非洲豬瘟——我國養(yǎng)豬業(yè)的重大威脅

羅玉子，孫元，王濤，仇華吉

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非洲豬瘟——我國養(yǎng)豬業(yè)的重大威脅

羅玉子，孫元，王濤，仇華吉

（中國農(nóng)業(yè)科學院哈爾濱獸醫(yī)研究所獸醫(yī)生物技術(shù)國家重點實驗室，哈爾濱 150069）

非洲豬瘟（African swine fever, ASF）是由非洲豬瘟病毒（African swine fever virus, ASFV）感染家豬和野豬引起的一種烈性傳染病，急性型臨床上表現(xiàn)為高熱、沉郁、厭食、皮膚發(fā)紺、各臟器出血，發(fā)病率和病死率可高達100%。世界動物衛(wèi)生組織（OIE）將其列為法定報告動物疫病，我國將其列為一類動物疫病，是我國重點防范的外來動物疫病之一。ASF在撒哈拉以南的非洲地區(qū)、意大利撒丁島、高加索地區(qū)以及俄羅斯和東歐部分國家流行，給疫區(qū)國家的養(yǎng)豬業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失，并嚴重沖擊畜產(chǎn)品的國際貿(mào)易。2018年8月，ASF首次傳入我國，隨后迅速大范圍蔓延，對我國養(yǎng)豬業(yè)構(gòu)成重大威脅，防控形勢異常嚴峻。隨著經(jīng)濟全球化發(fā)展，ASF呈全球流行態(tài)勢，持續(xù)傳入我國的風險極高。鑒于目前無商業(yè)化的ASF疫苗，亟需研發(fā)可實現(xiàn)現(xiàn)場快速檢測的早期診斷技術(shù)，做到對疫情早發(fā)現(xiàn)、早控制。由于ASFV具有龐大的基因組結(jié)構(gòu)和復雜的免疫逃逸機制，使得研制有效的疫苗十分困難。目前研制的滅活疫苗、亞單位疫苗和核酸疫苗不能提供免疫保護或僅能提供部分保護，而減毒活疫苗和基因缺失疫苗可以誘導完全的同源保護和部分的交叉保護。未來需要深入解析病毒毒力相關(guān)基因和免疫保護性相關(guān)抗原，并著力研制基因缺失疫苗和弱毒疫苗，解決其安全性、穩(wěn)定性和免疫效力等難題。本文就ASF的流行病學、診斷技術(shù)和疫苗研發(fā)等方面的最新研究進展及防控面臨的挑戰(zhàn)進行綜述，并提出防控策略及建議，以期為我國ASF的防控提供參考。

非洲豬瘟；中國；流行病學；診斷；疫苗；防控策略

非洲豬瘟（African swine fever，ASF）是由非洲豬瘟病毒（African swine fever virus，ASFV）感染家豬和野豬引起的一種烈性傳染病。不同日齡的豬均易感，臨床表現(xiàn)為高熱、皮膚發(fā)紺和各臟器出血，發(fā)病率和死亡率可高達100%，給疫區(qū)國家的養(yǎng)豬業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失，并沖擊生豬產(chǎn)業(yè)的國際貿(mào)易[1]。該病被世界動物衛(wèi)生組織（OIE）列為法定報告的動物疫病，是我國重點防范的外來動物疫病之一，目前尚無有效疫苗和治療藥物。

目前ASF主要在撒哈拉以南的非洲地區(qū)、意大利撒丁島、高加索地區(qū)以及俄羅斯和東歐部分國家流行[1-5]。2018年8月，該病首次傳入我國[6]，突如其來的ASF給我國養(yǎng)豬業(yè)帶來空前的危機。我國生豬養(yǎng)殖規(guī)模大，很多豬場生物安全條件差，生豬跨區(qū)域調(diào)運頻繁，因此該病在我國大范圍擴散和流行的風險極高。同時，我國與非洲、歐洲多國以及俄羅斯的貿(mào)易日益頻繁，加劇了ASF再次傳入我國的風險。本文從ASF的病原學、流行病學、診斷和疫苗最新研究進展以及防控面臨的挑戰(zhàn)等方面進行概述，以期提高相關(guān)人員對該病的認識，增強相關(guān)部門的檢疫防范意識，為我國ASF防控提供參考。

1 病原學

ASFV為有囊膜的雙鏈DNA病毒，是非洲豬瘟相關(guān)病毒科（）非洲豬瘟病毒屬（）的唯一成員[7-8]。該病毒具有20面體對稱結(jié)構(gòu)，直徑為175—215 nm，由內(nèi)至外依次由病毒基因組、內(nèi)核心殼、雙層內(nèi)膜、衣殼和囊膜5部分構(gòu)成（圖1）?；蚪M全長170—194 kb，編碼150—200種蛋白[7-8]。

ASFV結(jié)構(gòu)蛋白較多，其中p72是主要的結(jié)構(gòu)蛋白之一，該蛋白序列較保守，豬只感染ASFV后可誘導機體產(chǎn)生針對該蛋白的高滴度的抗體，常作為ASF血清學診斷的主要靶標。另外，ASFV基因組變異頻繁，具有遺傳多樣性。根據(jù)p72基因末端一段478 bp的核酸序列，可將ASFV劃分為24個基因型[9-10]。

ASFV基因組結(jié)構(gòu)比較特殊，其末端是由37個核苷酸（nt）組成的共價閉合環(huán)（loop）結(jié)構(gòu)，緊鄰末端的是串聯(lián)重復序列和多基因家族，中間是一段比較保守的基因序列（圖2）。ASFV的復制機制與痘病毒相似[7]，其復制的主要靶細胞是單核細胞、巨噬細胞。病毒可通過巨胞飲或者網(wǎng)格蛋白介導的內(nèi)吞作用侵入宿主細胞，脫去內(nèi)膜后主要在胞質(zhì)中進行轉(zhuǎn)錄和翻譯，在病毒“工廠”進行組裝，然后通過出芽方式釋放到細胞外，進入下一輪感染周期[11-12]。

ASFV耐低溫，56℃ 70 min或60℃ 20 min可滅活病毒，對乙醚和氯仿敏感。2%氫氧化鈉、2%—3%次氯酸鈉、0.3%福爾馬林、3%鄰苯基酚或碘化合物作用30 min，均可滅活該病毒。ASFV在感染豬的污染物中可存活1個月，在腐敗的血液或冷鮮肉中可存活近4個月，在冷藏的豬血液中可存活18個月，在冰凍豬肉或肉制品中可以存活數(shù)年至數(shù)十年，在未熟的肉品、腌肉、泔水中可長時間存活。

圖2 ASFV基因組結(jié)構(gòu)示意圖

2 流行病學

ASFV可感染家豬和野豬引起高熱、廣泛性出血和高死亡率，而對于非洲野豬，如疣豬（warthogs）和非洲叢林野豬（bushpigs）則呈隱性感染[13]。非洲鈍緣蜱屬（）的軟蜱是ASFV的自然宿主和傳播媒介。

ASF的潛伏期一般為3—19 d，急性型一般3—4 d，OIE法典規(guī)定的潛伏期為15 d[4]。根據(jù)毒力和臨床表現(xiàn)差異，可將ASF分為最急性型（強毒株）、急性型（強毒株）、亞急性型（中等毒力毒株）和慢性型（弱毒株）。最急性型常無臨床癥狀，突然死亡，死亡率高達100%；急性型發(fā)病率和死亡率可達100%，表現(xiàn)為高熱（可達42℃），沉郁、厭食，耳、四肢、腹部等處的皮膚發(fā)紺，內(nèi)臟廣泛性出血，其中脾臟腫大出血是ASF的重要鑒別特征；亞急性型和慢性型較急性型病情輕，病死率低，病程可持續(xù)數(shù)周至數(shù)月，可見血清學轉(zhuǎn)陽。

1921年肯尼亞首次報道ASF疫情[14]，隨后該病流行于撒哈拉以南的非洲地區(qū)。據(jù)報道ASFV早已在東非和南非的疣豬和非洲鈍緣軟蜱中存在了多個世紀[15]。經(jīng)歷了上世紀50至80年代從非洲大陸到歐洲和美國的幾段長距離傳播之后，近30年以來，除了意大利的撒丁島，ASF局限于非洲地區(qū)。直到2007年，ASF從非洲老疫區(qū)傳播至東歐的格魯吉亞，隨后迅速蔓延至整個高加索地區(qū)和俄羅斯聯(lián)邦等地。該病于2012年傳入烏克蘭，2013年傳入白俄羅斯，2014年傳入波蘭、立陶宛、拉脫維亞、愛沙尼亞，2016年傳入摩爾多瓦，2017年傳入捷克和羅馬尼亞，2018年8月傳入中國和比利時[1-6]。這是比利時時隔33年再次爆發(fā)ASF疫情。截止到目前，全球近60個國家發(fā)生過ASF疫情。ASF自2018年8月首次傳入我國遼寧以來，不到3個月時間迅速蔓延至河南、江蘇、浙江、安徽、黑龍江、內(nèi)蒙古和吉林、天津、山西、云南、湖南、貴州等13個省（直轄市、自治區(qū)）[4,6]，累計爆發(fā)疫情50多起，撲殺豬只超過20萬頭，疫情呈現(xiàn)區(qū)域流行態(tài)勢，進一步擴散和蔓延的風險極高，防控形勢異常嚴峻。同時，近年來全球ASF疫情明顯抬頭，在俄羅斯和東歐國家不斷蔓延，并呈持續(xù)擴散態(tài)勢。俄羅斯ASF疫情異常嚴峻，僅2018年已爆發(fā)疫情上百起，其境內(nèi)野豬的潛在感染使得該病在俄羅斯快速根除的可能性很小。我國作為豬產(chǎn)品最大的進口國，與非洲、歐洲以及俄羅斯等周邊國家的貿(mào)易不斷增多，使ASF再次傳入我國的風險極高。

2.1 傳染源

感染ASFV的家豬、野豬、軟蜱，豬肉及其制品、受污染的飼料、運輸車輛、人員、設施等均為重要的傳染源。家豬對ASFV高度易感，一旦感染可出現(xiàn)高熱、出血和高死亡率，是疫情擴散的主要傳染源[16]。非洲疣豬分布廣泛，與家豬和生活在洞穴中的鈍緣蜱接觸機會較多，因此是ASFV在非洲最重要的感染源。軟蜱通過叮咬帶毒疣豬而被感染，再通過叮咬易感豬而傳播病毒。非洲叢林豬感染ASFV后其病毒血癥可持續(xù)91 d，但不表現(xiàn)病癥[17]。亞臨床感染、慢性感染或耐過豬是重要的傳染源。這些豬在長達數(shù)周內(nèi)仍具有感染性，可通過軟蜱叮咬或直接及間接接觸將疫病傳染給其他易感豬[18]。非洲巨型森林豬很少受ASFV感染[19]，在疫病傳播中的作用較小。

2.2 傳播方式

ASF的宿主和傳播媒介涉及家豬、各種野豬和部分軟蜱，在其間保持著復雜的循環(huán)。在非洲，軟蜱感染ASFV后通過叮咬傳染給野豬，未感染ASFV的軟蜱通過叮咬感染的野豬獲得病毒，通過叮咬再感染其他野豬，形成“野豬-軟蜱-野豬”循環(huán)（森林循環(huán)），另外還存在家豬-家豬和野豬-野豬循環(huán)（圖3）。

從野生宿主到家豬的傳播機制還不完全清楚[19]。南非野豬和家豬之間雜交、家豬誤食帶毒的野豬肉、家豬與野豬共存區(qū)域通過蜱傳播給家豬都可能為ASFV的傳播提供機會。ASFV一旦傳入家豬，感染豬的排泄物、分泌物、血液、組織等均含有病毒，成為危險的傳染源。ASFV可通過直接接觸感染豬尸體、污染物、肉制品在地區(qū)甚至國際范圍內(nèi)傳播[20-21]。

2.3 分子流行病學

分子流行病學研究對調(diào)查ASF的流行病學模式以及病源的追溯具有重要作用。最初通過ASFV基因組限制性酶切圖譜分析及測序技術(shù)，根據(jù)基因組長度的差異來分析病毒流行情況。目前主要先基于p72（B646L）基因分型，再根據(jù)B602L、E183L或CP204L基因進一步區(qū)分亞型[22]?；贐646L基因已鑒定出24個基因型[8-9]，其中20個基因型僅存在于東非和南非[23]?；騃型或稱ESAC-WA基因型，由歐洲、南美洲、加勒比海和西非等地區(qū)的分離株組成[24]。最近流行于高加索和俄羅斯的ASFV為基因II型[2]?；騃I型ASFV最初很可能是從莫桑比克傳入馬達加斯加。在非洲東部和南部，一些基因型（如VIII和XIX）高度同源，這些毒株可能僅限于豬之間傳播，或在豬與寄生于家豬的蜱間傳播。另外一些基因型（如V、X、XI、XII、XIII和XIV）毒株同時存在于豬-蜱循環(huán)和豬-豬循環(huán)[25-26]。遺傳多樣性也可能受到不同分離株協(xié)同感染、重排和病毒進化的影響[27]。我國爆發(fā)的ASF疫情是由ASFV基因II型毒株引起[6]。不同ASFV基因型地理分布不同（圖4），這說明了ASF流行病學的復雜性。

圖3 ASFV的傳播循環(huán)

圖4 ASFV不同基因型及地理分布（根據(jù)INIA-CISA, 2016整理）

3 非洲豬瘟的診斷及疫苗研究

3.1 診斷

3.1.1 病原學檢測方法 ASFV結(jié)構(gòu)復雜，在感染細胞內(nèi)可檢測到100多種病毒蛋白，其中具有免疫原性和診斷意義的主要有p72、p54、p30等蛋白。PCR方法因其具有很高的靈敏度和特異性，是國際貿(mào)易中OIE指定的ASFV檢測方法。PCR技術(shù)同時適用于檢測不適合進行病毒分離的腐敗組織或血液樣品。

（1）普通PCR 普通PCR主要為基于相對保守的ASFV p72基因設計引物建立的診斷方法[28-29]，可用于ASF的監(jiān)測和診斷。最近的一份研究報告顯示，OIE推薦的PCR方法敏感性和特異性降低，推測可能是由于引物和病毒靶基因的核苷酸不匹配所致[30]。因此，本團隊建立了改進的PCR方法，可以檢測目前流行的ASFV毒株[28]。

（2）熒光定量PCR（quantitative Real-time PCR，qPCR） qPCR利用特異性寡核苷酸探針的熒光信號檢測目標序列的擴增，具有快速、靈敏、交叉污染低、并可對結(jié)果定量等優(yōu)點。2003年，King等建立了針對ASFV p72基因的qPCR，其引物和探針獲得OIE認證[31]。2007年，McKllen等建立了分子信號實時PCR，該方法靈敏度較高，可與ASFV癥狀相似的豬瘟進行鑒別診斷[32]。

（3）多重PCR（multiplex PCR） 隨著集約化養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展，混合感染比較普遍[33]。此外現(xiàn)地存在與ASF臨床癥狀非常相似的疾病，如豬瘟，僅根據(jù)臨床癥狀和病理變化，難以鑒別[34]。多重PCR方法可有效鑒別診斷的同時，兼具普通PCR快速、靈敏的特點。Hu等建立的多重PCR檢測可以同時檢測并鑒別ASFV、豬瘟病毒（classical swine fever virus，CSFV）、高致病性豬繁殖與呼吸綜合征病毒（highly pathogenic porcine reproductive and respiratory syndrome virus，HP-PRRSV）和偽狂犬病病毒（pseudorabies virus，PRV），并可用于這些疫病的流行病學監(jiān)測[35]。

（4）等溫擴增技術(shù) Invader分析是美國三波技術(shù)公司開發(fā)的一種等溫非“PCR”的DNA和RNA定性和定量檢測方法[36]?；贗nvader技術(shù)設計的ASFV特異性信號探針和Invader寡核苷酸可特異地檢測ASFV，并且與CSFV沒有交叉反應。James等利用環(huán)介導等溫擴增（loop-mediated isothermal amplification，LAMP）技術(shù)靶向特異性拓撲異構(gòu)酶II基因檢測ASFV，而與CSFV無交叉反應[37]。Gao等建立了檢測ASFV的交叉引物擴增（cross-priming amplification，CPA）方法，并與試紙條聯(lián)用，達到快速診斷ASF的目的[38]。同時該方法不需要昂貴的熱循環(huán)儀器，在廉價的水浴設備中即可完成，適合現(xiàn)地快速檢測。

（5）紅細胞吸附試驗（hemadsorption test，HAD） HAD試驗是利用豬紅細胞能夠吸附在感染ASFV的豬單核細胞或巨噬細胞表面，形成特征性花環(huán)的特性，并且大多數(shù)ASFV毒株均可以產(chǎn)生這種吸附現(xiàn)象。由于該方法耗時長、操作繁瑣，不能用于非血細胞吸附毒株的診斷，只能作為ELISA、PCR等陽性結(jié)果確認的一個參考試驗。

（6）熒光抗體試驗（the fluorescent antibody test，F(xiàn)AT） FAT通過使用異硫氰酸熒光素結(jié)合的特異性抗體檢測細胞內(nèi)抗原。該方法可以用來檢測疑似豬組織中的ASFV抗原。FAT可用于檢測無HAD現(xiàn)象的ASFV毒株，從而識別非血細胞吸附病毒株。另外，該方法還可根據(jù)熒光強弱來估測抗原含量，初步進行病毒定量。BOTIJAL等通過FAT快捷地檢測出ASFV，并且該方法具有很高的敏感性，但是熒光素的非特異性反應會造成假陽性結(jié)果[39]。盡管FAT是急性ASF的一種高度敏感的檢測方法，但是對亞急性和慢性ASF的檢測靈敏度較低。

3.1.2 血清學檢測方法 用于診斷ASFV感染的主要血清學方法包括ELISA抗體檢測、間接免疫熒光抗體試驗（indirect fluorescent antibody assay，IFA）等。ELISA抗體檢測是國際貿(mào)易中OIE指定的ASF診斷方法[4]?；谌《究乖虮磉_抗原（如p72、p54等）的間接ELISA或利用針對某一蛋白（如p72）的單克隆抗體建立的阻斷ELISA方法可以檢測血清中的ASFV抗體，主要適用于亞急型和慢性ASF的診斷。當ELISA檢測結(jié)果不確定或制備抗原困難或復雜時，可選用IFA方法。

3.2 疫苗研究進展

3.2.1 滅活疫苗 ASF滅活疫苗免疫豬后可檢測到ASFV特異性抗體，但是沒有保護作用，未來研發(fā)前景不大[40]。

3.2.2 核酸疫苗 細胞免疫和體液免疫應答均在抵抗病毒感染和清除病毒中發(fā)揮作用[41-42]。抗體與ASFV誘導的保護性免疫應答相關(guān)，其介導的保護性反應可有效延緩疾病的進程。CD8+T細胞反應在ASFV感染的保護性免疫反應中發(fā)揮關(guān)鍵的作用。ARGILAGUET等將ASFV血凝素（sHA）、p30和p54胞外域融合真核表達質(zhì)粒免疫豬后無法抵御ASFV強毒株的攻擊。隨后，將這3種病毒抗原連接到泛素上，用其免疫可誘導特異性T細胞應答，在不產(chǎn)生抗體的情況下，對致死性ASFV的攻擊起到部分保護，確定了T細胞反應在ASFV感染保護中的作用[43]。為進一步研究能夠刺激CD8+T細胞反應的潛在免疫保護區(qū)，LACASTA等通過表達文庫構(gòu)建了上千個表達質(zhì)粒（ASFVUblib），并對其進行了免疫攻毒保護試驗，其保護率只有60%，但免疫攻毒后存活豬無排毒現(xiàn)象[44]，為有效疫苗的研發(fā)邁出了重要一步。事實上，ASFV的p30、p54和p72蛋白單獨或與其他病毒蛋白混合免疫，均能產(chǎn)生較高水平的抗體，并使血液中病毒含量顯著減少，如何更有效地將細胞免疫和體液免疫結(jié)合，提高保護率，是ASFV核酸疫苗研發(fā)的關(guān)鍵和面臨的難題[45]。

3.2.3 亞單位疫苗 ASFV基因組含有多達167個開放閱讀框，這種蛋白編碼的復雜性使得有效保護性抗原的篩選工作十分困難。因此ASFV亞單位疫苗的研制舉步維艱。目前已證實多個病毒蛋白能夠誘導中和抗體，其中p54和p30參與病毒的吸附和內(nèi)化過程。但表達p54和p30的重組桿狀病毒不能保護豬免受ASFV強毒株的攻擊[46]。此外，同時表達p30、p54、p22和p72的桿狀病毒盡管能誘導產(chǎn)生中和抗體，但仍無法保護豬免受ASFV強毒株的攻擊[47]。這些數(shù)據(jù)表明，抗體介導的中和作用在ASFV誘導的保護中并不起關(guān)鍵作用。在另一項研究中，表達CD2v/EP402R蛋白的桿狀病毒可以對ASFV同源毒株的攻擊提供部分保護[48]。這可能與誘導產(chǎn)生的抗體能夠抑制血細胞吸附（HAD）以及暫時抑制病毒的感染有關(guān)。

3.2.4 病毒活載體疫苗 針對ASFV的病毒活載體疫苗研究相對較少，目前已經(jīng)開展的研究主要選用了痘病毒和腺病毒作為載體。LOPERA-MADRID等利用反向疫苗學技術(shù)篩選了5種ASFV抗原，在HEK293細胞中表達B646L（p72）、E183L（p54）和O61R（p12），并在經(jīng)過減毒的牛痘病毒安卡拉（MVA）株病毒載體中表達B646L、EP153R和EP402R（CD2v），將上述蛋白按照不同組合通過初次免疫-加強免疫（prime-boost）策略免疫豬后，可以誘導ASFV特異性抗體和T細胞反應[49]。為了鑒定更多的ASFV免疫原性基因和潛在的保護性抗原，JANCOVICH等分別在質(zhì)粒載體和重組牛痘病毒中克隆了47個ASFV基因用于免疫，利用DNA初次免疫和重組牛痘病毒加強免疫豬。經(jīng)Georgia 2007/1株攻毒后，免疫豬的血液和淋巴組織中的ASFV基因組水平明顯降低，但豬只出現(xiàn)了與急性ASFV一致的臨床和病理變化[45]。LOKHANDWALA等先后將ASFV的保護性抗原重組至人5型腺病毒載體和復制缺陷型腺病毒載體中，通過“雞尾酒”式混合免疫后能夠在豬體內(nèi)誘導高水平的體液免疫和細胞免疫應答[50-51]。但該研究未涉及動物攻毒保護試驗，因此所構(gòu)建的病毒活載體疫苗的效力還有待驗證。

3.2.5 ASFV減毒活疫苗和基因缺失疫苗 ASFV減毒活疫苗可以誘導針對相同基因型ASFV毒株的有效免疫保護，但是對不同基因型ASFV毒株不能提供有效保護[52-53]，這可能與病毒特異性T細胞反應有關(guān)[54-55]。這也是制約ASFV疫苗研發(fā)的一個難題。自然致弱的減毒活疫苗ASFV OURT88/3株和NH/P68株可以保護相同基因型ASFV毒株攻擊，但對不同基因型ASFV毒株僅有部分的保護力。同時這些減毒活疫苗免疫后引發(fā)病毒血癥和肺炎、關(guān)節(jié)炎等副反應，有一定的安全隱患[52-53]。目前減毒活疫苗的研發(fā)主要集中在提高安全性和增強對不同基因型的保護力方面。缺失病毒-細胞互作基因（A224L、A238L和A276R）的重組NH/P68株雖然對相同或者不同基因型（Armenia 2007株）有60%—100%的保護力，然而該疫苗株也產(chǎn)生病毒血癥和副作用。在豬肺泡巨噬細胞（PAM）中培養(yǎng)的NH/P68株能對相同或者不同基因型ASFV攻擊提供良好的保護，且在免疫后不表現(xiàn)明顯的亞臨床癥狀，在不同的細胞中培養(yǎng)的ASFV免疫豬后表現(xiàn)出不同的保護性[56]。通過基因工程手段構(gòu)建的缺失9GL和MGF360/505的Georgia 2007/1株雖然使病毒的毒力減弱，但是不能對相同基因型的親本毒株攻擊提供有效的保護[57]。目前，通過同源重組構(gòu)建的Georgia 2007/1株9GL和UK基因缺失減毒活疫苗可以對相同基因型ASFV的攻擊提供100%保護力[58]。為研究安全有效的ASF疫苗，各國的科學家們進行了大量的嘗試。MONTEADGUDO等發(fā)現(xiàn)，刪除ASFV BA71株的CD2v（EP402R）基因（BA712RA7）后可以顯著降低其毒力，將該基因缺失病毒免疫豬只后可以對BA71的攻擊提供100%的保護力，同時也可以抵抗目前在東歐流行的基因II型Georgia 2007/1株的攻擊[59]。該研究結(jié)果對于研發(fā)具有交叉保護力的ASFV減毒活疫苗具有重要借鑒意義。

4 防控措施和建議

ASF疫情在我國高頻度、跨區(qū)域大范圍出現(xiàn)，并 有持續(xù)蔓延之勢，防控形勢異常嚴峻。非洲豬瘟的傳播方式眾多，發(fā)病豬及感染豬的排泄物、分泌物、豬肉及其制品以及污染的運輸車輛、飼料、人員、衣物、鞋子等均為重要的傳染源，特別是感染豬的調(diào)運會加速疫情的傳播。

4.1 進一步加強防控措施

為了更有效地遏制當前ASF疫情的蔓延，建議盡快成立國家ASF應急中心，由中央統(tǒng)一協(xié)調(diào)和督導獸醫(yī)防疫、檢驗檢疫、海關(guān)、交通、公安等相關(guān)部門，聯(lián)合開展ASF疫情篩查、處置、豬只調(diào)運監(jiān)管、豬肉及相關(guān)產(chǎn)品運輸檢疫等措施；立即啟動重大疫情I級應急響應，暫?？缡∈胸i只調(diào)運，嚴控跨區(qū)域豬只流動。同時抓緊研制符合生物安全標準的生豬調(diào)運裝備，建立可監(jiān)控、可追溯的生豬調(diào)運體系；完善疫情診斷機制，疫情確診要有兩個以上的有資質(zhì)專業(yè)機構(gòu)相互印證，防止疫情錯判或漏診，沖擊養(yǎng)豬業(yè)和食品安全、浪費防疫資源乃至引起社會動蕩，造成巨大經(jīng)濟和社會損失；加強對基層從業(yè)人員的培訓，確保防控措施有效落地。

養(yǎng)豬場（戶）加強飼養(yǎng)管理，提高生物安全水平，嚴禁使用泔水喂豬，避免家豬與野豬接觸，防止軟蜱等吸血昆蟲的叮咬。加強疫情監(jiān)測，一旦發(fā)生疫情，立即啟動應急預案，嚴格封鎖、撲殺、消毒、移動控制，嚴防疫情擴散。嚴禁從有ASF疫情的國家或地區(qū)進口豬及其產(chǎn)品，對進口豬及其產(chǎn)品的入境運輸工具進行嚴格監(jiān)督、檢查、登記和消毒，防止運輸工具機械傳播。對國際航班、火車、船舶的廢棄物和泔水等嚴格進行無害化處理，防止家豬接觸感染。

4.2 加快開展科學研究

組織具有高級別生物安全設施的研究機構(gòu)進行聯(lián)合攻關(guān)，研制更加快速高效的檢測和防控技術(shù)，加強流行病學調(diào)查，追溯疫情來源，對流行毒株進行遺傳和分子特征解析和致病性等研究，評估疫病傳播特點和傳播風險。由于目前尚無有效的ASF疫苗，開發(fā)安全有效的疫苗迫在眉睫。

4.3 加強國際合作，吸取他國ASF防控的經(jīng)驗和教訓

西班牙、海地等國家應對和根除非洲豬瘟的成功經(jīng)驗值得我國學習和借鑒。以西班牙為例，ASF于1960年傳入西班牙。1985年之前，西班牙僅采取撲殺陽性豬群和進行消毒處理等措施控制該病，疫情未能得到有效控制。之后，西班牙頒布了非洲豬瘟根除計劃，采取了一系列防控措施，包括建立流動現(xiàn)場獸醫(yī)團隊網(wǎng)絡體系；對所有豬場進行血清學監(jiān)測；提高養(yǎng)豬場的生物安全水平；迅速拔除所有疫點，對受威脅區(qū)進行病原學和流行病學調(diào)查，及時對生產(chǎn)者進行足額補償；嚴格控制豬只移動。通過及時準確的監(jiān)測和嚴格有效的封鎖和撲殺等措施，在根除計劃頒布后10年成功根除了該病[60]。

一些發(fā)達國家之所以長期保持ASF無疫狀態(tài)（或者即便疫情傳入也能及時予以根除），總結(jié)起來關(guān)鍵在于：具有完善的監(jiān)測計劃和迅捷的預警響應系統(tǒng)；具有完善的疫情控制體系和強有力的防控技術(shù)支撐；具有嚴格的動物流動監(jiān)管體系和動物產(chǎn)品可追溯體系；具有相對發(fā)達的養(yǎng)豬業(yè)（多以規(guī)模化豬場為主），生物安全措施比較健全[61-62]。

反觀俄羅斯，ASF自2007年起流行11年，愈演愈烈，主要原因在：疫病防控體系薄弱，缺乏集中系統(tǒng)的防控計劃，導致監(jiān)測系統(tǒng)不完善，疫情應對滯后和疫病擴散；感染豬及其肉制品的非法貿(mào)易、泔水飼喂、發(fā)病豬的不當處置等，導致疫情大面積擴散；現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)相對落后，散養(yǎng)戶較多，加大防控難度；雖然實行撲殺政策，但經(jīng)濟補償不到位，造成農(nóng)場主不配合（隱瞞疫情和處置情況），貽誤防控時機[61,63]。

5 結(jié)語

ASF是一種急性、出血性、致死性極強的重大疫病，一旦爆發(fā)，將重創(chuàng)疫區(qū)國家的養(yǎng)豬業(yè)和豬肉國際貿(mào)易。隨著經(jīng)濟全球化發(fā)展，國際貿(mào)易往來日益頻繁，該病呈現(xiàn)全球流行態(tài)勢，對世界各國的養(yǎng)豬業(yè)構(gòu)成持續(xù)的威脅。曾經(jīng)離我們還很遙遠的ASF瘟疫，已成為我國養(yǎng)豬業(yè)的重大現(xiàn)實的威脅，在短短二個多月內(nèi)迅速蔓延至我國10多個省份，持續(xù)擴散和流行的風險極高。ASF流行病學復雜，宿主媒介涉及家豬、野豬和軟蜱，在三者之間保持著復雜的傳播循環(huán)。因此，ASF的預防和控制需要更好地了解該病的流行病學，從而實施有針對性的措施。目前尚無針對ASF有效的治療方法和疫苗，因此迫切需要研究早期快速的ASF檢測及防控技術(shù)，以及時發(fā)現(xiàn)ASFV感染豬并及時撲滅疫情?；诳乖蚧蚪M的ASFV檢測技術(shù)，可大大節(jié)省診斷時間。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，可移動式PCR、等溫擴增和試紙條等檢測技術(shù)等可實現(xiàn)快速現(xiàn)地診斷，且具有良好的敏感性，但這些方法還需要臨床前評價和臨床試驗。目前商業(yè)化的ELISA試劑盒雖然可以用于檢測ASFV抗體或抗原，但其特異性和敏感性還有待提高。

由于ASFV具有龐大的基因組結(jié)構(gòu)和復雜的免疫逃逸機制，使得研制有效的疫苗成為難題。未來需要深入解析病毒毒力相關(guān)基因、免疫保護性相關(guān)抗原、有效的抗原遞送系統(tǒng)以及高效的免疫佐劑。同時，鑒于核酸疫苗、亞單位疫苗、病毒活載體疫苗的效力有限，應著力研制基因缺失疫苗和弱毒疫苗，解決安全性（無殘余毒力、不長時間排毒）、穩(wěn)定性（體內(nèi)外穩(wěn)定，不發(fā)生返祖突變）、免疫效力（特別是對異型的交叉保護）、鑒別診斷（不影響監(jiān)測）等難題。

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African Swine Fever: A Major Threat to the Chinese Swine Industry

LUO YuZi, SUN Yuan, WANG Tao, QIU HuaJi

(Key Laboratory of Veterinary Biotechnology, Harbin Veterinary Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150069)

African swine fever (ASF) is a devastating disease of domestic and wild pigs caused by African swine fever virus (ASFV), and causes signi?cant economic losses to the pig industry in affected countries. Acute disease is characterized by high fever, hemorrhages in the skin and internal organs, and a high mortality rate up to 100%. The continuous spread of the disease through Africa, Europe and Russian Federation keeps the neighboring countries on heightened alert. In August 2018, ASF emerged in China for the first time and subsequently rapidly spread across many regions of China, posing a major threat to the Chinese pig industry. Considering unavailability of ASF vaccines, rapid and early diagnostic assays are urgently needed for on-site field testing. Developing an effective ASF vaccine continues to be challenging due to incomplete understanding of the virus. Recent attempts on attenuated live vaccines and gene-deleted vaccines have been reported with promising efficacy, which have been demonstrated to provide effective homologous protection and partial heterologous protection. This review summarizes the epidemiology, diagnostics, vaccines and control strategies and challenges of ASF.

African swine fever, China; epidemiology, diagnostics, vaccine, control strategy

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.21.016

2018-08-28；

2018-09-17

國家重點研發(fā)計劃項目“烈性外來動物疫病防控技術(shù)研發(fā)”（2017YFD0502300）

羅玉子，E-mail：luoyuzi@caas.cn。通信作者仇華吉，Tel：0451-51051708；E-mail：qiuhuaji@caas.cn

（責任編輯 林鑒非）