秦嶺林區(qū)四種典型次生林林下層植物多樣性研究

蔡 殷 ，康 冰，蔡宗科

(1.陜西自然博物館，西安 710061；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.寶雞市林業(yè)工作中心站，陜西 寶雞 721001)

林下灌草層既是喬木林結(jié)構(gòu)的重要組成部分，反映和影響著林地立地條件和環(huán)境，在涵養(yǎng)水源、保持水土、維護(hù)物種多樣性等方面也發(fā)揮著重要作用。秦嶺是我國(guó)南北氣候的分界線(xiàn)，森林植物南北過(guò)渡特征明顯，森林類(lèi)型豐富多樣，秦嶺林區(qū)是陜西省最重要、最大的林區(qū)，有林地面積約占全省有林地近60%，對(duì)全省乃至全國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、氣候及大氣質(zhì)量調(diào)節(jié)維護(hù)有著至關(guān)重要的影響。自20世紀(jì)八九十年代實(shí)施全面禁伐、退耕還林、封山育林等政策以來(lái)，秦嶺林區(qū)林地質(zhì)量逐步得以恢復(fù)和提高，多種生態(tài)服務(wù)功能正大幅提升，為了進(jìn)一步提高中幼林地?fù)嵊冉?jīng)營(yíng)管理技術(shù)水平，促進(jìn)林地正向、快速演替，盡快形成林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化、林地質(zhì)量?jī)?yōu)良、經(jīng)濟(jì)社會(huì)與生態(tài)等多種服務(wù)功能強(qiáng)大，系統(tǒng)完整的森林系統(tǒng)，我們進(jìn)行了秦嶺主要類(lèi)型次生林林下植物多樣性研究。

1 樣地地貌概況

本研究在秦嶺西段、分水嶺主梁兩側(cè)、寶雞市鳳縣境內(nèi)馬頭灘林業(yè)局進(jìn)行，該林場(chǎng)位于秦嶺腹地，山體坡度30°～50°，海拔1 500～2 650 m；屬北亞熱帶北緣暖溫帶山地濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣候垂直變化明顯，小氣候差異大，光熱條件相對(duì)不足，降水主要集中在7-9月，分布不均；氣溫日差較大，年平均氣溫11 ℃，年降水量600～900 mm。境內(nèi)土壤具有山地垂直地帶性分布特征，成土母質(zhì)主要為基巖的殘積、坡積聚積物。土壤主要為棕壤，其次為暗棕壤及褐土，2 500 m以上可見(jiàn)草甸土、沼澤土。土壤微酸性，腐殖質(zhì)層較厚，土層厚度30～60 cm。

森林區(qū)植被垂直分布明顯，暖溫帶落葉闊葉林帶、針闊混交林帶、針葉林帶、高山草甸等均有分布，種類(lèi)繁多。構(gòu)成林分的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有冷杉、華山松、紅樺、櫟類(lèi)、楊類(lèi)等，均為天然起源。有少部分人工起源的油松、云杉、落葉松林。灌木主要有松花竹、石竹、繡線(xiàn)菊、胡枝子、忍冬、衛(wèi)矛、榛子、野山楂、薔薇等，草本以莎草、羊胡子草、禾本科草、菊科草、蕨類(lèi)等為主[1]。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置及數(shù)據(jù)調(diào)查

在相近立地條件下選取人為干擾輕微、立地環(huán)境基本一致的4種典型次生林：紅樺(Betulaalbo-sinensis)林、華山松(Pinusarmandii)林、冷杉(Abiesfabri)林和銳齒櫟(Quercusvalienavar.acuteserrata)林。分別在每種林分內(nèi)設(shè)立20 m×25 m的樣地各2塊，共有8塊樣地。在每塊樣地的中心及四角各設(shè)置1塊2 m×2 m的小樣方，分別觀察、測(cè)定、記錄灌木層(高度<4 m)和草本層的種名、高度和蓋度等，常綠闊葉幼樹(shù)及藤本植物包含于灌木層[2]。

2.2 重要值及植物多樣性計(jì)算

2.2.1 重要值 灌木(草本)重要值=相對(duì)頻度(%)+相對(duì)密度(%)+相對(duì)蓋度(%)。

重要值范圍0～300。

2.2.2 植物多樣性

(1)物種豐富度S

S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′

H′=-∑PilnPi

(其中Pi為種i的相對(duì)重要值)

(3)Simpson多樣性指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù))D

(其中Pi為種i的相對(duì)重要值)

(4)Pielou均勻度指數(shù)J

J=H′/lnS

2.3 數(shù)據(jù)整理與分析

采用EXCEL2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析。

3 結(jié)果分析

3.1 不同次生林林下物種組成及優(yōu)勢(shì)種特征

3.1.1 灌木層物種組成及優(yōu)勢(shì)種 由表1可以看出，不同類(lèi)型次生林林下灌木種類(lèi)差別明顯，優(yōu)勢(shì)種和非優(yōu)勢(shì)種分化較大。紅樺林(BAF)林灌木層植物有14種，其中秦嶺箭竹重要值最高(147.23)，其次為懸鉤子(重要值為32.61)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明紅樺林灌木層優(yōu)勢(shì)種為秦嶺箭竹，次優(yōu)勢(shì)種為懸鉤子。

表1 秦嶺山地不同次生林群落林下灌木層物種組成及其重要值

續(xù)表1

華山松林(PAF)林灌木層植物有23種，其中栓翅衛(wèi)矛重要值最大(121.55)，其次為懸鉤子(重要值為38.27)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明華山松林下灌木的優(yōu)勢(shì)種為栓翅衛(wèi)矛，次優(yōu)勢(shì)種為懸鉤子。

冷杉林(AFF)林灌木層植物有15種，其中秦嶺箭竹重要值最高(126.65)、懸鉤子次之(重要值為37.80)、忍冬重要值也較高(30.72)，其余物種的重要值均低于30.00，表明冷杉林灌木層優(yōu)勢(shì)種為秦嶺箭竹，次優(yōu)勢(shì)種為懸鉤子、忍冬。

銳齒櫟林(QAF)灌木層植物有30種，其中栓翅衛(wèi)矛重要值最大(69.48)、懸鉤子次之(55.57)、野薔薇也較大(33.80)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明銳齒櫟林灌木層優(yōu)勢(shì)種為栓翅衛(wèi)矛、懸鉤子，次優(yōu)勢(shì)種為野薔薇。

這4種秦嶺主要次生林灌木層共有植物55種，不同林型灌木層種類(lèi)數(shù)量銳齒櫟林>華山松林>冷杉林>紅樺林；4種林型灌木層共有植物為多毛野櫻桃和懸鉤子，說(shuō)明這2種灌木適應(yīng)能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源的利用較為寬泛，可以在不同次生林群落內(nèi)微環(huán)境下更新發(fā)育，并成為灌木層優(yōu)勢(shì)種或競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的種類(lèi)；灌木層中出現(xiàn)頻度較高植物還有粉花繡線(xiàn)菊、山楂等，表明這些植物的適應(yīng)性和生活力也較強(qiáng)。

3.1.2 草本層物種組成及優(yōu)勢(shì)種 由表2看出，不同類(lèi)型的次生林林下草本種類(lèi)差異明顯，優(yōu)勢(shì)種和非優(yōu)勢(shì)種分化較大。組成紅樺林(BAF)林下草本層的植物物種有12種，占總數(shù)的19.35%，主要物種是細(xì)葉苔草(重要值為135.11)、水芹(重要值為61.41)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明紅樺林下草本的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉苔草，次優(yōu)勢(shì)種為水芹。組成華山松林(PAF)林下草本層的植物物種有37種，占總數(shù)的59.68%，主要物種是細(xì)葉苔草(重要值為66.72)、活血丹(重要值為34.91)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明華山松林下草本的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉苔草，次優(yōu)勢(shì)種為活血丹。組成冷杉林(AFF)林下草本層的植物物種有23種，占總數(shù)的37.10%，主要物種是細(xì)葉苔草(重要值為105.46)、水芹(重要值為38.85)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明冷杉林下草本的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉苔草，次優(yōu)勢(shì)種為水芹。組成銳齒櫟林(QAF)林下草本層的植物物種有16種，占總數(shù)的25.81%，主要物種是細(xì)葉苔草(重要值為114.16)，其余物種的重要值均低于30.00，說(shuō)明銳齒櫟林下草本的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)葉苔草。

4種次生林共有的草本層植物有細(xì)葉苔草、紫菀，主要因?yàn)檫@些植物種生活力較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源的利用較為寬泛，可以在不同次生林群落內(nèi)微環(huán)境下更新發(fā)育，并成為草本層的優(yōu)勢(shì)種。另外，在4種林分草本層中出現(xiàn)頻度較高的物種有早開(kāi)堇菜、水芹、中國(guó)茜草、野草莓、川陜鳳毛菊等。

表2 秦嶺4種主要次生林林下草本層物種組成及其重要值

續(xù)表2

3.2 不同類(lèi)型次生林下下層植物多樣性

3.2.1 物種多樣性 由圖表3可以看出，林下物種豐富度最高的是華山松林，第二是銳齒櫟林，第三是冷杉林，最低的是紅樺林。灌木層植物豐富度占明顯優(yōu)勢(shì)的林分是銳齒櫟林，草本層植物豐富度占明顯優(yōu)勢(shì)的林分是華山松林和冷杉林，紅樺林林下灌木層和草本層物種豐富度相當(dāng)。

表3 秦嶺主要次生林林下植物多樣性

3.2.2 次生林林下物種多樣性及均度指數(shù)比較 林下物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′最高的是華山松林，第二是銳齒櫟林，第三是冷杉林，最低的是紅樺林。四種次生林林下物種的Simpson多樣性指數(shù)，也稱(chēng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D及Pielou均勻度指數(shù)J的差異均不大，D值華山松林最高，說(shuō)明其優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度最明顯，J值銳齒櫟林最高，說(shuō)明其物種分布均勻度最高。

3.2.3 次生林林下灌木層物種多樣性及均度指數(shù)比較 將灌木層與草本層分開(kāi)比較后，不同林分各數(shù)值差異變大。灌木層多樣性指數(shù)H′最高的是銳齒櫟林，第二是華山松林，第三是冷杉林，紅樺林最低。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D和均度指數(shù)J最高的均為銳齒櫟林，說(shuō)明其灌木層優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度最明顯，而其他非優(yōu)勢(shì)種分布均勻度最高。

3.2.4 次生林林下草本層物種多樣性及均度指數(shù)比較 草本層不同林分各數(shù)值差異比灌木層更大，多樣性指數(shù)H′最高的是華山松林，第二是冷杉林，第三是銳齒櫟林，紅樺林最低。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D和均度指數(shù)J最高的均為華山松林，說(shuō)明其草本層優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度最明顯，而其他非優(yōu)勢(shì)種分布均勻度最高。

3.2.5 不同次生林喬木層數(shù)據(jù)比較

(1)物種分布比較

由表4可以看出，植株密度銳齒櫟林>華山松林>冷杉林>紅樺林。紅樺林喬木層物種較單一，次優(yōu)勢(shì)物種華山松所占比例較大，該次生林屬于紅樺和華山松的混交林。華山松林喬木層物種豐富，有一定比例的銳齒櫟和油松混交，其他非優(yōu)勢(shì)種總比例較大。冷杉林喬木層僅包含冷杉一個(gè)物種，包含較大比例的枯立木。銳齒櫟林喬木層物種多樣，除銳齒櫟外的其他物種所占比例較小，銳齒櫟優(yōu)勢(shì)明顯。

表4 不同類(lèi)型次生林喬木層物種分布比較

(2) 喬木樹(shù)齡比較

紅樺次生林樣地地形位于溝坡，無(wú)巖石裸露，小氣候環(huán)境潮濕，光線(xiàn)較強(qiáng)，土壤為黃棕壤，水分豐富。由圖1可以看出，紅樺樹(shù)齡分布主要集中于60年以后，無(wú)20年以下植株；華山松樹(shù)齡分布集中于30～40年間。說(shuō)明該次生林近20年內(nèi)無(wú)更新，且華山松開(kāi)始入侵，形成混交，推測(cè)此地紅樺林將開(kāi)始退化，逐漸形成以華山松為主體的林分。

圖1 紅樺次生林喬木層植株樹(shù)齡分布概況

華山松次生林樣地位于緩坡，無(wú)巖石裸露，小氣候環(huán)境潮濕蔭蔽，土壤為棕壤，水分豐富。由圖2可以看出，華山松樹(shù)齡分布集中于10～40年，在其他年齡段均有分布，20年以下植株較多，無(wú)70年以上植株；次優(yōu)勢(shì)種50～60年間植株最多，其他樹(shù)齡段均有分布；其他種10～30年間植株最多。說(shuō)明該次生林更新?tīng)顩r良好，20年內(nèi)新生植株較多，有少量銳齒櫟和油松混交，由50～60年間分布情況可以推測(cè)，該次生林可能是由于60年前華山松入侵銳齒櫟或油松林分，逐漸取代其成為優(yōu)勢(shì)種而形成的。

圖2 華山松次生林喬木層植株樹(shù)齡分布概況

冷杉次生林樣地位于山頂，無(wú)巖石裸露，小氣候環(huán)境光照強(qiáng)，風(fēng)大，土壤為黃棕壤，水分極濕。由圖3可以看出，該林分為冷杉純林，喬木層無(wú)其他物種，樹(shù)齡分布集中于30～60年間，有少量百年以上植株及枯立木(表7),20年以下植株很少。說(shuō)明該次生林年份較久，近30年無(wú)更新，其枯立木均為風(fēng)折木。

圖3 冷杉次生林喬木層植株樹(shù)齡分布概況

銳齒櫟次生林樣地位于山坡，有少部分巖石裸露，小氣候環(huán)境濕潤(rùn)陰暗，土壤為棕壤，水分豐富。由圖4可以看出，銳齒櫟及其他種的分布基本呈正態(tài)分布，銳齒櫟分布高峰位于20～30年間，其他種分布高峰位于10～20年間。說(shuō)明該次生林形成年代較近，林分更新良好，銳齒櫟優(yōu)勢(shì)性明顯。

圖4 銳齒櫟次生林喬木層植株樹(shù)齡分布概況

4 結(jié)論

研究表明，華山松次生林和銳齒櫟次生林的更新?tīng)顩r良好，冷杉次生林無(wú)更新，紅樺次生林無(wú)更新、且華山松入侵形成混交，推測(cè)將發(fā)生演替。

從林下群落優(yōu)勢(shì)種來(lái)看，四種次生林草本層均為細(xì)葉苔草，在灌木層中，更新?tīng)顩r良好的兩種次生林林下優(yōu)勢(shì)種為栓翅衛(wèi)矛，無(wú)更新的兩種次生林林下優(yōu)勢(shì)種為秦嶺箭竹，在更新良好的次生林林下均未見(jiàn)該物種。有研究表明，箭竹環(huán)境會(huì)顯著影響林下各層物種豐富度，使灌木層的均勻度和多樣性明顯下降[3]，本次研究結(jié)果驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。至于衛(wèi)矛環(huán)境是否會(huì)對(duì)森林更新產(chǎn)生顯著影響，還需進(jìn)一步研究。 從林下物種的豐富度指數(shù)S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Simpson多樣性指數(shù)D來(lái)看，總值均為PAF>QAF>AAF>BAF，灌木層值均為QAF>PAF>AAF>BAF，草本層值均為PAF>AAF>QAF>BAF。

華山松次生林林下物種豐富度及多樣性均為最高，喬木層更新良好，郁閉度為65%。樣地中喬木層有共計(jì)12個(gè)樹(shù)種，除了建群種華山松以外，還有銳齒櫟、油松等多達(dá)63.38%的其他樹(shù)種與形成針葉闊葉混交林，這造就了林下群落類(lèi)型的多樣化，從而導(dǎo)致林下生境異質(zhì)性增加，物種多樣性提高，且樣地土壤腐殖質(zhì)層較厚，為林下植物生長(zhǎng)提供了充足營(yíng)養(yǎng)，有向多物種的復(fù)合穩(wěn)定群落過(guò)渡的可能。

銳齒櫟林次生林林下物種豐富度及多樣性居次，喬木層更新?tīng)顩r良好。樣地中有19.76%的其他樹(shù)種與建群種形成針闊混交，所以林下物種多樣性較高，但由于該次生林為郁閉度75%的密林，喬木層建群種的高比例導(dǎo)致了覆蓋度空間垂直分層不明顯，從而影響林下光照，使耐陰性差和陽(yáng)性物種不能存活或生長(zhǎng)，土壤腐殖質(zhì)層較薄，且其他種由于所占比例較低，造成的異質(zhì)性生境面積較小，限制了林下物種多樣性的提高。

冷杉次生林林分無(wú)更新，林下灌木層物種豐富度及多樣性較低，但草本層較高，原因有如下幾點(diǎn)：一喬木層為純林，沒(méi)有異質(zhì)性生境；二樣地所處山頂，風(fēng)大，喬木層有13.04%的植株被損毀，成為風(fēng)折木，這種環(huán)境不利于灌木層植株的生存；三林下箭竹環(huán)境的阻礙對(duì)灌木層物種多樣性影響較大，對(duì)草本層影響較?。凰臉拥毓庹諒?qiáng)，可彌補(bǔ)郁閉度高的缺陷，受風(fēng)影響較小的草本層植株可以較好的生長(zhǎng)，但由于其他不利條件，多樣性提高受限。

紅樺次生林林下物種豐富度及多樣性均為最低，林分長(zhǎng)時(shí)間無(wú)更新。雖然有29.41%的華山松與其形成針闊混交，但由于喬木層郁閉度高達(dá)75%，覆蓋度空間垂直分層不明顯，以及灌木層的箭竹環(huán)境，共同作用導(dǎo)致林下物種匱乏。

綜上，由于林下物種多樣性的提高，增加了林下植被的服務(wù)功能，從而促進(jìn)喬木層的更新速度。同時(shí)，喬木層的良好更新有利于林下群落特別是灌木層物種多樣性的維持和提高。

要提高次生林自我更新能力，應(yīng)從改善其林下群落開(kāi)始，通過(guò)適量砍伐限制物種如箭竹；保護(hù)林下固氮植物和微生物以提高林地自肥能力；在喬木層引入新樹(shù)種營(yíng)造針闊混交環(huán)境；控制林分郁閉度維持在70%以下，適時(shí)間伐整枝，提高光照度等方法，來(lái)實(shí)現(xiàn)撫育目的，提高林地生產(chǎn)力和生態(tài)功能。