補(bǔ)播對(duì)中度退化高寒草地群落特征和多樣性的影響

楊增增， 張春平, 董全民*, 楊曉霞, 褚 暉, 李小安， 魏琳娜， 張艷芬

(1. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)試驗(yàn)室， 青海 西寧810016；2. 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧810016)

當(dāng)前，草地退化已成為一個(gè)嚴(yán)重的、全球性的問(wèn)題，而全球氣候變化進(jìn)一步加劇了這一現(xiàn)象，因此，退化草地的恢復(fù)和重建已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者目前關(guān)注和研究的熱點(diǎn)之一[1]。青藏高原位于世界的“第三極”，其氣候條件惡劣，由于長(zhǎng)期的不合理利用，造成了青藏高原高寒草地的退化，草地退化衍生的鼠害、蟲害及毒雜草泛濫進(jìn)一步加劇了草地的退化，加之氣候變化(全球變暖、降雨變化等)的影響，使得高寒草地的質(zhì)量嚴(yán)重下降，草地原生植被稀少，其生態(tài)價(jià)值基本喪失，進(jìn)一步退化而形成黑土灘[2-5]。從上個(gè)世紀(jì)70年代到現(xiàn)在，黑土灘成為青海省三江源地區(qū)的主要生態(tài)問(wèn)題，嚴(yán)重阻礙了該地區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與利用[6-8]。由于黑土灘植被稀疏，且以毒雜類草為主，再加上高寒地區(qū)自然環(huán)境條件的制約，使得黑土灘的自然恢復(fù)難度大、見(jiàn)效慢，并且所需周期長(zhǎng)。因此，黑土灘的治理有必要通過(guò)借助人工干預(yù)措施來(lái)遏制草地退化趨勢(shì)。

通過(guò)人工干預(yù)恢復(fù)黑土灘的措施主要有：圍欄禁牧、鼠害防治、草地施肥、補(bǔ)播和人工草地建植等，已有研究表明，各種措施均能取得一定的恢復(fù)成效[8-9]。其中，人工補(bǔ)播措施是較常用、效果較好的一種方法[10-11]。補(bǔ)播是在不破壞或少破壞原有植被的情況下，在草地上播種一些適應(yīng)性強(qiáng)、飼用價(jià)值高的牧草，以增加草地群落種類成分、增加地面覆蓋度、提高牧草的產(chǎn)量與質(zhì)量，這是草地治理改良的一項(xiàng)重要的半人工、近自然的恢復(fù)措施，也是植被恢復(fù)與改良的一項(xiàng)有效措施[10,12-13]。當(dāng)前，對(duì)黑土灘恢復(fù)過(guò)程中退化草地植被恢復(fù)已有較多研究，但有關(guān)補(bǔ)播措施初期對(duì)于高寒草地植被群落和多樣性特征變化的研究報(bào)道較少，因此有必要對(duì)黑土灘草地補(bǔ)播恢復(fù)過(guò)程中的植被群落特征進(jìn)行研究。

本試驗(yàn)選擇青海省貴南縣過(guò)馬營(yíng)鎮(zhèn)的黑土灘草地為研究對(duì)象，通過(guò)分析補(bǔ)播恢復(fù)后黑土灘植被特征，研究補(bǔ)播恢復(fù)措施對(duì)于高寒中度退化草地植被群落和多樣性特征的影響，以期為高寒地區(qū)黑土灘退化草地的恢復(fù)和治理提供理論依據(jù)和有效的技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青海省貴南縣過(guò)馬營(yíng)鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標(biāo)為：35°20′ N，101°21′ E，海拔3 770 m。該區(qū)氣候?qū)儆诘湫透咴箨懶詺夂?，年均氣溫?.3℃，其中1月份的最低氣溫為-29.2℃，8月份的最高氣溫為29.3℃。降水多集中于7—8月份，雨熱同季，年平均降水量為391 mm，年蒸發(fā)量在1 300 mm以上。日照充足，年均日照時(shí)數(shù)為2 703 h。該區(qū)土壤為高寒草甸土。草地主要建群種有小嵩草(Kobresiahumilis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，伴生種有香蕓火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、美麗鳳毛菊(Saussureapulchra)、狼毒(Stellerachamaejasme)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選擇該地區(qū)黑土灘中度退化草地為研究對(duì)象，于2017年5月底進(jìn)行人工補(bǔ)播，示范區(qū)面積約為2 000畝。采用免耕補(bǔ)播機(jī)進(jìn)行補(bǔ)播，條播行距約為20 cm，補(bǔ)播當(dāng)年禁牧。補(bǔ)播的草種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)，其補(bǔ)播用量分別為2 kg·畝-1、0.3 kg·畝-1、0.2 kg·畝-1。補(bǔ)播同時(shí)，施加20 kg·畝-1的有機(jī)肥作為基肥。于示范區(qū)內(nèi)選取200 m2小區(qū)作為本研究的試驗(yàn)樣地，并選擇示范區(qū)周邊的退化程度與所選樣地相近的200 m2黑土灘作為對(duì)照樣地。

1.2.2野外取樣及數(shù)據(jù)收集 于2017年8月(植物生長(zhǎng)旺季)在試驗(yàn)樣地和對(duì)照樣地分別隨機(jī)設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm的樣方進(jìn)行地上植被調(diào)查。記錄樣方內(nèi)植被的總蓋度及出現(xiàn)物種的種名，并采用目測(cè)法估測(cè)每個(gè)物種的蓋度[14-15]，測(cè)定記錄每個(gè)物種的高度。之后，將樣方內(nèi)的植物分種齊地面剪取并分別裝入信封袋。利用根鉆法(根鉆直徑為7.00 cm)在每個(gè)樣方中收集三個(gè)點(diǎn)根樣，之后合并為一個(gè)根樣，根樣按不同土層(0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm)采集，清水沖洗干凈后裝袋。所有收集的樣品帶回試驗(yàn)室進(jìn)行進(jìn)一步處理：地上植物樣品和根樣在85℃的烘箱內(nèi)烘至恒重稱重。將植物分為不同的4類經(jīng)濟(jì)功能群[16-17]：禾本科植物、莎草科植物、豆科植物及雜類草，用于分析補(bǔ)播措施對(duì)于草地不同功能群的影響。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，Sigmaplot 12.5進(jìn)行相關(guān)圖表的繪制，采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，統(tǒng)計(jì)分析的置信度為95%。地上生物量和蓋度的差異采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行分析，功能類群生物量差異采用單因素方差分析。另外，多樣性的變化也采取獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析。不同處理和土層對(duì)于地下生物量的影響采用雙因素方差分析進(jìn)行分析。將不同處理下每個(gè)物種的重要值運(yùn)用CANOCO for Windows 4.5進(jìn)行PCA(Principal Components Analysis)排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)播措施對(duì)草地地上生物量和植被蓋度的影響

與黑土灘對(duì)照樣地相比，經(jīng)人工補(bǔ)播后，其地上生物量和植被蓋度都發(fā)生了顯著的變化(P=0.042，P=0.003，圖1)。黑土灘草地經(jīng)人工補(bǔ)播后，其地上生物量顯著上升，補(bǔ)播樣地的地上生物量(201.77±19.35 g·m-2)是對(duì)照樣地地上生物量(143.01±4.64 g·m-2)的一倍多(圖1a)。補(bǔ)播后，樣地蓋度得到了極大的提高，達(dá)到90%(圖1b)。

圖1 不同處理措施下草地中牧草地上生物量(a)和蓋度(b)的變化Fig.1 Differences of herbage aboveground biomass (a) and cover (b) under different treatments in the degraded grassland注：不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 補(bǔ)播措施對(duì)植被不同功能群的影響

經(jīng)人工補(bǔ)播后，草地植被功能群發(fā)生了顯著變化，主要體現(xiàn)在禾本科牧草的變化上。如圖2所示，相比對(duì)照樣地，補(bǔ)播樣地的禾本科牧草地上生物量顯著上升(P=0.002)。補(bǔ)播之后，莎草科牧草有所上升，但沒(méi)有達(dá)到顯著差異(P=0.228)，而雜類草則有所下降，同樣地，差異也沒(méi)有達(dá)到顯著(P=0.117)。經(jīng)補(bǔ)播后，禾本科牧草生物量所占比例最高，其生物量為121.53±4.83 g·m-2，莎草科次之，其生物量為20.00±10.62 g·m-2。兩個(gè)樣地所選試驗(yàn)樣方中，都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)豆科牧草。黑土灘草地中，雜類草所占比例最高(>50%)，但是補(bǔ)播之后禾本科牧草所占比例最高，莎草科的比例也有所升高。

2.3 補(bǔ)播措施對(duì)地下生物量及根冠比的影響

對(duì)于地下生物量來(lái)說(shuō)，人工恢復(fù)措施(補(bǔ)播)顯著增加了草地的地下生物量(P=0.001)，相比對(duì)照樣地的地下生物量(1 047.93±737.30 g·m-2)，改良后其地下生物量(3 107.12±140.74 g·m-2)提高了2倍以上。地下生物量的變化主要體現(xiàn)在0～10 cm的土壤表層中生物量的變化，在0～10 cm土層中，補(bǔ)播樣地的地下生物量(2 504.56±175.12 g·m-2)顯著高于對(duì)照樣地(597.32±151.59 g·m-2)(P=0.007，圖3a)；在20～30 cm土層，改良后的草地的地下生物量也極顯著高于對(duì)照草地(P=0.004)，而人工改良補(bǔ)播措施在10～20 cm則沒(méi)有造成顯著影響(P=0.279，圖3a)。總體而言，不同處理和不同土層都對(duì)地下生物量造成顯著影響，同時(shí)處理和土層對(duì)于地下生物量產(chǎn)生了極顯著的交互作用(表1)。補(bǔ)播當(dāng)年，草地根冠比發(fā)生了顯著的變化(P=0.016)，其中人工改良后，根冠比比對(duì)照樣地升高了1倍多(圖3b)。黑土灘對(duì)照樣地的根冠比為7.26，補(bǔ)播樣地的根冠比為15.72。

圖2 不同處理措施下草地牧草各功能群地上生物量的變化Fig.2 Differences of herbage aboveground biomass of each functional group under different treatments in the degraded grassland

2.4 補(bǔ)播措施對(duì)草地物種組成及重要值的影響

由表2可知，經(jīng)人工改良補(bǔ)播措施后，補(bǔ)播樣地中草地的物種組成及重要值發(fā)生了變化。補(bǔ)播后的樣地草地植物群落由15種牧草組成，主要以垂穗披堿草為主，重要值為39.7%，禾本科的重要值為50.6%，莎草科為9.0%，雜類草主要有麻花艽、二裂委陵菜、香蕓火絨草等，重要值為39.5%。黑土灘草地由11種牧草組成，主要優(yōu)勢(shì)種也是垂穗披堿草，其重要值為31.8%，其他主要以雜類草為主。由PCA排序分析結(jié)果可知，在補(bǔ)播樣地和對(duì)照樣地中，我們發(fā)現(xiàn)經(jīng)補(bǔ)播后其早熟禾、垂穗披堿草和矮嵩草的重要值獲得明顯提高，而對(duì)照樣地中，二裂委陵菜、虎耳草、豬毛蒿和灰綠藜則占有重要地位。

表1 不同處理和土層對(duì)于地下生物量的雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Two-way ANOVA of underground biomass under different treatments and soil depths

圖3 不同處理措施下草地牧草地下生物量(a) 和根冠比(b) 的變化Fig.3 Differences of herbage underground biomass (a) and the root / shoot ratio (b) under different treatments in the degraded grassland

圖4 不同處理中各物種重要值的PCA排序圖Fig.4 PCA graph of important values of each species in different treatments

2.5 補(bǔ)播措施對(duì)草地生物多樣性的影響

從物種豐富度上來(lái)說(shuō)，補(bǔ)播樣地的數(shù)量要高于對(duì)照樣地，但差異沒(méi)有達(dá)到顯著(P=0.116，圖5a)。多樣性指數(shù)的變化與物種數(shù)量基本保持一致，補(bǔ)播樣地的Shannon-Weiner指數(shù)高于對(duì)照樣地，但差異不顯著(P=0.505，圖5b)。樣方內(nèi)物種均勻度對(duì)于補(bǔ)播恢復(fù)措施的響應(yīng)與多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner指數(shù))一致，補(bǔ)播樣地的均勻度指數(shù)要高于對(duì)照樣地，同樣地差異沒(méi)有達(dá)到顯著(P=0.515，圖5c)。

3 討論與結(jié)論

3.1 補(bǔ)播對(duì)植被蓋度、地上地下生物量及根冠比的影響

近自然恢復(fù)補(bǔ)播措施對(duì)青海省貴南縣過(guò)馬營(yíng)鎮(zhèn)黑土灘草地的植被恢復(fù)有顯著的作用。本研究結(jié)果表明，補(bǔ)播措施，顯著提高了黑土灘的植被蓋度、草地地上生物量，這與陳子萱等[20-21]、鄭華平等[22]研究結(jié)果一致，主要原因可能是經(jīng)補(bǔ)播措施增加了一些新的植被，填補(bǔ)了黑土灘裸露的地表，從而提高了植被蓋度和地上生物量。影響植物地下生物量發(fā)生變化的主要因素是補(bǔ)播草種的遺傳特性、土壤養(yǎng)分、水熱及光照等多個(gè)方面[23-24]。對(duì)于地下生物量來(lái)說(shuō)，經(jīng)補(bǔ)播措施后，地下生物量顯著上升，主要分布在土壤的表層，這與戴誠(chéng)等[25]、王敏等[26]研究結(jié)果較一致，本研究中地下生物量發(fā)生變化的主要原因是補(bǔ)播時(shí)添加有機(jī)肥，同時(shí)在加上良好的雨熱條件等其它因素的影響，在一定程度上增加了地下生物量。另一方面，兩個(gè)樣地的地下生物量沿著深度的增加呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，即上層植物根系地下生物量較大，越往下植物地下生物量越少。鄢燕等[27]、王長(zhǎng)庭等[28]對(duì)高寒草地生物量的研究表明，草地植被地下生物量在垂直分布主要呈現(xiàn)出“T”字型或“倒金字塔”型分布，且地下生物量主要集中表層0～10 cm土壤中[29-30]。在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳模型中，根冠比作為一個(gè)衡量碳的重要指標(biāo)且具有重要的意義，有利于進(jìn)一步精確估計(jì)在全球生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量與碳分配[31]。本研究結(jié)果顯示，補(bǔ)播當(dāng)年，草地根冠比發(fā)生了顯著的變化，其中人工改良后，根冠比比對(duì)照樣地升高了1倍多。張娜和梁一民[32]研究表明黃土丘陵區(qū)天然草地群落植物的生物學(xué)特性和環(huán)境因子的共同作用是造成草地群落根冠比差異性的主要來(lái)源。補(bǔ)播當(dāng)年根冠比提高可能出現(xiàn)的原因是補(bǔ)播時(shí)施肥的作用促進(jìn)了草地植被和根系的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，隨著補(bǔ)播年限的推移，根冠比仍需進(jìn)一步觀察研究。

表2 補(bǔ)播樣地與對(duì)照樣地物種組成及其重要值Table 2 Composition and important values of species composition of reseeding plots and control plots

圖5 不同處理措施下草地樣方內(nèi)物種豐富度(a)、多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner指數(shù)，b)和均勻度指數(shù)(c)的變化Fig.5 Differences of Species richness (a),diversity index (Shannon-Weiner index,b) and evenness index (c) under different treatments in the degraded grassland

3.2 補(bǔ)播對(duì)不同功能群及群落物種組成的響應(yīng)

補(bǔ)播措施對(duì)不同功能群及群落物種組成造成了顯著的影響。在功能群結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播之后禾本科牧草地上生物量顯著提高，這與李希來(lái)等[33]研究結(jié)果相似，這是由于在此試驗(yàn)中補(bǔ)播的物種為禾本科牧草。補(bǔ)播后，雜類草地上生物量比黑土灘草地明顯降低，可能是禾本科牧草更多的占用了土壤中的養(yǎng)分，從而抑制了雜類草的生長(zhǎng)。同時(shí)，莎草科植物的地上生物量明顯的增加，但差異不顯著，這可能是在補(bǔ)播當(dāng)年，新增加的物種還未得到完全的生長(zhǎng)，有些種子還正處于待萌發(fā)的狀態(tài)，補(bǔ)播效果還沒(méi)有完全顯現(xiàn)出來(lái)，另一方面可能是補(bǔ)播當(dāng)年僅表現(xiàn)在新添加的物種對(duì)退化草地生態(tài)位空缺的補(bǔ)充，隨著年限的增加補(bǔ)播措施帶來(lái)的新添加物種在群落中的生態(tài)位才能完全的表現(xiàn)出來(lái)[34]。物種重要值是反應(yīng)某一物種在植被群落中所占的重要地位作用，同時(shí)也是評(píng)價(jià)草地建植群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[35]。與對(duì)照樣地相比，補(bǔ)播樣地禾本科牧草所占的重要值較高，主要表現(xiàn)在垂穗披堿草上；莎草科牧草所占的重要值也有所提高，主要表現(xiàn)為矮嵩草的數(shù)量增加。何孝德[36]在研究不同功能群植物重要值與海拔關(guān)系的結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，禾本科牧草和莎草科牧草在青藏高原草地中占據(jù)重要地位，這與本研究結(jié)果較一致。物種重要值發(fā)生變化的主要原因是由于補(bǔ)播過(guò)程中添加了有機(jī)肥，使原來(lái)土壤種子庫(kù)中存在的種子萌發(fā)，最終使莎草科牧草功能群的重要值提高。

3.3 補(bǔ)播對(duì)植被群落多樣性的影響

物種多樣性的定量值反映群落多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)。這些指標(biāo)可以進(jìn)一步反映群落結(jié)構(gòu)類型，發(fā)展階段，穩(wěn)定程度和植被群落的生境差異，同時(shí)在植被群落中具有重要的生態(tài)學(xué)意義[37]。本試驗(yàn)研究中補(bǔ)播與對(duì)照處理之間物種豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、均勻度指數(shù)均有所提高，但差異不顯著，這與Foster和Tilman[38]研究結(jié)果類似?？赡苁怯捎诮?jīng)過(guò)人工補(bǔ)播措施后，改變了原有植物群落的空間格局，有利于新的生態(tài)位形成，從而使群落物種多樣性得到增加[39]。而物種多樣性指數(shù)沒(méi)有達(dá)到顯著水平，這可能是由于短時(shí)間內(nèi)補(bǔ)播措施并未對(duì)群落中物種的均勻度及優(yōu)勢(shì)種的變化造成影響。本試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播后植物群落中的物種數(shù)有所增加，但差異不顯著，這可能是由于補(bǔ)播期的時(shí)間較短，未能對(duì)物種豐富度造成顯著的影響，在本試驗(yàn)研究中補(bǔ)播的垂穗披堿草、中華羊茅及冷地早熟禾均為多年生的牧草品種，因此對(duì)于在退化草地人工改良補(bǔ)播措施下關(guān)于植被群落穩(wěn)定性還需進(jìn)一步長(zhǎng)期跟蹤調(diào)查研究。

4 結(jié)論

本研究以黑土灘中度退化草地采用補(bǔ)播措施進(jìn)行恢復(fù)，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播措施對(duì)中度退化草地植被蓋度，地上、地下生物量，禾本科牧草的生物量有顯著增加。同時(shí)，草地植被群落組成和物種重要值也發(fā)生了變化，補(bǔ)播后禾草科和莎草科占據(jù)了重要地位，而雜類草牧草的生物量有所下降。物種多樣性指數(shù)尚未發(fā)生變化，仍需進(jìn)一步研究。結(jié)果表明補(bǔ)播后植被生長(zhǎng)發(fā)生了明顯的變化，結(jié)合植被蓋度，地上生物量、禾本科牧草的生物量等各項(xiàng)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)人為干預(yù)補(bǔ)播是恢復(fù)黑土灘中度退化草地見(jiàn)效較快的一種措施。