植物精油的生物學(xué)活性及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

馮棟梁 刁藍(lán)宇 鄒彩霞 梁明振

(廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南寧 530004)

在規(guī)?；B(yǎng)殖過(guò)程中，動(dòng)物易受到各種不良因素，如斷奶、斷尾、去勢(shì)、轉(zhuǎn)群、飼料霉變、抗生素不合理使用等影響，使其采食量下降，腸道內(nèi)環(huán)境改變，免疫力降低，從而引發(fā)動(dòng)物腹瀉、厭食、消瘦，最終導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)緩慢、發(fā)病，甚至死亡。因此，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體抗應(yīng)激能力，改善動(dòng)物胃腸道功能，提高動(dòng)物免疫力是提高養(yǎng)殖效益的關(guān)鍵所在。植物精油屬于植物提取物之一，是一種芳香味的揮發(fā)性液體。近年來(lái)作為一種天然的抗氧化劑，植物精油因具有誘食、促生長(zhǎng)、抑菌消炎、抗應(yīng)激、防治疾病、抗飼料霉變等作用，越來(lái)越受到人們關(guān)注[1]。據(jù)報(bào)道，飼糧中添加植物精油有提高豬免疫球蛋白抗體水平[2]、促進(jìn)肉雞十二指腸絨毛發(fā)育[3]、清除動(dòng)物機(jī)體自由基、緩解動(dòng)物應(yīng)激[4]、調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生物區(qū)系[5]、減少動(dòng)物疾病[6]、提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能等[7]作用。因此，本文就植物精油的生物學(xué)活性及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在為植物精油在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 植物精油的來(lái)源、活性成分及其分類

植物精油是自然界綠色植物經(jīng)光合作用后，自身細(xì)胞發(fā)生生化反應(yīng)分泌出的芳香氣味分子。植物精油主要分布于植物的花、葉、莖、根、嫩枝、種子、果實(shí)或樹皮等部位，并儲(chǔ)存在植物的腺毛、油室、分泌細(xì)胞或樹脂道中[8]。大多數(shù)植物精油呈油滴狀存在，也有些與樹脂、黏液共同存在，通過(guò)壓榨、蒸餾、萃取等方法獲得。植物精油是親脂性和疏水性化合物的濃縮物，揮發(fā)時(shí)會(huì)產(chǎn)生其特有的氣味，在自然條件下易氧化酸敗變質(zhì)，不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑，可燃燒。植物精油中含有萜烯、醇、酚、醛、酮、酯和其他復(fù)雜的碳?xì)浠衔颷9]。植物精油的主要成分有4類。1)萜烯類化合物(terpenes)：其含量最多，如沉香醇、香葉醇、冰片等。2)芳香族化合物(aromatic derivatives)：僅次于萜烯類的第二大類化合物，如百里香酚、香芹酚、桂皮醛等。3)脂肪族化合物(aliphatic compounds)：精油中分子量較小的化合物，幾乎所有的精油中都有存在，如異戊醛、芳樟醇、姜油酮等。4)含氮、含硫化合物(nitrogen and sulfur compounds)：蔥科類植物，如具有辛辣刺激香味的大蒜素、洋蔥中的三硫化物、黑芥子中的異硫氰酸酯等。大部分植物精油的化學(xué)組成中酚類、萜烯、單萜烯和倍半萜烯所占的比例在70%以上，有的甚至超過(guò)85%。植物精油的芳香氣味不但使植物具有化感作用，使其免受其他植物、食草動(dòng)物、微生物的侵害，而且也有利于吸引蜜蜂、蝴蝶等進(jìn)行植物間的傳粉[10]。目前有關(guān)植物精油的研究主要在唇形科、蕓香科、樟科、菊科、姜科等芳香植物居多。常見植物精油的理化性質(zhì)及產(chǎn)量見表1。

表1 常見植物精油的理化性質(zhì)及產(chǎn)量

2 植物精油的生物學(xué)活性

2.1 植物精油的抗菌活性

研究發(fā)現(xiàn)植物精油能降解細(xì)菌細(xì)胞壁，破壞細(xì)胞膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)凝聚，減弱質(zhì)子運(yùn)動(dòng)力[12]，從而抑制殺滅細(xì)菌。Hammer等[13]和Ambrosio等[14]認(rèn)為植物精油具有抗菌活性，主要是因?yàn)榫椭写嬖诜宇愇镔|(zhì)。也有研究指出植物精油萜類化學(xué)結(jié)構(gòu)中羰基官能團(tuán)的存在能增強(qiáng)植物精油的抗菌活性[9]。Wang等[15]則發(fā)現(xiàn)菟絲子精油能通過(guò)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和抵抗生物膜的機(jī)制發(fā)揮抗菌活性，對(duì)大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌的生長(zhǎng)有明顯抑制作用。孫琦[16]研究發(fā)現(xiàn)，肉桂醛對(duì)黃曲霉菌生長(zhǎng)和產(chǎn)毒有抑制作用，其中包括短時(shí)脅迫效應(yīng)和長(zhǎng)時(shí)脅迫效應(yīng)。肉桂醛短時(shí)脅迫作用后，可使黃曲霉菌中菌絲細(xì)胞活性氧(ROS)含量減少和氧化應(yīng)激反應(yīng)程度下降，從而導(dǎo)致其生理代謝速率減緩；肉桂醛長(zhǎng)時(shí)脅迫作用于黃曲霉菌后，可使細(xì)胞中ROS含量的增加，引起的細(xì)胞氧化損傷，從而導(dǎo)致絲狀真菌生理代謝活動(dòng)受阻。Huang等[17]在植物精油化學(xué)成分分析及其對(duì)大腸桿菌體外抑菌試驗(yàn)中則發(fā)現(xiàn)，百里香酚、對(duì)甲基異丙基苯和萜烯對(duì)大腸桿菌的細(xì)胞質(zhì)膜有破壞作用，能使其質(zhì)子泵功能失調(diào)，致使細(xì)胞死亡。鑒于已發(fā)表的抗菌作用數(shù)據(jù)顯示，植物精油抗菌活性的強(qiáng)弱順序?yàn)椋号Ｖ?丁香酚>肉桂>百里香>薄荷>迷迭香>芥末>香菜/鼠尾草。Kalemba等[18]根據(jù)體外抑菌試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)植物精油活性成分的抗真菌活性強(qiáng)弱順序?yàn)椋罕椒?肉桂醛>醇類>醛類>酮類>醚類>烴類，其中酚類成分的植物精油抗真菌活性隨分子間空間位阻增大而增加。

2.2 植物精油的抗氧化活性

研究中發(fā)現(xiàn)植物精油中含有多種抗氧化活性成分，如百里香酚、對(duì)傘花烴、黃酮類物質(zhì)苯丙酯等。植物精油發(fā)揮抗氧化活性的作用機(jī)制包括以下幾點(diǎn)：1)酚類成分與過(guò)氧自由基結(jié)合，使自由基活性降低或?qū)⑵淝宄?)酚羥基與過(guò)渡金屬離子(Fe2+、Cu2+)發(fā)生螯合，生成相對(duì)穩(wěn)定的配合物，阻斷動(dòng)物機(jī)體生物氧化過(guò)程，減少金屬離子誘導(dǎo)的自由基生成；3)植物精油的萜烯成分可以上調(diào)體內(nèi)抗氧化酶的活性[19]。Si等[20]研究發(fā)現(xiàn)，6%姜烯酚和10%姜辣素在60 ℃時(shí)表現(xiàn)出比6%姜辣素和8%姜辣素更高的抗氧化活性。據(jù)研究顯示，多種植物精油均有抗氧化活性。例如，麝香草香精油能抑制動(dòng)物機(jī)體脂氧合酶和乙酰膽堿酯酶活性[21]，橄欖精油能刺激大鼠機(jī)體產(chǎn)生超氧化物歧化酶(SOD)，保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的影響[22]，牡丹花瓣精油其芳香成分對(duì)1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)和2,2-聯(lián)氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二銨鹽(ABTS)自由基有很強(qiáng)的清除能力[23]。Han等[24]通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)分析技術(shù)在牛至開花期對(duì)其不同部位精油化學(xué)成分分析和抗氧化活性研究中發(fā)現(xiàn)，牛至花葉中香芹酚和百里酚含量接近50%，當(dāng)濃度為1.25 mg/mL時(shí)，抗氧化活性最高。王麗雪等[25]研究發(fā)現(xiàn)，植物源性提取物中含有多酚、多糖、生物堿和皂苷等多種活性成分，能作用于上述不同途徑，對(duì)動(dòng)物表現(xiàn)出不同程度的抗氧化活性。可見，植物精油因含有的活性成分不同，抗氧化活性的作用也不相同。

2.3 植物精油的免疫學(xué)活性

自然情況下，動(dòng)物機(jī)體自身通過(guò)體液免疫和細(xì)胞免疫途徑來(lái)維持機(jī)體的健康。研究報(bào)道，植物精油中活性成分能通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)抗氧化酶水平，降低細(xì)胞促炎因子，來(lái)提高動(dòng)物免疫力[26]。目前植物精油免疫學(xué)活性調(diào)節(jié)機(jī)制還不明確，有研究發(fā)現(xiàn)蔥科植物精油中因含有硫化合物，而具有抗炎和抗氧化特性[27]。柳葉精油中反式-2-己烯醛活性成分能抑制Ca2+流入血管平滑肌，而有抗炎、抗支氣管痙攣?zhàn)饔肹28]。賈聰慧等[29]研究則指出，植物精油抗炎活性與它的抗氧化作用有關(guān)，其能參與調(diào)控細(xì)胞因子與轉(zhuǎn)錄因子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，從分子水平上抑制促炎基因的表達(dá)。Zhang等[30]研究發(fā)現(xiàn)，蕨麻植物精油能通過(guò)線粒體介導(dǎo)的內(nèi)在途徑抑制腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng)，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。然而，Bellassoued等[31]用502 mg/kg的薄荷胡椒精油對(duì)四氯化碳(CCl4)誘導(dǎo)應(yīng)激中的大鼠進(jìn)行飼喂7 d的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)大鼠體內(nèi)血清丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)、乳酸脫氫酶(LDH)和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(γ-GT)活性及尿素、肌酸酐含量沒(méi)有顯著影響；而對(duì)CCl4誘導(dǎo)前狀態(tài)的大鼠以15和4 002 mg/kg的劑量預(yù)處理，發(fā)現(xiàn)其能顯著降低應(yīng)激參數(shù)(ALT、AST、ALP、LDH、γ-GT活性及尿素、肌酸酐含量)。也有研究報(bào)道，茴香、肉桂醛和芳香醇能顯著降低小鼠體內(nèi)白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-18(IL-18)[32]、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、干擾素-γ(IFN-γ)含量[33]。Xu等[34]和He等[35]通過(guò)飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物精油能顯著提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、血清免疫學(xué)指標(biāo)，緩解腸道炎癥，減少腹瀉發(fā)生率。由此可見，植物精油具有抗炎、免疫學(xué)活性作用，而其發(fā)揮抗炎、免疫學(xué)活性機(jī)制方面還需進(jìn)一步研究。

2.4 植物精油的誘食、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的作用

采食是動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的必要方式，而植物精油能通過(guò)刺激腦神經(jīng)(三叉神經(jīng))誘發(fā)動(dòng)物產(chǎn)生采食行為，刺激食欲，促進(jìn)消化道蠕動(dòng)，從而促進(jìn)消化液和消化酶，如唾液、胃液、膽汁腸液及一系列酶的分泌，通過(guò)這些機(jī)制提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。陳方龍等[36]研究發(fā)現(xiàn)，植物精油之所以能增加動(dòng)物采食量是因?yàn)槠湓谑褂眠^(guò)程中表現(xiàn)出較好的抗氧化和抗微生物功能，抑制了腸道有害菌，提高了胃腸道消化酶的活性。王晶[37]研究則認(rèn)為，一些植物提取物中含有甜味劑，改善了飼料的適口性，增加了斷奶仔豬的偏食性，提高了仔豬平均日采食量。甘麗平等[38]研究指出，植物精油能提高飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的作用效率，調(diào)控與生長(zhǎng)相關(guān)激素的分泌，從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的提高。然而，Plg等[39]在斷奶仔豬飼糧中添加1.5 g/kg辣椒精油發(fā)現(xiàn)其并沒(méi)有改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能和器官增重，但是添加4.0 g/kg的辣椒精油卻可以降低仔豬腹瀉率，提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能。Yu等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在低能量(13.37 MJ/kg)情況下，添加600 mg/kg植物精油與對(duì)照組(14.27 MJ/kg)相比，能顯著降低料重比，提高經(jīng)濟(jì)效益。綜上得出，植物精油作為一種天然的新型飼料添加劑，可以提高動(dòng)物采食量，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生積極的作用。

3 植物精油在動(dòng)物上的應(yīng)用

植物精油對(duì)動(dòng)物脂質(zhì)代謝[41-42]、消化[43]、抗菌[44]、抗應(yīng)激[45]抗氧化和消炎等[46-47]方面有積極的作用，也被大量的試驗(yàn)研究證實(shí)。

3.1 植物精油在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

植物精油具有提高豬生長(zhǎng)性能、促進(jìn)腸道有益菌增殖、提升豬肉品質(zhì)的作用。研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加0.01%的植物精油，斷奶仔豬平均日增重、平均日采食量和腸道中乳酸桿菌的數(shù)量極顯著增加，血清中白細(xì)胞吞噬率、免疫球蛋白含量和補(bǔ)體4(C4)含量顯著提高[48-49]。刁慧等[50]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中添加100 mg/kg百里香酚和2 000 mg/kg的苯甲酸，仔豬回腸絨毛高度有提高的趨勢(shì)，盲腸食糜丙酸和總揮發(fā)性脂肪酸含量顯著提高。Walia等[51]研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬飼糧中添加植物精油和有機(jī)酸復(fù)合物，在第14天糞便中沙門氏菌含量為27.9%；第28天，糞便中沙門氏菌含量沒(méi)有減少。張玲玲等[52]在斷奶仔豬飼糧中添加植物精油，發(fā)現(xiàn)仔豬糞便中氨態(tài)氮含量和脲酶活性顯著低于對(duì)照組。研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬飼糧中添加植物精油，其酚醛物質(zhì)能維持機(jī)體自由基平衡，改善肌肉嫩度[53]，增加豬肉中肌內(nèi)脂肪(IMF)、n-3多不飽和脂肪酸(n-3 PUFA)含量[54]，提升豬肉感官品質(zhì)和抗氧化狀態(tài)，但是植物精油作為防腐劑使用時(shí)，其芳香氣味會(huì)改變?nèi)獾娘L(fēng)味，影響口感[9]。王浩等[55]研究發(fā)現(xiàn)，植物精油能降低母豬氧化損傷，提高母豬泌乳力，降低泌尿繁殖系統(tǒng)疾病患病率。以上結(jié)果表明，植物精油可通過(guò)抑制腸道有害菌、改變消化酶活性、增強(qiáng)免疫力等提高各階段豬生長(zhǎng)性能。

3.2 植物精油在雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

研究發(fā)現(xiàn)，在雞飼糧中添加植物精油能顯著提高飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，減少氮的排泄量，顯著提高肉雞體增重[56]和血清SOD的活性[57]；可提高蛋雞產(chǎn)蛋率，雞蛋品質(zhì)呈上升趨勢(shì)[58]；同時(shí)可影響腸壁結(jié)構(gòu)，改善腸道微生物區(qū)系[59]。張文靜等[60]在肉仔雞飼糧中分別添加80和160 mg/kg植物精油(主要成分：丁香酚、百里香酚和香芹酚)，結(jié)果顯示試驗(yàn)組肉雞平均日增重顯著高于對(duì)照組，但80 mg/kg植物精油組料重比顯著低于對(duì)照組，160 mg/kg植物精油組采食量和料重比均顯著高于對(duì)照組。杜恩存[61]研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞飼糧中添加120 g/kg(百里香酚和香芹酚)能上調(diào)肉仔雞小腸IFN-γ、IL-1β和白細(xì)胞介素-4(IL-4)的mRNA的表達(dá)，血清中新城疫和禽法氏囊病抗體滴度差異顯著。Altop等[62]研究發(fā)現(xiàn)，在1日齡雄性肉仔雞飼糧中添加0.08 g/kg的松脂精油，可降低雛雞空腸大腸桿菌、葡萄球菌、糞腸球菌和李斯特菌數(shù)量，增加肉雞胴體、腹部脂肪和活體重量。Chowdhury等[57]在1日齡肉雞飼糧中添加300 mg/kg肉桂皮精油，肉雞十二指腸絨毛高度、空腸絨毛高度、回腸絨毛高度及血清中SOD活性顯著增加。

3.3 植物精油在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

在反芻動(dòng)物飼糧中添加植物精油，可以提高反芻動(dòng)物瘤胃對(duì)氮和能量的利用率[63]，減少甲烷氣體的產(chǎn)生[64]，提升反芻動(dòng)物肉品質(zhì)[42]。Kholif等[65]研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳期母羊飼糧中添加2 mL辣椒精油和4 g酶混合物，飼料轉(zhuǎn)化率提高了22.1%，羊奶中不飽和脂肪酸含量提高了10.6%。Wallace[66]研究發(fā)現(xiàn)，在綿羊高低2種不同蛋白質(zhì)飼糧中添加100 mg/d的植物精油時(shí)，低蛋白質(zhì)組產(chǎn)氨菌的數(shù)量下降了77%，而高蛋白質(zhì)組產(chǎn)氨菌的數(shù)量不受影響。Cobellis等[67]在精油體外瘤胃發(fā)酵調(diào)節(jié)甲烷和氨產(chǎn)生試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，牛飼糧中添加植物精油能顯著減少甲烷、氨等氣體的排放。有研究報(bào)道，不同pH的桂肉桂醛對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生不同變化，在pH=7時(shí)會(huì)提高乙酸/丙酸，而在pH=5.5時(shí)會(huì)降低乙酸/丙酸[68]。Kahvand等[69]研究發(fā)現(xiàn)，鼠尾草精油能積極地改變瘤胃發(fā)酵，產(chǎn)生更多的有益微生物。Khorrami等[70]在荷斯坦牛飼糧中添加500 mg/kg百里香和肉桂精油發(fā)現(xiàn)，其可以替代莫能菌素作為牛瘤胃發(fā)酵劑，使牛瘤胃琥珀酸纖維桿菌和白色瘤胃球菌群體的數(shù)量減少。由此可見，植物精油能夠改善反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵功能，提高飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，對(duì)環(huán)境中減少甲烷等氣體的排放有積極作用。

4 小 結(jié)

綜上所述，植物精油種類豐富，含有多種活性成分，有重要的生理學(xué)功能。飼糧中添加植物精油不僅可以提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能，還能提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)有關(guān)植物精油在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用取得了較大進(jìn)展，如最新的微膠囊化制劑，可以讓精油產(chǎn)品有效到達(dá)作用部位并釋放，最大程度上保證了其生物學(xué)活性的發(fā)揮。但是目前有關(guān)植物精油與其他添加劑協(xié)同作用而增強(qiáng)效能應(yīng)用的研究相對(duì)較少，需要大量的試驗(yàn)去驗(yàn)證其協(xié)同作用效果。此外，植物精油作為抗生素替代品方面的研究相對(duì)不足，需要相關(guān)試驗(yàn)探究其作用效果和適宜添加劑量。最后，有關(guān)植物精油的作用機(jī)理方面，需進(jìn)一步從分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)水平揭示其對(duì)動(dòng)物的作用機(jī)制，未來(lái)這些方面的研究可能會(huì)進(jìn)一步推動(dòng)植物精油在動(dòng)物生產(chǎn)中的開發(fā)和利用。