內(nèi)蒙古典型草原三種家畜采食量和食性選擇的研究

李艷龍， 石椿珺， 程建偉， 郭旭東， 張桐瑞， 李永宏

(內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院草地生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010021)

草原是我國(guó)面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，具有水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、生物多樣性維持及碳匯等功能[1]，不僅是我國(guó)北方草牧業(yè)的重要基礎(chǔ)資源，也是我國(guó)北方重要的天然生態(tài)屏障。近年來(lái)由于人類對(duì)草原的不合理利用，草原退化成為全球普遍現(xiàn)象[2]。在過(guò)度放牧的壓力下，我國(guó)約90%的草地處于不同程度的退化，其中有60%的草地屬于中度和嚴(yán)重退化[3]。由于草地退化和沙化的頻繁發(fā)生，草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的維持、以及退化草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)理論與實(shí)踐成為草地生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域[4]。

放牧家畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響包括采食、踐踏和糞尿歸還。放牧家畜對(duì)牧草的選擇性采食，是草原生態(tài)系統(tǒng)從初級(jí)生產(chǎn)到次級(jí)生產(chǎn)的主要環(huán)節(jié)。牧草作為能量和營(yíng)養(yǎng)元素的載體被家畜采食，放牧家畜的采食量和擇食性是確定草地合理載畜量和評(píng)價(jià)草畜平衡狀況的重要基礎(chǔ)參數(shù)。家畜的食性選擇作為影響草地群落結(jié)構(gòu)變化和演替的原因之一，很早就受到人們的重視[5-8]。許多研究發(fā)現(xiàn)，家畜對(duì)不同牧草的選擇性與草地群落結(jié)構(gòu)有關(guān),如同一種牧草在不同草地類型和不同土壤類型上，其采食選擇性截然不同。另一方面，家畜選擇性采食的研究對(duì)畜群結(jié)構(gòu)調(diào)整及不同放牧制度選擇，也有著重要的現(xiàn)實(shí)意義[9]。在植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的草地上，自由采食的草食動(dòng)物具有不同層次的選擇，使其營(yíng)養(yǎng)攝入達(dá)到最優(yōu)[10]，了解家畜采食選擇的物種類別和每種物種在總體采食量中的貢獻(xiàn)，可明確家畜的采食狀況、確定可行的草地管理策略和優(yōu)化草地資源利用的基礎(chǔ)[11]。

草地植物群落特征的變化與家畜的食性選擇相互影響。植物群落特征決定了家畜的食性選擇，同樣家畜的食性選擇反過(guò)來(lái)又影響了植物群落特征。不同的放牧家畜由于其采食特征和采食量的不同，使得植物群落物種組成、物種多樣性和相對(duì)生物量具有顯著差異。武倩等[12]研究表明在短期放牧條件下，牛羊單牧及牛羊混牧對(duì)荒漠草原植物群落特征有明顯影響。趙鋼等[13]研究指出，自由放牧條件下，沙地放牧的蒙古牛和蒙古羊，其食性選擇具有明顯差異。由此可見(jiàn)，家畜的食性選擇對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)演替有著顯著影響，如何通過(guò)放牧利用與管理，提供可行的草地管理策略，優(yōu)化資源利用，是目前草地生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域之一。本文以內(nèi)蒙古中東部錫林郭勒典型草原的放牧生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，基于短期放牧試驗(yàn)平臺(tái)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析了三種家畜的采食量和食性，以期為制定合理的放牧制度和放牧利用方式、實(shí)現(xiàn)草地群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化和草地資源可持續(xù)發(fā)展，提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)草地位于內(nèi)蒙古錫林浩特市朝克烏拉蘇木內(nèi)蒙古大學(xué)錫林郭勒典型草原示范牧場(chǎng)，地理位置為116°31′17.59″～116°32′28.32″ E，44°15′24.43″～44°15′40.66″ N，海拔1 146 m。試驗(yàn)區(qū)屬于溫帶半干旱草原氣候，年平均溫度0.5～1.0℃，年平均降水量280.5 mm(1967—2017年)，年蒸發(fā)量1 600～1 800 mm。其中2017年屬于干旱年份，6，7月份干旱，8月份降水相對(duì)充沛。草原植被群落主要優(yōu)勢(shì)種為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)等。土壤為栗鈣土。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)2012—2016年禁牧，植被恢復(fù)狀況良好。2016年建立放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，在地勢(shì)平坦，土壤和植被條件一致的區(qū)域設(shè)置了54個(gè)放牧小區(qū)(小區(qū)面積0.25 hm2)。本試驗(yàn)涉及其中的12個(gè)放牧實(shí)驗(yàn)小區(qū)，研究相同的牧壓(中度放牧)下3種放牧家畜綿羊、山羊和牛的食量和食性，每個(gè)處理(家畜)4個(gè)重復(fù)。放牧?xí)r間為2017年6月10日至9月20日，每月放牧1次，每次放牧天數(shù)根據(jù)當(dāng)月牧草生長(zhǎng)狀況而定，即利用放牧天數(shù)控制放牧強(qiáng)度。放牧綿羊與山羊均為2歲蒙古羊，初始平均體重分別為33 kg和28 kg。放牧牛為科爾沁牛，平均體重為230 kg。實(shí)驗(yàn)小區(qū)綿羊、山羊均為6只，牛為3只，放牧至牧草留茬高度大約為6 cm時(shí)結(jié)束放牧。綿羊和山羊的實(shí)際放牧天數(shù)為：6月放牧4天，7月放牧6天，8月放牧10天，9月放牧8天。即放牧強(qiáng)度為168羊·天數(shù)[6只×(4+6+10+8)天]；牛的實(shí)際放牧天數(shù)為：6月放牧2天，7月放牧2天，8月放牧4天，9月放牧3天，即放牧強(qiáng)度為33?！ぬ鞌?shù)[3頭×(2+2+4+3)](約168羊·天數(shù)，依1牛=5羊估算)。每月在牧前與牧后稱量家畜體重。此外，每月放牧前，每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)安置3個(gè)圍籠，其中綿羊樣地的圍籠大小為1.2 m×1 m、山羊、牛的樣地圍籠大小為1.2 m×1.2 m。

1.3 數(shù)據(jù)采集

植物群落地上生物量測(cè)定：2017年6月到9月，每期放牧結(jié)束后，采用1 m×1 m樣方法齊地面刈割每放牧小區(qū)圍籠內(nèi)外地上植物，共計(jì)6個(gè)樣方，分種取樣。植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃烘箱內(nèi)烘干48 h后稱重，獲得生物量干重?cái)?shù)據(jù)。家畜體重測(cè)定：采用專用地秤，在放牧前和放牧結(jié)束后分別對(duì)實(shí)驗(yàn)牛羊空腹稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

(1)采食量(daily intake，DI)：放牧圍籠內(nèi)與圍籠外的生物量的差值，即：WDI(kg·(只·d)-1)=(Wi- W)×2 500 m2·(家畜·天數(shù))-1；其中Wi為放牧后圍籠內(nèi)的干物質(zhì)總量，W為放牧后圍籠外的干物質(zhì)總量，2 500 m2為放牧小區(qū)面積。

(2)選食性系數(shù)(selectivity index，SI)計(jì)算：采用植物生物量比值法測(cè)定，即：

(3)采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，組間差異顯著性用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧草地的植物組成

草地主要建群種植物為大針茅、羊草、糙隱子草和黃囊苔草，其種群生物量分別占草地植物地上生物量的17%，36%，20%和8%(圖1a)，其它伴生種植物的生物量很低，共占生物量的19%，在本分析中不逐種分析，合稱為“其它混合牧草”，其主要植物組成，依放牧期間各種牧草平均占比的大小順序?yàn)椋贺i毛菜(Salsolacollina)、灰綠藜(Chenopodiumalbum)、刺穗藜(Chenopodiumaristatum)、展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)和矮蔥(Alliumanisopodium)。

2.2 家畜日總采食量的變化

在放牧強(qiáng)度基本一致的條件下，三種家畜的日采食量變化如表2。綿羊6—9月份平均日采食量為1.87 kg·(頭·天)-1，且整個(gè)放牧季節(jié)日采食量無(wú)明顯差異。山羊放牧期間日采食量6—9月份分別為1.42,1.73和1.82 kg·(頭·天)-1，放牧期間平均日采食量為1.65 kg·(頭·天)-1。牛的日采食量在8月份最大10.97 kg·(頭·天)-1，6、8月份基本相同分別為8.99，8.95 kg·(頭·天)-1，放牧?xí)r期平均日采食量為9.64 kg·(頭·天)-1，在整個(gè)放牧?xí)r期日采食量無(wú)顯著差異。

圖1 放牧草地中主要牧草植物地上生物量比例(a)主要牧草；(b)其它混合牧草Fig.1 Biomass composition of experimental grassland:(a) Major plant species,(b) Other mixed herbs

表2 不同家畜日采食量變化Table 2 Changes in daily intake of different livestocks/kg·head-1·day-1

注：同行不同字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note:Different letters within a column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 放牧家畜選食性系數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

盡管草地植被中出現(xiàn)的植物種類與被采食的植物種類在數(shù)量上大體相當(dāng)，但是家畜食性選擇卻存在著非常大的差異。選食性系數(shù)越大表明家畜對(duì)這種植物的喜食程度越大(表3)。在放牧實(shí)驗(yàn)期間，綿羊?qū)Υ筢樏┑钠骄x食系數(shù)SI<1，選食系數(shù)6月份與8，9月份分別有顯著差異(P<0.05)。綿羊?qū)Σ陔[子草的選食系數(shù)SI<1，且3個(gè)月的選食系數(shù)均無(wú)差異。對(duì)苔草、羊草和其它種混合牧草在放牧試驗(yàn)期間選食系數(shù)SI>1，放牧期間月份之間選食性系數(shù)均無(wú)差異。依據(jù)表1對(duì)選食程度劃分，綿羊?qū)ζ渌N混合牧草(包括雙子葉植物)、苔草和羊草表現(xiàn)為喜食，對(duì)針茅和糙隱子草表現(xiàn)為可食。

表3 綿羊的選食系數(shù)Table 3 The selection coefficient of sheep

注：SI>1.5，為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

山羊?qū)Υ筢樏┖脱虿莸钠骄x食系數(shù)SI<1；對(duì)糙隱子草、黃囊苔草及其它雜草的平均選食系數(shù)SI>1；在整個(gè)放牧?xí)r期，糙隱子草6月份與9月份有顯著差異(P<0.05)，其它月份相互之間均無(wú)顯著差異；黃囊苔草8月份與6，9月份有顯著差異(P<0.05)(表4)。即山羊?qū)ζ渌N混合牧草表現(xiàn)為嗜食，對(duì)糙隱子草和黃囊苔草表現(xiàn)為喜食，對(duì)大針茅和羊草表現(xiàn)為可食。

表4 山羊的選食系數(shù)Table 4 The selection coefficient of goats

注：SI>1.5,為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

牛對(duì)大針茅、黃囊苔草和其它種混合牧草的選食性SI>1,而對(duì)羊草和糙隱子草的選食性系數(shù)SI<1(表5)。在全期放牧過(guò)程中，牛對(duì)大針茅8月份與9月份的選食系數(shù)有顯著差異(P<0.05)，其它月無(wú)明顯差異；糙隱子草6月份與8月份有顯著差異(P<0.05)，其它月份無(wú)顯著差異。即牛對(duì)大針茅、黃囊苔草和其它種混合牧草均表現(xiàn)出喜食，對(duì)羊草和糙隱子草表現(xiàn)為可食。

表5 牛的選食系數(shù)Table 5 the selection coefficient of cattle

注：SI>1.5,為嗜食；1

Note:SI>1.5 means highly preferential intake;1

3 討論

3.1 家畜采食量對(duì)草地載畜量的影響

采食量作為家畜采食的主要衡量指標(biāo)，直接反應(yīng)家畜從牧草中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，是放牧生態(tài)系統(tǒng)中確定合理的載畜量和放牧方式的基礎(chǔ)參數(shù)。本實(shí)驗(yàn)采食量測(cè)定運(yùn)用了放牧前后地上生物量的差額法，這是一種常用的間接測(cè)量方法，通過(guò)扣籠來(lái)實(shí)現(xiàn)。Bakker等[15]研究表明扣籠法計(jì)算的牧草采食量，由于把在放牧過(guò)程中家畜踐踏損失掉的牧草也計(jì)算在內(nèi)，可能估算的采食量要偏高于家畜的實(shí)際采食量。在本試驗(yàn)過(guò)程中放牧強(qiáng)度相對(duì)較輕家畜踐踏損失掉的牧草相對(duì)較少。在用家畜生產(chǎn)性能來(lái)估測(cè)牧草干物質(zhì)采食量的校驗(yàn)中，生物量差額法是有效的。郭強(qiáng)、趙和平等[16]在錫林郭勒草地上測(cè)得的8月份蒙古羊的干物質(zhì)日采食量為1.56 kg·d-1；薛樹(shù)媛、金海[17]等人運(yùn)用鏈烷烴技術(shù)測(cè)定了不同物候期內(nèi)蒙古絨山羊的采食量為0.779～1.632 kg·d-1。內(nèi)蒙古科右后旗天然草場(chǎng)上對(duì)放牧的科爾沁牛的日采食量研究，測(cè)定其在夏秋季日采食量分別為8.10 kg·d-1和10.45 kg·d-1[18]。本研究在對(duì)三種家畜采食量的測(cè)定結(jié)果中，山羊與綿羊的采食量基本與上述研究的結(jié)果吻合，但牛的采食量與白哈斯的研究稍有差異。影響放牧家畜采食量的因素較多，不同的家畜種品種、生理階段、性別、體重等以及一些外界的環(huán)境因素和人為干擾因素等都會(huì)對(duì)家畜的采食量和采食量的測(cè)定過(guò)程造成影響[19-20]，因此本研究結(jié)果與前人的研究存在一定程度上的差異。

3.2 放牧家畜的選食性及其對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧家畜食性選擇的研究是制定草地高效利用和優(yōu)化管理的基本參數(shù)。本研究在相同的放牧強(qiáng)度下比較三種家畜對(duì)典型草原主要牧草的食性選擇。獲得的綿羊?qū)χ参锏倪x擇性結(jié)果中，基本與韓國(guó)棟[21]等人的結(jié)果一致，綿羊喜食羊草和黃囊苔草而對(duì)針茅等牧草表現(xiàn)為少食；山羊的選食牧草結(jié)果與薛樹(shù)媛[17]和王旭[22]等人研究的結(jié)果基本吻合，山羊的食性相對(duì)較雜，較嗜食混合種牧草，對(duì)黃囊苔草和糙隱子草表現(xiàn)為喜食；而測(cè)得牛的選食牧草種類與白哈斯[18]的研究稍有區(qū)別。其原因主要為試驗(yàn)草地間的差異。家畜在采食過(guò)程中一般都會(huì)表現(xiàn)出一定的選擇性，特別是在草地植物組成多樣，植被類型復(fù)雜的、可利用牧草充足時(shí)，家畜的選擇性采食習(xí)慣表現(xiàn)的尤為明顯；若草地植被組成相對(duì)簡(jiǎn)單，家畜的選擇性采食表現(xiàn)不明顯；然而當(dāng)食物資源匱乏時(shí)家畜則開(kāi)始采食不喜食植物，表現(xiàn)為一種饑不擇食的狀態(tài)[23-26]。因此在不同草地上不同放牧強(qiáng)度下測(cè)定的不同家畜對(duì)某種牧草的選食性，很難直接比較。在本研究中，比較三種家畜在同一典型草原草地上、且在相同放牧強(qiáng)度管理下對(duì)不同牧草的采食性，可避免植物群落組成和結(jié)構(gòu)差異造成的干擾。目前，在放牧管理中，提高牧草和草場(chǎng)持續(xù)高效利用，同時(shí)不使草地發(fā)生不期望的變化是一個(gè)急需解決的問(wèn)題[24]，本研究對(duì)放牧家畜食性和食量的結(jié)果，可望對(duì)制定典型草原放牧管理措施，包括放牧強(qiáng)度和不同家畜匹配混牧等，提供重要的科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古典型草原夏秋季節(jié)(6—9月)，牛的平均日采食量為9.64 kg·(頭·天)-1，其對(duì)牧草的選食為：喜食大針茅、黃囊苔草和其它混合牧草(主要一年生豬毛菜、刺穗藜、灰綠藜等，下同)；可食羊草和糙隱子草。綿羊的平均日采食量為1.87 kg·(頭·天)-1，喜食羊草、黃囊苔草和其它混合牧草，可食針茅和糙隱子草。山羊的平均日采食量為1.65 kg·(頭·天)-1，嗜食其它種混合牧草，喜食黃囊苔草和糙隱子草，可食大針茅和羊草。牛、綿羊、山羊不同的食性，說(shuō)明不同家畜放牧或多種家畜混牧可更高效的利用草地資源，同時(shí)也可作為草地持續(xù)管理的有效措施。