何 芳,付 洪
(四川省種子站,成都 610041)
水稻品種的產(chǎn)量性狀和米質(zhì)性狀,是育種者在生產(chǎn)中最關(guān)注的兩組性狀,如何在育種工作中協(xié)調(diào)好兩方面的關(guān)系,做到既保證產(chǎn)量水平,又達到優(yōu)質(zhì)指標(biāo)的要求,是需要深入分析和探討的重要問題。通過對區(qū)域性的農(nóng)作物審定品種各方面性狀進行多元分析,既能反映該地區(qū)所選育品種的具體特征及其變化趨勢,又能夠反映出生產(chǎn)發(fā)展對品種的需要。典型相關(guān)分析,就是反應(yīng)兩組變量整體相關(guān)關(guān)系的多元統(tǒng)計分析方法,因此本研究通過對2011—2015年四川稻區(qū)審定的中秈遲熟品種(占審定品種的87.5%)進行典型相關(guān)分析,以期望揭示產(chǎn)量性狀和米質(zhì)性狀之間的關(guān)系和規(guī)律,以便為育種提供參考。
“十二五”期間,四川省已審定的80個水稻品種中,米質(zhì)達到國頒二級優(yōu)米標(biāo)準(zhǔn)的有4個,占5%,達三級優(yōu)米標(biāo)準(zhǔn)的有6個,占7.5%,在優(yōu)質(zhì)育種上比“十五”“十一五”取得了穩(wěn)定的進展。雖然,曾憲平、何芳等[1-2]對2001—2010年四川審定的水稻品種農(nóng)藝性狀和米質(zhì)性狀進行過相關(guān)的分析認為堊白米率和堊白度仍是四川省稻米品質(zhì)的主要限制因素;并且產(chǎn)量構(gòu)成因素(千粒重、穗粒數(shù)、有效穗)以及粒型(粒長、長寬比)和堊白米率是構(gòu)成四川雜交水稻農(nóng)藝和品質(zhì)性狀之間的主要關(guān)聯(lián)性因子。但是在“十二五”期間,四川的優(yōu)質(zhì)水稻育種有了新的變化、新的進展,特別是2011年以來審定推廣以宜香優(yōu)2115和川優(yōu)6203為代表的優(yōu)質(zhì)品種,將四川的優(yōu)質(zhì)品種選育推上了一個新臺階,突破了四川雜交水稻高產(chǎn)不優(yōu)質(zhì)、蜀中無優(yōu)米的難題[3]。鑒于農(nóng)作物審定與推廣具有極強的時空性,加上品種的不斷改良與更新,導(dǎo)致不同時段、不同空間分布的品種特征不一,所以系統(tǒng)分析某一時段四川水稻審定品種的基本特點以及農(nóng)藝性狀和米質(zhì)性狀之間的關(guān)系,更能為今后育種改良提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。
2011—2015年四川省省審水稻中秈遲熟品種公告資料和相應(yīng)組合的品種試驗匯總資料,見表1。
對收集的所有資料和2011—2015年四川省中秈遲熟雜交水稻品種試驗資料參試品種農(nóng)藝性狀(全生育期、株高、穗長、有效穗、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量)和米質(zhì)性狀(糙米率、整精米率、長寬比、堊白粒率、堊白度、膠稠度、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量等)的分析和處理均在浙江大學(xué)研制開發(fā)的數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)平臺(DPS平臺)上完成。
表1 2011—2015年四川省省審水稻中秈遲熟品種概況Table 1 The late maturing group of rice varieties approved between 2011 to 2015 in Sichuan
早熟組、中熟組品種除五山絲苗(國頒二級優(yōu)米)納入優(yōu)質(zhì)米統(tǒng)計和分析外,其余品種未進行分析。
表2顯示的數(shù)據(jù)是四川近年審定水稻品種的基本參數(shù),如產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素、重要的米質(zhì)性狀等,只要能突破這些主要性狀指標(biāo),就是育種的改良和突破。統(tǒng)計分析中3個基本參數(shù)中的變異系數(shù)最值得育種參考,本文所選對象是已審定品種,所以變異系數(shù)越大,說明各品種之間的差異較大。就變異系數(shù)而言,8個農(nóng)藝性狀中,穗粒數(shù)最大6.73%,其次是有效穗5.71%,之后是千粒重5.36%、結(jié)實率4.68%、株高4.12%、穗長3.99%、產(chǎn)量2.88%和生育期2.34%;而8個米質(zhì)性狀中,堊白度和堊白粒率最大,變異系數(shù)分別是53.09%和44.43%,其次是直鏈淀粉含量21.96%、膠稠度15.49%、整精米率13.72%、蛋白質(zhì)含量10.84%、長寬比8.08%,最小為出糙率1.08%??傮w而言,8個米質(zhì)性狀的變異系數(shù)除出糙率外,其他7個性狀都大于農(nóng)藝性狀的變化,表明米質(zhì)性狀的變異和選擇空間比農(nóng)藝性狀更大,也更難控制與把握。
表2 農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀的基本參數(shù)Table 2 The performance of yield characters and quality characters
四川“十二五”期間審定的水稻中秈遲熟品種中普通品種61個,優(yōu)質(zhì)品種10個(其中一個為中秈中熟品種五山絲苗)。對這兩組品種的主要農(nóng)藝及米質(zhì)性狀進行差度比較與分析(見表3),以期找到二者在兩組性狀上的差距,從而確定主要的育種選擇目標(biāo)。從表3看,兩組品種的8個農(nóng)藝性狀差度很?。徊町愖畲蟮氖钱a(chǎn)量3.66%,其次是千粒重差異2.03%,其余性狀兩組的差度都小于2%;但8個米質(zhì)性狀的差度就很明顯,其差度表現(xiàn)為堊白度>堊白粒率>直鏈淀粉含量>長寬比>整精米率>膠稠度>出糙率>蛋白質(zhì)含量,由此說明,四川“十二五”期間審定的中秈遲熟水稻品種中,普通品種和優(yōu)質(zhì)品種的農(nóng)藝性狀除產(chǎn)量和千粒重有差異外,其余性狀沒有差異。而在米質(zhì)性狀上,表現(xiàn)米質(zhì)優(yōu)良與否的3個主要性狀(堊白度、堊白粒率、直鏈淀粉含量)差異明顯,其次是長寬比,整精米率、膠稠度、出糙率和蛋白質(zhì)含量的差異較小。這一結(jié)果表明前3個性狀是四川優(yōu)質(zhì)選育的關(guān)鍵性狀,具有較大的選擇空間,是四川優(yōu)質(zhì)育種的主攻方向。
關(guān)于作物育種對于性狀的改良與選擇,最為簡單的辦法仍然是田間選擇,而田間對稻米品質(zhì)的選擇可以通過相關(guān)農(nóng)藝性狀的選擇而達到目的[4-5]。本文通過對2011—2015年四川審定水稻品種的8個農(nóng)藝性狀與8個米質(zhì)性狀的相關(guān)分析看出(見表4),在64組相關(guān)關(guān)系中有12對相關(guān)系數(shù)達到顯著以上水平,其中7組達到極顯著水平,它們的相關(guān)系數(shù)是:有效穗與長寬比,株高與長寬比,千粒重與堊白度,千粒重與堊白粒率,穗粒數(shù)與長寬比,產(chǎn)量與堊白粒率,產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量;5組顯著相關(guān)的是:穗長與整精米率,千粒重與整精米率,穗粒數(shù)與直鏈淀粉含量,穗粒數(shù)與蛋白質(zhì)含量,有效穗與蛋白質(zhì)含量。在8個農(nóng)藝性狀中,千粒重與米質(zhì)性狀關(guān)系最為密切,主要表現(xiàn)為千粒重與堊白粒率和堊白度呈顯著的正相關(guān),與整精米率呈顯著的負相關(guān);其次是穗粒數(shù),與3個米質(zhì)性狀相關(guān)達顯著以上水平;再其次是產(chǎn)量和有效穗,均與2個米質(zhì)性狀相關(guān)達顯著水平;株高與長寬比呈極顯著正相關(guān);穗長與整精米率的顯著正相關(guān);生育期和結(jié)實率與米質(zhì)性狀的相關(guān)不顯著,說明產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量與米質(zhì)性狀的關(guān)系較為緊密。從米質(zhì)性狀來看,長寬比與農(nóng)藝性狀的關(guān)系最為密切,它與有效穗、株高和穗粒數(shù)呈顯著的正相關(guān);其次是蛋白質(zhì)含量,它與產(chǎn)量、有效穗和穗粒數(shù)的相關(guān)達顯著水平;再次是堊白粒率和整精米率,與2個農(nóng)藝性狀相關(guān)達顯著水平;堊白度和直鏈淀粉含量與1個農(nóng)藝性狀相關(guān)達顯著水平;出糙率和膠稠度與8個農(nóng)藝性狀的相關(guān)均不顯著。
表3 優(yōu)質(zhì)品種與普通品種的差異Table 3 The difference between quality varieties and normal varieties
表4 兩組變量之間的相關(guān)系數(shù)表Table 4 Correlation coefficient between yield characters and quality characters
上述相關(guān)分析雖然反映出農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀之間的相互依存關(guān)系,有利于育種選擇利用參考,但是這種關(guān)系在多元性狀的組合上表現(xiàn)極為復(fù)雜,田間操作中難以把握。因此進行兩組變量間的典范相關(guān)分析,更能把握兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性和分別在兩組變量中提取有代表性的兩個綜合變量[6],它所反映的對象更具有田間選擇的可操作性[4]。
通過兩組性狀典范相關(guān)系數(shù)的卡方值顯著性檢驗(見表5),農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀之間有3組典范相關(guān)變量達到顯著以上水平。
進一步分析顯示(見表6),在第一組典范相關(guān)變量中,產(chǎn)量和生育期的貢獻率高,作用較大;而對應(yīng)的米質(zhì)性狀中則是直鏈淀粉含量、堊白米率、堊白度3個主要米質(zhì)性狀的載荷較大,起了主導(dǎo)作用。在第二組典范相關(guān)變量中,千粒重、產(chǎn)量和結(jié)實率3個農(nóng)藝性狀的貢獻率較大;而米質(zhì)性狀中則是長寬比和堊白度起主要作用。第三組典范相關(guān)變量中,結(jié)實率和穗粒數(shù)的貢獻率較大;米質(zhì)性狀中的整精米率和直鏈淀粉含量起主要作用。也就是農(nóng)藝性狀中的產(chǎn)量在第一組和第二組典范相關(guān)變量中都發(fā)揮了極為重要的作用;其次是結(jié)實率,在第二組和第三組典范相關(guān)變量中貢獻較大;生育期、千粒重和穗粒數(shù)分別在在第一組、第二組和第三組典范相關(guān)變量中起重要作用。米質(zhì)性狀中的堊白度在第一組和第二組典范相關(guān)變量中都發(fā)揮了極為重要的作用;其次是直鏈淀粉含量,在第一組和第三組典范相關(guān)變量中貢獻較大;堊白米率、長寬比和整精米率分別在在第一組、第二組和第三組典范相關(guān)變量中起重要作用。
表5 典范相關(guān)系數(shù)的卡方檢驗Table 5 Chi square test for canonical correlation index
表6 兩組性狀的典范相關(guān)變量表Table 6 Canonical correlation between yield characters and quality characters
綜上所述,四川“十二五”期間審定的水稻中秈遲熟品種的農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀之間的典范變量中主要是由以下性狀所作的較大貢獻,它們分別是:產(chǎn)量、結(jié)實率、生育期、千粒重、穗粒數(shù)和堊白度、直鏈淀粉含量、堊白米率、長寬比、整精米率。所以這些性狀是構(gòu)成四川“十二五”期間審定的水稻中秈遲熟品種的農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀之間的主要關(guān)聯(lián)性因子。
水稻品種農(nóng)藝性狀與米質(zhì)性狀之間有著千絲萬縷的聯(lián)系[1-2]。本文通過對四川省“十二五”期間審定的水稻中秈遲熟品種進行分析,從品種選育角度來看,穗粒數(shù)、有效穗、千粒重這三大產(chǎn)量構(gòu)成因素和堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量這三大米質(zhì)性狀的變異系數(shù)較大,是四川省育種改良的重點,這與呂建群、曾憲平等[7-8]的研究結(jié)果一致。此外,變異系數(shù)越大,說明育種者在育種過程中獲得理想性狀的機會就越多,而且通過優(yōu)質(zhì)品種與普通品種的差異比較,堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量這三大米質(zhì)性狀是四川省優(yōu)質(zhì)選育的關(guān)鍵性狀,這與曾憲平、張伯平、楊春華等[8-10]的研究結(jié)果也一致。
高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是作物育種永遠不變的目標(biāo),但是由于米質(zhì)性狀的田間選擇難度較大、效率低,并且在田間選擇時又容易與產(chǎn)量及其他農(nóng)藝性狀脫節(jié)。因此,探尋通過產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀的選擇,實現(xiàn)對米質(zhì)的協(xié)同選擇和改良,是優(yōu)質(zhì)化育種的重要途徑。本文研究的兩組變量的64對性狀相關(guān)關(guān)系中,有12對相關(guān)系數(shù)達到顯著以上水平。因此,進一步進行典范相關(guān)分析是研究兩組變量之間相關(guān)性的有效方法[6,11-12]。
本文通過典范相關(guān)分析,進一步明確了產(chǎn)量、結(jié)實率、生育期、千粒重、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀和堊白度、直鏈淀粉含量、堊白米率、長寬比、整精米率等米質(zhì)性狀在兩組變量中的貢獻較大,是主要關(guān)聯(lián)性因子,因此可視為育種選擇的重要性狀,是四川省優(yōu)質(zhì)育種的主攻方向;而且本研究結(jié)果更進一步說明,水稻育種的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是可以兼并統(tǒng)一的。周竹青等[13]通過5個早秈品種的農(nóng)藝和米質(zhì)性狀作典范相關(guān)分析表明,農(nóng)藝性狀直接影響米質(zhì)性狀,表現(xiàn)為穗部性狀與粒形、粒長因子正相關(guān),每穗穎花數(shù)與出糙率正相關(guān),說明高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)不矛盾。曾憲平等[4]研究顯示在直鏈淀粉的形成和淀粉粒在胚乳中的排列結(jié)構(gòu)并不消耗大量的能量和光合產(chǎn)物。因而,通過對水稻遺傳分析和育種家在田間的育種選擇進行有機結(jié)合,以期達到培育的水稻品種既高產(chǎn)又優(yōu)質(zhì)的目的。
綜上所述,從四川省水稻優(yōu)質(zhì)育種角度分析,在注重產(chǎn)量的同時,重點關(guān)注有效穗、穗粒數(shù)和千粒重的有效選擇,也就是適當(dāng)增加有效穗、保證一定穗粒數(shù)的情況下,適當(dāng)降低千粒重,對米質(zhì)性狀的提升更加有效。在米質(zhì)性狀中,要更加注重直鏈淀粉含量、堊白率、堊白度的選擇和提高,可以使其農(nóng)藝性狀和米質(zhì)性狀達到最佳配置。