川輻小麥品種農(nóng)藝和品質性狀改良演化

蔣 云，張 潔，宣 樸，杜文平，陳 謙，張 軍，王 穎，郭元林*

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學院生物技術核技術研究所，成都 610061；2.四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，成都 611130；3.四川省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工所，成都 610061；4.四川省植物工程研究院，四川內(nèi)江 641200）

通過回顧育種歷程，可以了解人工選育對作物自身生產(chǎn)力提升所作的貢獻，同時也可發(fā)現(xiàn)當前育種上急需改良的問題，為制定育種目標提供依據(jù)。有研究表明，小麥遺傳改良對單產(chǎn)的貢獻中，最重要的是單位面積籽粒數(shù)即單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的提升，其次是降低株高從而提高了經(jīng)濟系數(shù)[1-4]。關于品種演變的報道國內(nèi)研究較晚，針對西南麥區(qū)小麥品種演變的研究更少。宋建民等[5]對山東近年的小麥品種分析發(fā)現(xiàn)，雖然育成品種的單位產(chǎn)量在不斷提升，但是品質改良方面的工作相對滯后。李式昭等[6]分析了四川省2000年來育成品種的產(chǎn)量潛力，發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)、灌漿快增期持續(xù)時間對產(chǎn)量貢獻較大。張巧鳳等[7]對江蘇省8個歷史節(jié)點的小麥品種分析后認為培育兼抗多種病害的小麥品種可能是今后小麥育種需要關注的重要方向。

縱觀四川小麥品種改良的歷程，大致經(jīng)歷了3個階段[8]。首先是新中國成立后到1962年的矮化、早熟、抗病階段，這一階段育成了一批四川本省改良品種，改變解放初期主栽“阿勃”和“南大2419”等引進品種的局面；然后是1970年開始的產(chǎn)量、品質提升階段，這個時期的品種以“繁6”及其衍生品種為代表；1980—2006年經(jīng)歷了產(chǎn)量的平臺期，但加工品質得到進一步改良。四川省1950—2000年間審定品種的區(qū)試資料顯示50年間產(chǎn)量育種只取得了3次突破性的進展，而1980—2000年間產(chǎn)量育種的進展微乎其微[9-10]。周陽等[10]認為1991年綿陽26以后的四川省育成品種產(chǎn)量潛力沒有明顯提高。伍玲等[11]分析了1997—2007年的四川省小麥區(qū)試數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)10年間小麥產(chǎn)量一直介于5 000～5 500 kg/hm2之間，沒有取得明顯進步，在此期間，四川小麥的產(chǎn)量提升進度落后于全國平均水平[12]。四川小麥的加工品質曾經(jīng)較差，但實踐證明，只要注重親本選配和品質指標的選擇，四川也能夠選育得到強筋和弱筋的特用小麥品種。如綿陽11、川麥36具備優(yōu)良的烘烤品質，川麥107可生產(chǎn)優(yōu)質面條，而川農(nóng)麥1號是優(yōu)良的糕點小麥[8，13-14]。蔣進等[15]分析了四川省十二五審定品種的品質指標認為，2010—2015年間育成的優(yōu)質特用小麥品種數(shù)量較少，為了加快品種結構優(yōu)化，需要進一步加強小麥品質育種的力度。四川省是條銹菌（Puccinia striiformisf.sp.tritici）生理小種的越夏區(qū)和變異高發(fā)區(qū)，例如1999年條中30、31[16]和2010年條中 34[17]的出現(xiàn)和流行，對四川小麥產(chǎn)量和品質的改良進程帶來了嚴重的影響。一旦新小種流行，育成的高產(chǎn)、優(yōu)質小麥品種有可能面臨被淘汰的處境，育種目標也須增加對新的條銹病生理小種的抗性，導致高產(chǎn)、優(yōu)質育種的進程受到影響。

四川省農(nóng)科院生核所從我國第6個五年計劃開始小麥育種工作，至“十二五”共育成川輻1號到8號共8個川輻系列小麥品種[18-22]。為了解這些小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的遺傳改良進展，我們對這8個川輻號小麥品種的區(qū)試產(chǎn)量和品質參數(shù)進行了分析，并在相同地點進行了2年的種植和性狀統(tǒng)計，研究了30余年來川輻系列小麥品種改良的效果，為今后小麥材料創(chuàng)新和品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

本研究室30余年來通過人工誘變等手段育成的8份川輻系列小麥品種（見表1），所有參試材料由四川省農(nóng)業(yè)科學院生物技術核技術研究所提供和保存。

表1 參試材料Table 1 Materials

1.2 研究方法

1.2.1 試驗地概況及試驗設計

試驗于2016和2017年在四川省農(nóng)科院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新技術示范園（成都市郫都區(qū)）進行，共開展2年。土壤基礎肥力為有效氮96.2 mg/kg、有效磷16.00 mg/kg、有效鉀64.8 mg/kg。田間試驗采用順序排列法，小區(qū)面積6.67 m2，條播，行距0.28 m，出苗后定苗至180萬株/hm2。以SY95-71作為條銹病誘發(fā)材料，種植于小區(qū)走道兩邊，條銹病混合菌種接種，菌種由四川省農(nóng)科院植保所提供。播前一次性施足底肥，不再追肥，施肥量為復合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）300 kg/hm2。播后芽前和 4 葉期進行化學除草，拔節(jié)初期和灌漿前期用25%噻蟲嗪粉劑防治蚜蟲，適時收獲。

1.2.2 調(diào)查項目及方法

調(diào)查的農(nóng)藝性狀包括：生育期、灌漿天數(shù)、有效穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)、單穗重、條銹病級、株高、整穗發(fā)芽率和小區(qū)產(chǎn)量。50%以上的穗抽出達總長度的1/2以上的日期記載為抽穗期，50%以上的穗開花記載為開花期，籽粒由蠟狀變硬的日期記載為成熟期，灌漿天數(shù)為開花期至成熟期的天數(shù)。在小區(qū)內(nèi)選取3個點用1 m×1 m的平方尺統(tǒng)計有效穗數(shù)，在小區(qū)第2行和第4行分別連續(xù)收取20個單株統(tǒng)計千粒重、穗粒數(shù)、單穗重和整株干重，分別計算平均數(shù)，千粒重和穗粒數(shù)用“SC-G型自動考種及千粒重儀”進行測量。灌漿中期調(diào)查條銹病，參考F.H.Mcneal等[23]的分級標準將侵染型分為0～9共10級。在小區(qū)4個角及中心分別測量株高，計算株高平均數(shù)。臘熟后期在小區(qū)第2行和第4行分別連續(xù)收取10個單穗，用濕潤的吸水紙包裹后豎直放置，4 d后統(tǒng)計整穗發(fā)芽率，計算整穗發(fā)芽率平均數(shù)，以破皮露白為發(fā)芽標準。成熟期整個小區(qū)收割脫粒稱量小區(qū)產(chǎn)量。

品種區(qū)試產(chǎn)量和品質性狀數(shù)據(jù)來自四川省種子站和重慶市農(nóng)委組織的小麥區(qū)試試驗報告或品種審定文件，其品質性狀測試委托國內(nèi)有資質的機構完成。

由于川輻6號為重慶審定，氣候特征、栽培管理措施和四川不同，因此對除川輻6號之外的其余品種的產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和有效穗的區(qū)試數(shù)據(jù)進行線性擬合。對所有品種全生育期、灌漿天數(shù)、株高和穗發(fā)芽率的2016—2017年數(shù)據(jù)進行線性擬合。

平均每年產(chǎn)量提高值（kg/hm2）=（線性擬合川輻8號區(qū)試產(chǎn)量-線性擬合川輻1號區(qū)試產(chǎn)量）/（川輻8號育成年份-川輻1號育成年份）；平均年育種進度（%）=每年產(chǎn)量提高值（kg/hm2）/線性擬合川輻1號區(qū)試產(chǎn)量（kg/hm2）×100%；生育期、灌漿時間、株高和穗發(fā)芽率的平均年育種進度計算方法同產(chǎn)量類似。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2007軟件計算數(shù)據(jù)并作圖，利用SPSS V22軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 條銹病抗性和產(chǎn)量性狀的演變

川輻1號至川輻5號表現(xiàn)為高感條銹病，川輻6號輕微感病，川輻7號和8號表現(xiàn)為高抗至免疫條銹病。參試材料產(chǎn)量及相關性狀的區(qū)試數(shù)據(jù)和2016—2017年田間試驗的統(tǒng)計結果見表2。產(chǎn)量方面，區(qū)試中各品種產(chǎn)量變幅為4 303.5～5 585.5 kg/hm2，線性擬合結果表明平均每年提高25.39 kg/hm2，年育種進度平均0.56%。同時也可看出，從川輻2號（1989年）到川輻5號（2002年）13年間，各品種的區(qū)試產(chǎn)量幾乎沒有提升（見圖1A）。而2016—2017年各品種產(chǎn)量變幅為1 835.5～6 175.4 kg/hm2，老品種高感條銹病，導致產(chǎn)量比其區(qū)試大大降低，新近育成品種的產(chǎn)量比老品種有大幅提升（見圖1A）。區(qū)試中各品種千粒重介于43.00～50.00 g，其中川輻5號最高，川輻4號最低；2016—2017年各品種千粒重介于30.93～52.85 g，其中川輻6號最高，川輻2號最低。由擬合線可見區(qū)試中品種千粒重穩(wěn)步平緩上升，2016—2017年由于條銹病影響，老品種的千粒重明顯低于其區(qū)試結果（見圖1B）。2016—2017年和區(qū)試數(shù)據(jù)均表明參試品種的穗粒數(shù)差異不大，線性擬合結果顯示穗粒數(shù)有少量下降（見圖1C）。區(qū)試中各品種有效穗介于285.00～369.00個/m2，其中川輻3號最高，川輻7號最低；2016—2017年各品種有效穗介于227.40～351.00個/m2，其中川輻 3號最高，川輻 6號最低，除川輻5號缺區(qū)試數(shù)據(jù)外，其余品種有效穗差異不大，線性擬合略呈下降趨勢（見圖1D）。

表2 川輻品種的條銹病抗性及產(chǎn)量要素Table 2 Stripe resistance and yield determinants of Chuanfu series wheat cultivars

圖1 川輻系列小麥品種產(chǎn)量性狀的演變Figure 1 Evolution in yield traits of Chuanfu series wheat cultivars

2.2 川輻品種部分農(nóng)藝性狀及品質指標演化

圖2 川輻系列小麥部分農(nóng)藝性狀和品質性狀的演變Figure 2 Evolution in part of agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars

參試材料2016—2017年的部分農(nóng)藝性狀統(tǒng)計結果見表3。線性擬合結果表明從川輻1號到川輻8號全生育期呈延長趨勢，共延長3.0 d（見圖2E），灌漿天數(shù)也相應延長了3.2 d（見圖2F），可見全生育期延長主要源于灌漿期延長。植株株高總體上呈增高趨勢，川輻8號比川輻1號增加了大約7 cm（見圖2G）。川輻2號和川輻3號有較好的穗發(fā)芽抗性，川輻4號和5號有一定的穗發(fā)芽抗性，其余品種穗發(fā)芽抗性較差，總體來看穗發(fā)芽抗性呈下降趨勢（見圖2H）。品質方面，容重、粗蛋白含量和濕面筋含量總體上呈下降趨勢（見表3）。

表3 川輻系列小麥主要性狀比較表Table 3 Main traits of Chuanfu series wheat cultivars

2.3 農(nóng)藝和品質性狀相關分析

8個品種在同一環(huán)境下主要性狀的相關關系見表4右上方部分。品種產(chǎn)量和條銹病級呈極顯著負相關，和千粒重、全生育期、灌漿天數(shù)、株高呈極顯著正相關，和有效穗、穗粒數(shù)呈不顯著正相關。條銹病級和有效穗、穗粒數(shù)、株高均呈不顯著負相關，和千粒重呈極顯著負相關。灌漿天數(shù)和全生育期、千粒重、穗粒數(shù)、株高呈極顯著正相關。株高和千粒重、穗粒數(shù)呈極顯著正相關。

在區(qū)試中（不感條銹?。┲饕誀畹南嚓P關系見表4左下方部分，8個品種的產(chǎn)量與產(chǎn)量三因素均呈不顯著正相關，千粒重與有效穗、千粒重與穗粒數(shù)均呈負相關關系。品質方面，容重和蛋白質含量呈不顯著正相關。產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)與蛋白含量呈不顯著負相關，產(chǎn)量、穗粒數(shù)與容重呈不顯著負相關，說明產(chǎn)量和品質之間存在矛盾。

3 討論與結論

3.1 川輻系列小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的演進及育種策略

周陽等[10]研究表明西南冬麥區(qū)1960—2000年間育成小麥品種產(chǎn)量增長主要源自千粒重和穗粒數(shù)提高，同時株高降低提高了收獲指數(shù)。伍玲等[16]分析了1996—2005年間四川小麥區(qū)試數(shù)據(jù)，認為四川小麥產(chǎn)量增長得益于有效穗的緩慢增長，但整個產(chǎn)量育種基本上處于平臺期，產(chǎn)量維持在5 000～5 500 kg/hm2之間。本研究的品種育成于1984—2015年間，數(shù)據(jù)表明產(chǎn)量增長主要源自千粒重的提升，和前人結果不同的原因可能是所分析品種育成年份有差異，我國在1971年引進了含1RS.1BL易位的品種并作為親本大量使用，而1RS.1BL易位被證明對千粒重有積極作用[24-25]。除早年審定的川輻1號和重慶審定的川輻6號區(qū)試產(chǎn)量較低外，其余品種產(chǎn)量均介于4 980.0～5 585.5 kg/hm2之間，與前人的研究結果較為一致，尤其是川輻7、8號品種雖于2015年審定，但區(qū)試產(chǎn)量也未能突破5 500 kg/hm2的范圍。四川省是條銹菌新小種產(chǎn)生的策源地，歷次重要品種抗性“喪失”首先在此發(fā)生，1991年至今，條銹菌生理小種發(fā)生了5次大的演變，條中32、條中33和條中34分別于2002、2007和2012年成為優(yōu)勢小種[17，26]，每次優(yōu)勢小種的變化都會影響小麥產(chǎn)量的提升。例如2012年條中34流行，該小種對當時育種上大量運用的條銹病抗性基因Yr10和Yr26具有毒性[17]，導致了2012—2014年條銹病爆發(fā)式流行，對當時的大部分區(qū)試品系及對照品種綿麥37的產(chǎn)量造成沖擊，川輻7、8號因具有條銹病抗性而在區(qū)試中脫穎而出，育種工作的成效主要體現(xiàn)在培育出新的抗病品種對抗條銹病新小種流行造成的減產(chǎn)。有研究表明，抗病基因表達可能會對產(chǎn)量造成負面影響，即抗病性代價[27]，四川條銹菌變異豐富致使四川小麥品種積累并表達的抗條銹病基因較多，這也可能是四川小麥產(chǎn)量提高較慢的因素之一。

表4 川輻系列小麥新品種農(nóng)藝和品質性狀相關性分析Table 4 Correlations among agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars

本研究表明，2016—2017年度川輻1-5號產(chǎn)量介于1 835.5～3 731.0 kg/hm2，而這些品種在區(qū)試中的產(chǎn)量介于4 303.5～5 191.5 kg/hm2，同一品種產(chǎn)量差異非常大，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是老品種參加區(qū)試的年份對當時流行的條銹菌小種具有抗性，但對2016—2017年流行的條銹病小種沒有抗性，條銹病對產(chǎn)量造成了極大的影響。新近育成的川輻6-8號品種的區(qū)試產(chǎn)量雖然和川輻1-5號相比提高不大，但由于對當前流行的條銹菌具有抗性，因此2016—2017年的產(chǎn)量遠遠高于川輻1-5號。前人研究表明，條銹病能導致產(chǎn)量構成因素穗粒數(shù)、千粒重有不同程度的降低，其中千粒重下降更加突出[28-29]。本研究中，2016—2017年川輻1-5號因高感條銹病，產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素與區(qū)試相比均降低，其中降幅較大的是產(chǎn)量和千粒重，其次是穗粒數(shù)和有效穗。相關分析表明，產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素與條銹病級均呈負相關，其中千粒重和產(chǎn)量達極顯著水平，說明條銹病主要通過影響千粒重從而造成產(chǎn)量降低，其原因可能是條銹病多在小麥灌漿期爆發(fā)流行，使葉片光合作用減弱導致干物質積累減少。

川輻品種的全生育期和灌漿時間均有所延長，并且生育期延長主要源自灌漿時間延長，相關分析表明生育期及灌漿時間均與千粒重呈顯著正相關，可能對產(chǎn)量提高有一定貢獻。和北方地區(qū)相比[30]，川輻系列小麥品種株高呈上升趨勢，可能是由于選育目標偏重于豐產(chǎn)性，較高的生物量可能帶來較高的籽粒產(chǎn)量[31]。

3.2 川輻系列小麥品質性狀演進及育種策略

四川省是條銹菌生理小種的變異中心之一，條銹病抗性選擇壓力較大，同時出于保障國家糧食安全的需要，抗病和產(chǎn)量成為了四川小麥育種目標的主要方面，而品質育種則開展得不夠多，川輻系列小麥品種也沒能擺脫上述限制。所育成的川輻小麥品種的容重、粗蛋白含量和濕面筋含量均呈降低趨勢，這和四川省2008—2016年區(qū)試參試品系的品質分析結果較為一致[32]，其原因可能是四川盆地的氣候條件并不適合生產(chǎn)強筋小麥，較適合生產(chǎn)中弱筋小麥。本研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量和品質之間存在負相關關系，和前人研究一致[5]，因此在未來需要加強產(chǎn)量和品質互作的理論研究，找到產(chǎn)量和優(yōu)質中弱筋小麥的新的平衡點，為高產(chǎn)、優(yōu)質中弱筋小麥品種的選育提供指導。但與品質密切相關的性狀如穗發(fā)芽抗性未作為品種選育的重點指標，穗發(fā)芽抗性育種進度幾乎為0。在目前農(nóng)產(chǎn)品供給側改革背景下，優(yōu)化品種結構、完善產(chǎn)業(yè)鏈條要重視小麥加工品質的選育，培育專用小麥品種，要求將穗發(fā)芽抗性作為重要指標進行選擇。

隨著小麥品種的演進，現(xiàn)代小麥品種間的遺傳多樣性在逐漸降低，常規(guī)育種已不能完全滿足當前育種工作的需要。誘變育種的開展，使育種手段多樣化，有研究表明，輻射誘變可誘發(fā)染色體和DNA結構發(fā)生變異，易于打破基因連鎖，擴大變異范圍，可通過人工選擇提高基因重組頻率和微效基因的積累，從而獲得比常規(guī)育種更多更好的優(yōu)異植株[33-34]。我們在常規(guī)育種的基礎上，結合輻射誘變等手段開展品種選育和材料創(chuàng)新的工作，選育出的川輻小麥品種（系）在四川省內(nèi)外種植面積累計超過100萬hm2，增產(chǎn)小麥3億t以上[20]，并且以川輻小麥品種（系）為親本培育出了川麥45、川麥50、川麥60等一批優(yōu)良小麥品種，為我國的小麥生產(chǎn)起到了一定的作用。川輻系列小麥品種（系）的選育成功，證實了輻照誘變育種是建立在常規(guī)育種基礎上的一個有效的小麥育種手段。同時，在將來也要發(fā)展更多的誘變育種手段，加強誘變育種理論研究，提高誘變育種水平。

川輻系列小麥品種大多通過誘變技術選育而成，在我國小麥育種和生產(chǎn)上發(fā)揮了一定作用。對區(qū)試數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量平均每年提高25.39 kg/hm2，年育種進度平均0.56%，千粒重緩慢提高，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著變化，容重、粗蛋白質含量和濕面筋含量呈降低趨勢。在同一環(huán)境條件下研究發(fā)現(xiàn)，新近育成品種的灌漿期延長導致全生育期相應延長，株高呈上升趨勢，穗發(fā)芽抗性育種進度幾乎為零。川輻系列小麥品種育種的成就很大程度上體現(xiàn)為克服了條銹病生理小種改變導致的產(chǎn)量和品質下降。今后的育種改良中應著重提高穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)，同時注重穗發(fā)芽抗性的篩選力度。