祁連山東部青杄年內(nèi)徑向生長動態(tài)對氣候的響應

牛豪閣,張 芬,于愛靈,王 放,張軍周,勾曉華

蘭州大學資源環(huán)境學院,西部環(huán)境教育部重點實驗室, 蘭州 730000

樹木年輪因其具有時間序列長、定年準確、分辨率高、復本量大、連續(xù)性強、地域分布廣泛的特點[1],在我國西北地區(qū)的氣候重建研究中有廣泛應用[2- 5]。樹輪-氣候響應研究是樹輪氣候重建的基礎[6],但是這一研究主要基于樹輪寬度和氣候要素的數(shù)理統(tǒng)計關系[7- 8],缺乏對樹木生理基礎的研究。而且在溫帶地區(qū),雨季到來時間和生長季溫度的變化會顯著影響形成層活動,但是年際間的輪寬卻仍可能保持不變[9-10],這導致基于輪寬的氣候響應分析會覆蓋生長季內(nèi)各月的氣候信息,不能揭示樹木短期的徑向生長變化與氣候要素的關系。因此需要引入生長監(jiān)測的手段,在更高分辨率的基礎上(生長季內(nèi)各月)分析樹木徑向生長對氣候的響應特征,進而分析被監(jiān)測樹種的生存策略[11- 13]。

2010年以來,該地區(qū)對樹木生長的監(jiān)測逐步建立起來,并取得豐碩成果[14- 17]。但是,基于Dendrometer監(jiān)測的樹木徑向生長包括細胞吸水膨脹失水收縮的可逆過程和細胞膨脹分裂的不可逆過程[18],且通過Dendrometer監(jiān)測的是樹干的直徑和圓周變化而不是直接的木材形成,很難將真正的形成層細胞生長和由水分波動導致的膨脹收縮分離開[19]。Deslauriers等對意大利阿爾卑斯山東部不同海拔高度云杉和落葉松的監(jiān)測研究顯示,在低海拔地區(qū)(1020 m),利用10 d時間尺度的Dendrometer數(shù)據(jù)所確定的生長季與微樹芯結(jié)果有很好的一致性[12]；K?cher等通過徑向生長監(jiān)測的方法研究了5種闊葉樹徑向生長對環(huán)境要素的響應,發(fā)現(xiàn)在7 d、21 d時間尺度下提取的徑向生長量與影響樹木生長的主要因素—相對濕度的顯著相關關系更加穩(wěn)定[20]。這些研究說明通過延長時間尺度可以削弱細胞水分日波動的影響,更加準確地分析氣候要素對樹木徑向生長的影響。且Li等[21-22]在藏東南色季拉山的監(jiān)測研究發(fā)現(xiàn),在一周的時間尺度上就可以監(jiān)測到形成層細胞的徑向生長活動；M?kinen等也發(fā)現(xiàn)一周時間尺度的微樹芯采樣可以記錄到木質(zhì)部細胞的形成[23]。基于此,本研究將時間尺度延長到7 d、10 d,在盡量減少樹干水分波動干擾的基礎上,分析青杄徑向生長與氣候要素的關系。

為了避免監(jiān)測時間較短導致樹木徑向生長對氣候的響應結(jié)果不可靠,我們對吐魯溝青杄進行了連續(xù)3年的監(jiān)測(2013—2015),目的在于：(1)研究不同時間尺度下樹木徑向生長對氣候要素的響應差異；(2)研究3年生長季內(nèi)各月氣候狀況與樹木徑向生長的關系。

1 研究區(qū)概況

吐魯溝國家森林公園(36°40′—36°44′N,102°36′—102°46′E；海拔1950—3300 m)位于蘭州市永登縣連城鎮(zhèn)(圖1),位于祁連山東部的大通河流域,屬溫帶大陸性氣候,青杄分布的西界。該地區(qū)的年日照時數(shù)為2655.2 h,年太陽總輻射為469 kJ/cm2,年平均氣溫7.4℃,無霜期125—135 d,年蒸發(fā)量為1542 mm,圈灣、苗圃年降水量分別為679 mm和657 mm,主要集中于4—9月, 7月降水最多[24]。

保護區(qū)內(nèi)隨著海拔上升,植被呈現(xiàn)明顯的垂直分帶特點：海拔2100 m以下主要分布山楊(Populusdavidiana)等闊葉樹；隨海拔升高依次為油松(Pinustabulaeformis)、青杄(Piceawilsorii)和青海云杉(Piceacrassifolia),在青海云杉林內(nèi)分布有紅樺(Betulaalbo-sinensis)、糙皮樺(BetulaBetulaceae),海拔3000 m以上喬木為祁連圓柏(Sabinaprzewalskii),灌木為杜鵑(Rhododendronspp.)、金露梅(Potentillafruticose)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)等等。青杄監(jiān)測點位于吐魯溝內(nèi)的苗圃(36°41′32.57″N,102°44′22.92″E,海拔2145 m),坡度為20°,郁閉度在0.3左右,坡向為半陽坡。

圖1 吐魯溝青杄監(jiān)測點Fig.1 Monitoring point of Picea wilsorii in Tulugou

2 數(shù)據(jù)采集和處理方法

2.1 青杄徑向生長數(shù)據(jù)采集處理

選取長勢良好的青杄2棵(附近無徑流、無工程干擾),兩棵樣木的樹高為24 m左右,胸徑分別為25.4、30.8 cm,樹齡分別為80、94 a。在2013—2015年使用點觸式樹木徑向生長監(jiān)測儀(Point Dendrometer, Ecomatic Germany; 型號：DR; 精度：±2 μm)監(jiān)測樹木莖干的年內(nèi)變化。首先,在樹干胸徑高度處剝?nèi)淦?以便減少樹皮水分變化對樹干徑向監(jiān)測的干擾。然后,安裝Dendrometer,并將儀器的記錄時間間隔設置為30min,一天共記錄48個數(shù)據(jù)[5]。Dowens根據(jù)樹木徑向的收縮和膨脹將樹木的徑向變化分為3個階段：收縮階段、恢復階段和增長階段,從上一個最大值到當前最小值的這段時間是收縮階段,從當前最小值膨脹到上一個最大值的時間是恢復階段,繼續(xù)膨脹到下一個最大值的時間稱為增長階段[25]。Deslauriers將樹木徑向生長分為收縮階段、膨脹階段和徑向增長階段,該劃分方法將恢復和增長階段合并在膨脹階段中[12]。根據(jù)這些階段劃分可以計算出樹干一天的收縮量、膨脹量、增長量,進而提取樹木的徑向生長量。提取方法主要有3種：平均值法[26]、最大值法[27]、周期法[25]。Deslauriers對比發(fā)現(xiàn)3種方法提取的徑向生長量有很好的一致性[12]。因此,本文使用平均值法提取青杄不同時間尺度(1 d、7 d、10 d)的徑向生長量,即用下一個時間段徑向生長量的平均值減去當前時間段徑向生長量的平均值,正值表示存在絕對的徑向生長量,負值表示沒有徑向生長,記為0。

Gompertz函數(shù)在樹木徑向生長擬合中有廣泛的應用,可以用來確定樹木的生長季[28-29]。將每天記錄的48個數(shù)據(jù)求平均,得到青杄累積徑向生長的日均值序列。通過t檢驗發(fā)現(xiàn)兩棵樹在3年生長季中的徑向波動(P2013=0.491,P2014=0.068,P2015=0.056)和徑向增長(P2013=0.136,P2014=0.098,P2015=0.162)沒有顯著的差異,所以將兩棵青杄的數(shù)據(jù)平均,得到青杄的平均生長狀況。使用Gompertz函數(shù)對青杄3個生長季每天的徑向生長變化進行擬合,然后對擬合函數(shù)求導得到青杄在各年的生長速率,并將生長速率大于4 μm的時段作為青杄的生長季[5]。

Gompertz函數(shù)模擬公式如下式：

Y=Aexp[-e(β-kt)]

式中,Y為徑向生長原始數(shù)據(jù)天均值；A為上漸近線；β表示與Y初始值有關的參數(shù)；k表示內(nèi)秉生長率；t表示時間；將擬合方程求導,得到青杄的徑向生長速率。

2.2 氣象數(shù)據(jù)采集及處理

在距離樹木徑向生長監(jiān)測點50 m的空地上安裝自動氣候站(YM-03),記錄氣候要素的變化特征,包括空氣溫度、相對濕度、降水量、太陽輻射、土壤溫度及濕度、風速風向等；記錄時間間隔為10 min,數(shù)據(jù)儲存在數(shù)據(jù)采集器中。該監(jiān)測點2013—2015年降水量分別為576.1、665.8 mm和641.8 mm,其中,6—9月的降水量分別占全年降水量的77%、64%和76%。2013、2015年平均最高氣溫出現(xiàn)在8月(19.31、18.17℃),2014年平均最高溫在7月(18.38℃),2013年平均最低溫出現(xiàn)在1月(-5.82℃),2014、2015年平均最低溫在12月(-5.91℃、-4.03℃)(圖2)。

本文計算了3個生長季內(nèi)不同時間尺度(1 d、7 d、10 d)的平均氣溫(T)、平均最高溫(Tmax)、平均最低溫(Tmin)、降水量(P)、平均土壤濕度(SH)、土壤溫度(ST)和飽和水汽壓虧缺(VPD),用于分析不同的時間尺度氣候要素與青杄徑向生長的關系。為了分析各氣候要素對青杄徑向生長的貢獻,本文在一天的時間尺度上對二者做了逐步回歸分析；同時以31天為窗口計算它們的滑動相關系數(shù),分析青杄年內(nèi)徑向生長變化與氣候要素關系隨時間的變化。

圖2 吐魯溝氣象站2013—2015的氣溫、降水變化Fig.2 Climate diagram for the Tulugou meteorological station during 2013—2015

3 結(jié)果

3.1 青杄徑向生長模擬

通過Gompertz函數(shù)對兩棵青杄3年的平均生長序列進行擬合(圖 3),3年徑向生長的擬合方程R2均達到99%,表明方程很好的擬合了青杄的徑向生長變化。結(jié)果顯示青杄的最大徑向生長速率集中在5月底6月初,2013到2015年的最大生長速率分別在5月26日、6月6日和6月6日；2013年生長開始和結(jié)束的時間分別是4月20日和8月6日,2014年分別是4月30日和8月21日,2015年分別是4月27日和8月24日。2013年青杄擬合一開始生長速率就超過了4 μm/d,可能是受到春季復水的影響,即徑向生長增加是由細胞吸水膨脹導致,并非有新的形成層細胞生成[23,30]。

圖3 Gompertz函數(shù)模擬的青杄3年徑向生長變化及生長速率Fig.3 Gompertz function modeled curves of cumulative radial variation and radial growth rate from 2013 to 2015左圖細折線表示原始數(shù)據(jù)的累積徑向生長量,粗曲線表示擬合的累積徑向生長量

3.2 徑向生長量與氣候要素的關系

圖4 青杄3年生長季內(nèi)1d、7d和10d徑向生長量與氣候要素的相關分析Fig.4 Correlation coefficients between stem radial increment of different time scales1d、7d和10d對應的自由度分別為335、45和32,根據(jù)自由度32設定置信線；P, Tmean, Tmax, Tmin, ST, SH, VPD分別表示降水量,平均溫,最高溫,最低溫,土壤溫度,土壤濕度,飽和水汽壓虧缺

將3年生長季內(nèi)青杄的日徑向生長量與氣候要素做相關分析,在1 d尺度上,與降水顯著正相關,與最高氣溫和VPD顯著負相關。在7 d和10 d時間尺度上,青杄的徑向生長變化對氣候要素的響應模式與1 d尺度一致,但是相關系數(shù)有所降低(圖4)。

利用逐步回歸分析建立回歸模型,分析各氣候要素對青杄徑向生長的貢獻,也顯示降水對青杄的徑向生長有主要積極作用,溫度尤其是最高溫對其徑向生長限制明顯,方程如下：

YSRI=81.873+1.682P-2.026Tmax-0.154VPD

回歸方程中的所有參數(shù)都通過0.05顯著性水平檢驗,具體方程統(tǒng)計信息如表1。

表1 回歸方程統(tǒng)計信息

為了更加直觀地分析青杄徑向生長與氣候要素的關系,本文將2013到2015年3年生長季內(nèi)的日徑向生長量與對應時段的氣溫和降水進行了對比(圖5),發(fā)現(xiàn)高溫少雨的天氣條件對應低的徑向生長量,低溫多雨對應高徑向生長量,充沛的降水有利于青杄的徑向生長。

圖5 2013—2015年生長季內(nèi)日徑向生長量與氣溫、降水量對比Fig.5 The comparison between daily stem radial increment and climate factors (temperature, precipitation) in growing season from 2013 to 2015

以上結(jié)果顯示不同時間尺度的徑向生長都與降水有穩(wěn)定的正相關關系,為了分析青杄年內(nèi)徑向生長與氣候要素關系隨時間的變化,本文以31 d為窗口,每隔一天進行滑動,計算了二者在一天時間尺度上的滑動相關系數(shù)(圖6)。3年生長季內(nèi)各月徑向生長與氣溫、飽和水汽壓虧缺(VPD)都為負相關,與降水都為正相關,但是相關系數(shù)隨時間的推移波動較大,年際間也有很大差異。3年的徑向生長都與5月、7月降水顯著正相關,與6月降水的相關性波動較大,2013和2014年徑向生長與6月降水顯著正相關,2015年相關系數(shù)急劇降低；31天滑動降水量顯示2015年6、7月的降水比2013、2014年明顯要多。且6月青杄的徑向生長速率較快(圖3),所以6月氣溫降水的波動會對其徑向生長產(chǎn)生重要影響。

4 討論

4.1 青杄不同時間尺度徑向生長量與氣候要素的響應關系

不同的時間尺度上,青杄的徑向生長量都與降水顯著正相關,與溫度、VPD負相關,說明該地區(qū)水分蒸散嚴重,其徑向生長受到了水分的限制[1]。但是樹木的徑向生長包括細胞吸水膨脹、失水收縮的可逆過程和細胞膨脹分裂的不可逆過程[20,31],在1 d時間尺度上,細胞從傍晚開始吸水膨脹,持續(xù)到早上膨脹結(jié)束,白天蒸騰失水收縮[32],這種細胞失水復水過程會記錄水分變化信號,在短時間尺度上,該信號可能會疊加到細胞生長膨脹分裂所揭露的水分變化信號上,所以在1 d的時間尺度上,徑向生長量與水分的相關性較高(圖4)。

圖6 2013—2015年青杄生長季內(nèi)日徑向生長量與飽和水汽壓虧缺、溫度和降水31天滑動相關Fig.6 31-day moving correlation between the daily stem radius change and the daily climate factors紅色折線表示天均VPD與徑向生長量的31天滑動相關；黑色折線表示日均溫與徑向生長量的31天滑動相關；藍色折線表示日降水量與徑向生長量的31天滑動相關；藍色柱狀圖表示31天降水量的滑動

為了減弱細胞失水復水對徑向生長所記錄的氣候信號的干擾,本文將徑向生長量的時間尺度延長到7 d和10 d,結(jié)果與降水的相關度有所降低,說明通過延長時間尺度可以在一定程度上減弱細胞失水復水的干擾。但相關系數(shù)仍在顯著度水平以上,證實了該地區(qū)樹木的徑向生長確實受到了水分限制。充沛的降水有利于細胞膨脹增大和分裂,從而促進樹木的生長[33-34]。相反,如果極度缺水,會造成細胞膨壓減小,影響細胞的新陳代謝[35],進而抑制樹木的徑向生長。

4.2 青杄年內(nèi)徑向生長對氣候要素的響應

雖然上文已經(jīng)明確研究區(qū)青杄徑向生長主要受水分限制,但是由于不同月份徑向生長量和水分條件不同,因此青杄徑向生長與降水和溫度的關系存在很大的年內(nèi)差異,在一天時間尺度上,以31 d為窗口,每隔一天進行滑動相關分析,發(fā)現(xiàn)3年的徑向生長與5、7月降水顯著正相關,與6月降水的相關性存在年際差異,2015年6月的徑向生長與降水相關不顯著(圖6)。

5月青杄徑向生長處于加速階段,但雨季還未到來,并且溫度緩慢回升,樹木徑向生長受到水分的限制[36]。7月降水較多,然而空氣溫度較高,樹木蒸騰旺盛,消耗大量的水分,可能對樹木生長造成干旱脅迫。并且長期的野外監(jiān)測發(fā)現(xiàn)該地區(qū)7月有很多集中在下午的短時降水,7月溫度較高,短時降水后天氣轉(zhuǎn)晴,蒸發(fā)迅速,導致水分的利用效率較低。對7月下午的短時降水天數(shù)和降水量進行了統(tǒng)計,并將全天都有降水和連續(xù)幾天都有降水的情況排除在外,結(jié)果顯示(表2)：3年7月下午的短時降水天數(shù)和降水量都占很大比例,尤其是2015年不僅下午短時降水的天數(shù)超過50%,其絕對降水量也超過一半。所以即便7月的降水較多,但是高溫和這種短時降水集中的情況使水分蒸散嚴重,很大程度上降低了樹木對降水的利用效率,導致該時間段的水分仍然是樹木徑向生長的制約因子。

青杄3年的徑向生長與降水的關系在5、7月保持一致,差異集中在6月,并且徑向生長模擬的結(jié)果顯示青杄的最大徑向生長率集中在5月底6月初,其他地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)樹木徑向生長速率最大在春季末期[12, 37],所以該時段的氣候變化對青杄的徑向生長有重要影響。本文通過3年的監(jiān)測研究發(fā)現(xiàn)6月降水與徑向生長的關系存在明顯的年際差異,二者關系在2015年不顯著,但是在2013和2014年顯著正相關,研究認為這與2013和2014年6月降水偏少有關：通過3年6月份降水量的對比分析發(fā)現(xiàn),2015年6月的降水量最大,可以達到146.1 mm,2013和2014年6月降水相對較少,分別是106.4、134.3 mm,一定程度上限制了青杄的徑向生長。

表2 2013—2015年7月下午短時降水天數(shù)及降水量在整個月中的比例

2013—2015三年6月降水的年際變率較大,導致樹木可利用水分變幅也較大,因而樹木徑向生長與6月水分的響應關系不穩(wěn)定,這種不穩(wěn)定的現(xiàn)象可能會導致一些樹輪-氣候響應研究中輪寬與6月降水的關系在多年統(tǒng)計上不顯著。方克艷等研究了興隆山(距離吐魯溝將近300 km)和吐魯溝青杄的樹輪氣候響應,結(jié)果顯示青杄的徑向生長受到生長季水分的限制,但是都與生長季內(nèi)6月的降水關系不顯著[38-39]；且不同地區(qū)的監(jiān)測結(jié)果也有很大差異,張瑞波等對天山地區(qū)雪嶺云杉一年(2014年)的徑向生長監(jiān)測顯示,5月底到6月底的水分狀況是其徑向生長的主要限制因素[40]；但是賀敏慧等在祁連山地區(qū)對祁連圓柏的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)其徑向生長主要與5、7月降水顯著正相關,6月份的降水并不是其徑向生長的限制因子[36]。劉文火統(tǒng)計了我國西北東部地區(qū)樹木徑向生長對氣候的響應情況,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)年表基本上都與各月降水正相關,但是與上一年9月和當年5月降水顯著正相關的年表比例最高,分別為73.5%和50.5%,與6月降水顯著相關的比例較低(20%)[41]。所以樹輪對6月降水響應不穩(wěn)定的現(xiàn)象,可能在更大范圍、不同樹種間也同樣存在,這有賴于我們在更大范圍內(nèi)對不同的樹種進行持續(xù)監(jiān)測。

5 結(jié)論與展望

本文在分析青杄日徑向生長量與氣候要素的基礎上,又將時間尺度延長到7 d、10 d,目的在于減弱日徑向變化中水分的干擾,不同時間尺度上的分析都反映了水分對青杄徑向生長的限制,隨著時間尺度的延長,相關系數(shù)有所降低,說明延長時間尺度可以在一定程度上避免水分日間波動信號疊加到細胞生長膨脹分裂所揭露的水分變化信號上,從而保證響應分析的準確性。逐步回歸分析的結(jié)果也顯示水分在青杄徑向生長中的積極貢獻最大,同時為了分析生長季內(nèi)各月氣候要素與青杄徑向生長關系,我們又以31 d為窗口在一天時間尺度上進行了滑動相關分析,結(jié)果顯示：3年生長季5到7月的降水都與青杄的徑向生長起顯著正相關,關系穩(wěn)定,但是6月降水對青杄徑向生長的影響存在較大的年際波動,在降水量大的年份相關性不明顯,在降水量少的年份相關性顯著,這可能會導致一些樹輪-氣候響應研究中輪寬與6月降水的關系在多年統(tǒng)計上不顯著。

此外,微樹芯法可以更加直接的監(jiān)測到樹木的徑向生長,能夠精確確定樹木的生長季,在很大程度上避免了外界水分的干擾,接下來需要與微樹芯結(jié)合,進一步研究樹木徑向生長與水分的關系。

致謝：感謝甘肅省連城國家級自然保護區(qū)管理局華發(fā)春局長、滿自紅科長在野外監(jiān)測過程中給予的幫助,特此致謝。