中國陸地生態(tài)系統(tǒng)葉凋落物分解的格局及控制因素

謝亞軍， 梁 越， 肖紅偉， 朱仁果， 羅 笠， 郭 威， 曹彥圣，張忠義， 潘媛媛， 鄭能建， 潘春蓉， 熊 輝

(1. 東華理工大學(xué) 江西省大氣污染成因與控制重點實驗室，江西 南昌 330013；2.中國科學(xué)院 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，湖南 長沙 410125；3. 湖南省環(huán)境保護科學(xué)研究院，湖南 長沙 410004)

陸地生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解決定著碳和養(yǎng)分的通量(Aerts, 2006)，對局部、區(qū)域乃至全球的生物地球化學(xué)循環(huán)都有重要影響(Silver et al., 2001；賴冬蓉等, 2012)。凋落物分解受氣候(如溫度和降水)、凋落物性質(zhì)(如C、木質(zhì)素和養(yǎng)分含量)和微生物活性等綜合調(diào)控，因此分解速率存在極大的空間變異(Cornelissen et al., 2007)。為了準確預(yù)測凋落物分解對未來氣候變化的響應(yīng)，學(xué)者們通過建立數(shù)據(jù)庫對各區(qū)域大尺度下的凋落物分解速率進行了大量的擬合研究(Zhang et al.,2015)。

中國幅員遼闊，氣候帶、地貌類型和生態(tài)系統(tǒng)豐富。溫丁等(2016)總結(jié)了中國森林和草地凋落物碳、氮含量格局；Zhou等(2008)研究了中國東部一些森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的控制因素。然而目前尚沒有相關(guān)研究探索全國尺度下氣候?qū)Ω鞣N生態(tài)系統(tǒng)凋落物性質(zhì)和分解的調(diào)控機制。

葉是凋落物的主要組成。由于最近幾十年來國內(nèi)對各地葉凋落物的研究積累，本研究可以對中國大空間尺度下葉凋落物分解的建立數(shù)據(jù)庫，以探索大空間尺度下葉凋落物分解格局，分析氣候和凋落物性質(zhì)對葉凋落物分解速率的調(diào)控，并嘗試利用多元回歸方程擬合葉凋落物分解速率。

1 材料與方法

1.1 材料

Web of Science上收集近40年發(fā)表的關(guān)于中國陸地生態(tài)系統(tǒng)葉凋落物的論文(Zhang et al., 2015)，在這些論文中提取以下數(shù)據(jù)：(1)凋落物分解分解速率或者失重；(2)凋落物養(yǎng)分(N，P和K)含量；(3)凋落物碳組分(C、木質(zhì)素和纖維素)含量；(4)研究地點的經(jīng)緯度；(5)年均溫(MAT)和年均降水(MAP)(Waring, 2012)。需要指出的是，本文所收集的論文中，并非所有論文均報道以上所有數(shù)據(jù)(表1)。

1.2 方法

提取同時滿足以下5個條件的數(shù)據(jù)：原位、分解袋法、單一種凋落物、無特別處理、中等時長(Zhang et al.,2015)。最終從226篇論文中收集到位于127個地點的825個樣本，在全國大致均勻分布，能很好地代表整個中國區(qū)域。分解速率的頻率表現(xiàn)出明顯的左偏態(tài)分布(圖1)，與前人結(jié)果一致(Zhang et al., 2008)。由于氣候、葉凋落物性質(zhì)和

圖1 中國陸地葉凋落物分解速率的頻率分布Fig.1 The distribution of frequency for terrestrial leaf litter decomposition rate in China

參數(shù)植物類型針葉闊葉草本全部年均溫/℃10.70 ± 0.49 b(n = 191)12.54 ± 0.35 a(n = 384)8.29 ± 0.45 c(n = 250)10.79 ± 0.25(n = 825)年均降水/mm1 125 ± 36 a(n = 191)1 161 ± 26 a(n = 384)775 ± 37 b(n = 250)1 036 ± 19(n = 825)碳/%50.18 ± 0.43 a(n = 130)47.99 ± 0.45 b(n = 249)43.13 ± 0.51 c(n = 152)47.13 ± 0.30(n = 531)氮/%1.02 ± 0.03 b(n = 148)1.32 ± 0.03 a(n = 294)1.39 ± 0.07 a(n = 173)1.27 ± 0.03(n = 615)磷/%0.107 ± 0.009 b(n = 102)0.106 ± 0.007 b(n = 223)0.164 ± 0.016 a(n = 141)0.124 ± 0.006(n = 466)鉀/%0.228 ± 0.030 c(n = 47)0.477 ± 0.031 b(n = 116)0.829 ± 0.086 a(n = 87)0.553 ± 0.037(n = 250)木質(zhì)素/%30.35 ± 1.01 a(n = 84)27.16 ± 0.71 b(n = 130)22.17 ± 1.43 c(n = 72)26.84 ± 0.59(n = 286)纖維素/%18.50 ± 0.74 b(n = 47)17.19 ± 1.06 b(n = 44)24.55 ± 1.93 a(n = 42)19.98 ± 0.79(n = 133)k值/y-10.505 ± 0.030 c(n = 166)0.858 ± 0.046 a(n = 320)0.697 ± 0.043 b(n = 185)0.726 ± 0.027(n = 671)

注：n為樣本數(shù)。不同小寫字母(a，b和c)表示參數(shù)在植物類型間存在顯著差異(P<0.05)。

分解速率在不同類型間的差異(溫丁等，2016)，因此將樣本分為3種：闊葉(384個)、針葉(191個)和草本(250個)。

統(tǒng)計分析時，首先以類型為因變量，對氣候、葉凋落物性質(zhì)和葉凋落物分解速率進行方差分析，然后利用LSD法進行多重比較，選取顯著度為0.05。其次，利用簡單線性相關(guān)分析氣候、葉凋落物性質(zhì)和分解速率各因子之間的相關(guān)性。最后，使用逐步回歸法建立分解速率和各因子之間的多元回歸方程。數(shù)據(jù)分析前，如有必要，則進行對數(shù)轉(zhuǎn)換以滿足方差齊性。所有的數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 21。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候、葉凋落物性質(zhì)和分解速率格局

方差分析表明，MAT和MAP在植物類型間存在顯著差異(P<0.05，表1)。MAT和MAP以草本的分解地點為最低，而以闊葉的分解地點為最高。針葉分解地點比闊葉研究地點的MAT低(P<0.05)，但是兩種分解地點的MAP沒有顯著差異(P>0.05)。

葉凋落物性質(zhì)在植物類型間也都存在極顯著差異(P<0.05，表1)。多重比較表明，C和木質(zhì)素含量為針葉> 闊葉> 草本；N和K含量為草本≥ 闊葉≥ 針葉；P和纖維素含量為草本> 針葉≥ 闊葉。

分解速率在植物類型間存在極顯著差異(P<0.05，表1)，以闊葉最高，其次是草本，而以針葉最低。

2.2 氣候、葉凋落物性質(zhì)和葉凋落物分解速率之間的相關(guān)性

相關(guān)分析表明，葉凋落物性質(zhì)與氣候因子之間存在顯著或極顯著相關(guān)性(P<0.05或0.01，表2至表5)。葉凋落物養(yǎng)分含量常與MAT和MAP負相關(guān)，例如全部葉凋落物N含量與MAP負相關(guān)，P和K含量均與MAT和MAP負相關(guān)。葉凋落物碳組分含量常與MAT和MAP顯著或極顯著正相關(guān)，例如針葉，葉凋落物C和木質(zhì)素含量均與MAT和MAP正相關(guān)。

葉凋落物分解速率與MAT、MAP和葉凋落物養(yǎng)分含量正相關(guān)(P<0.05或0.01，表2至表5)。例如草本，葉凋落物分解速率與MAP和葉凋落物N含量正相關(guān)。

表2 中國陸地全部葉凋落物分解速率與氣候、葉凋落物性質(zhì)之間的相關(guān)性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

表3 中國陸地針葉植物葉凋落物分解速率與氣候、葉凋落物性質(zhì)之間的相關(guān)性

注：*表示P<0.05;**表示P<0.01

表4 中國陸地闊葉植物葉凋落物分解速率與氣候、葉凋落物性質(zhì)之間的相關(guān)性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

表5 中國陸地草本植物葉凋落物分解速率與氣候、葉凋落物性質(zhì)之間的相關(guān)性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

2.3 葉凋落物分解速率的多元回歸

以分解速率為自變量、氣候因子和凋落物性質(zhì)為因變量，通過逐步法進行了多元回歸。對于全部凋落物，多元回歸方程為k=-2.593+0.001775MAP+2.116K+8.7156P-0.6487N(P<0.01)，MAP和凋落物養(yǎng)分含量可解釋分解速率85.4%的變異；對于闊葉，多元回歸方程為k=1.030+0.009MAP-0.0572Cellulose(P<0.05)，MAP和纖維素含量可解釋分解速率84.0%的變異。此外，對于針葉和草本，沒有找到任何具有顯著意義的多元回歸方程，這可能與這兩種植物中能解釋分解速率的變量較少有關(guān)(Silver et al., 2001)。

3 討論

3.1 不同植物類型凋落物分解速率差異

凋落物分解是由微生物利用、淋洗和破碎三個過程的組合而完成的(Ferreira et al., 2006)。氣候和凋落物性質(zhì)通過影響這三個過程而成為凋落物分解的重要控制因素，在一定范圍內(nèi)，分解速率會隨著溫度、濕度和養(yǎng)分的增加和碳組分的減少而加快(Güsewell et al., 2005)。

本研究中各種類型植物葉凋落物的平均分解速率與其他人觀測的大空間尺度下的結(jié)果相似(Hilli et al., 2010)。考慮到本研究所建立的數(shù)據(jù)庫，僅試從氣候和凋落物性質(zhì)兩個方面解釋凋落物分解速率的差異。

各種類型植物中，草本凋落物養(yǎng)分含量最高、C和木質(zhì)素含量最低，理論上應(yīng)該具有最快的分解速率，但是其分解慢于闊葉凋落物。這與草本的地理分布有關(guān)。與闊葉和針葉相比，草本多分布北方草原、荒漠和沙漠等干旱或半干旱地區(qū)(溫丁等, 2016)，本研究中草本凋落物分解地點的分布也反映了這個規(guī)律。這種不利氣候環(huán)境中，氣候?qū)Φ蚵湮锓纸獾挠绊懣赡芨鼮橹匾?Cortez et al., 1996)，因此草本較低的葉凋落物分解速率與它的不利氣候(低溫低濕)有關(guān)。

闊葉凋落物分解快于和針葉凋落物，一方面是由于闊葉比針葉凋落物的分解地點MAT更高，另一方面也與闊葉更高的養(yǎng)分含量和更低的碳組分含量有關(guān)(Silver et al., 2001)。此外，針葉凋落物還常常具有更低的比葉面積和更高的韌度，這些特征都不利于淋洗和破碎作用(劉強等, 2010)。

3.2 凋落物分解速率、氣候和凋落物性質(zhì)之間的相關(guān)性

相關(guān)分析表明，中國葉凋落物分解速率受氣候和凋落物性質(zhì)的綜合控制。凋落物分解速率幾乎都與MAT、MAP或凋落物養(yǎng)分含量正相關(guān)，而與凋落物碳組分含量負相關(guān)。其他區(qū)域(如北美、南美和歐洲)的大空間尺度研究中也有類似報道(Liski et al., 2003；Cusack et al., 2009)。

相關(guān)分析還表明，葉凋落物性質(zhì)也與氣候有關(guān)。目前葉凋落物性質(zhì)對溫度和降水的響應(yīng)并沒有一致的結(jié)論。例如，Zhang等(2015)觀察到凋落物木質(zhì)素含量與年降水正相關(guān)，而Hilli等(2010)的結(jié)果相反。凋落物性質(zhì)對氣候的響應(yīng)機理較復(fù)雜，與大氣CO2濃度、土壤肥力、植物重吸收策略等多種因素有關(guān)(Sundqvist et al., 2011)，因此需要更多的研究來建立一個統(tǒng)一的結(jié)論。

Bontti等(2009)認為氣候除了直接控制葉凋落物分解，還可以通過影響葉凋落物性質(zhì)而間接改變分解速率。但是，本研究對氣候、凋落物性質(zhì)和凋落物分解速率之間的相關(guān)分析結(jié)果并不支持氣候可以間接改變凋落物分解這一觀點：MAT和MAP的增加將導(dǎo)致葉凋落物可分解性下降(如葉凋落物中養(yǎng)分含量下降、碳組分上升)，這就與觀測到的增加MAT和MAP會促進葉凋落物分解的事實矛盾?？赡茉蚴谴蟪叨壬蠈θ~凋落物分解格局的控制中，氣候條件比葉凋落物性質(zhì)更為重要，氣候條件對凋落物分解的直接作用超過了間接作用(Cusack et al., 2009)。

3.3 凋落物分解速率回歸分析

盡管沒有找到適合針葉和草本的多元回歸方程，但是本研究針對全部凋落物和闊葉凋落物分解速率成功地建立了多元回歸方程。這些方程表明，MAP和凋落物養(yǎng)分含量、MAP和纖維素含量分別可以很好地解釋中國陸地全部凋落物和闊葉凋落物的分解速率。事實上，其他研究也表明了，大空間尺度下，氣候和凋落物性質(zhì)常常能夠解釋凋落物分解速率大部分的變異(Zhang et al., 2015)。

4 結(jié)論

不同類型植物凋落物由于其分解地點氣候條件和凋落物性質(zhì)的不同，凋落物分解速率也會出現(xiàn)差異，大小順序為闊葉>草本 > 針葉。大空間尺度下，氣候和凋落物性質(zhì)直接影響著中國陸地葉凋落物分解，且氣候比凋落物性質(zhì)更重要；氣候可以直接影響凋落物分解，但是很難通過改變凋落物性質(zhì)而間接影響凋落物分解。利用氣候因子和凋落物性質(zhì)可以很好地擬合全部凋落物和闊葉凋落物的分解速率。