湖南八面山保護(hù)區(qū)銀杉的種群數(shù)量和生長特征

韓文斌，高瑞東，王 楊

(1.山西省管涔山國有林管理局，山西 寧武 036700；2.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

銀杉(Cathayaargyrophylla)是松科(Pinaceae)銀杉屬(Cathaya)的古老樹種，在第四紀(jì)發(fā)生的冰川襲擊下幾近絕跡。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)的天然銀杉林僅殘存分布于我國亞熱帶山地的局部地區(qū)，在廣西、貴州、四川和湖南4個省區(qū)形成大婁山、越城嶺、大瑤山和八面山4個集結(jié)地[1]。銀杉是我國特有的孑遺植物，在植物分類、古生物、古氣候、古地質(zhì)和古生態(tài)等方面具有極其重要的科學(xué)價值[2]，是亟需開展優(yōu)先保護(hù)的極小種群野生植物[3]。

對銀杉的研究主要集中于以下幾個方面：一、隨著銀杉分布點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)，開展銀杉的地理分布[4]、生態(tài)環(huán)境[5]、群落特征[6]、生長規(guī)律和群落演替[7]的研究；二、基于銀杉化學(xué)成分、形態(tài)結(jié)構(gòu)、胚胎發(fā)育和染色體型等的系統(tǒng)發(fā)育研究[8]；三、在種子繁殖、異地栽培、營養(yǎng)繁殖技術(shù)[9]以及花粉生命力[10]、結(jié)實(shí)特性[11]、種子萌發(fā)特性和林窗更新[12]等方面開展銀杉繁殖、培育和保護(hù)策略的研究。在銀杉保護(hù)生物學(xué)的研究中發(fā)現(xiàn)，群落的樹種組成和結(jié)構(gòu)特征對銀杉種群的空間分布格局具有重要影響，其中光照條件可能是影響銀杉生存、生長和分布的主導(dǎo)因子。對銀杉個體生長規(guī)律的研究表明，銀杉生長早期需要一定的蔭蔽條件，并且過度蔭蔽不利于銀杉的生長和更新[12]，為銀杉幼苗、幼樹的培育和保護(hù)提供了理論依據(jù)。

株高和胸徑之間的相對生長關(guān)系，是植物在垂直和水平方向上生長之間的權(quán)衡[13]，既反映了樹木對光照條件和生長空間等資源的競爭和分配策略[14]，也可指征樹木抵抗自然災(zāi)害(如抵抗大風(fēng)、抵抗冰雪積壓)的能力，是瀕危植物解瀕技術(shù)研究的重要基礎(chǔ)[15]，在森林經(jīng)營管理中具有重要意義，對銀杉林的林窗更新策略具有重要影響[16]。湖南八面山是我國銀杉保存數(shù)量最多、保存面積最大且保存最為完整的國家級自然保護(hù)區(qū)。由于自然災(zāi)害(如2008年冰雪災(zāi)害)和人類活動對生態(tài)環(huán)境的干擾，保護(hù)區(qū)內(nèi)銀杉種群數(shù)量呈現(xiàn)顯著減少的趨勢[3]。在冰雪災(zāi)害之后，通過對保護(hù)區(qū)內(nèi)銀杉的資源狀況和種群生長規(guī)律的研究，可以了解銀杉的動態(tài)變化，為保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

湖南八面山國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖南省東南部、桂東縣西部，地處羅霄山脈中南段，南嶺山地的北側(cè)，經(jīng)度、緯度和海拔分布范圍分別為：東經(jīng)113.63°～113.84°、北緯25.90°～26.12°和800～2 051 m。氣候類型為中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫為15.8 ℃，年降水量約1 700 mm，全年平均相對濕度在80%以上。土壤類型為山地黃棕壤，土層厚度在40 cm左右。主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。

銀杉分布于保護(hù)區(qū)的桃寮地區(qū)，垂直分布范圍約為海拔1 000～1 400 m，坡度一般在40°～50°，最大可達(dá)60°以上[17]。小地形以山坡中部、下部和溪谷為主[9]，極少數(shù)銀杉分布于山脊或石崖上[18]。

1.2 樣地調(diào)查

銀杉樣地的群落結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層主要由常綠針葉和常綠闊葉植物組成，局部地區(qū)也與落葉闊葉植物共優(yōu)。灌木層植物一般高3 m以下，覆蓋度50%～60%，部分群落內(nèi)竹類占優(yōu)。闊葉喬木幼苗、幼樹分布普遍，局部地段有針葉幼苗、幼樹分布。草本層植物高1 m以下，植株稀疏，覆蓋度一般在5%以下；在有些群落內(nèi)蓋度不到2%，草本層基本上不發(fā)育。

調(diào)查于2012年5月初進(jìn)行，在保護(hù)區(qū)共有的7個銀杉分布地段(蓯光漏、腳盆寮、下黃、正江里、坳背里、大山里、田坳里)各設(shè)1個調(diào)查樣地，樣地面積在600～1 000 m2。對胸徑大于6 cm的銀杉植株(包括枯死個體)逐個測量和觀察記錄，包括胸徑(DBH)、株高(H)、存活狀態(tài)、損傷狀況、主干分叉情況等；將胸徑不足6 cm的個體作幼苗、幼樹計(jì)，僅調(diào)查、記錄其個體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的計(jì)算和分析主要使用Excel 2010和R語言統(tǒng)計(jì)分析軟件(R version 3.3.0)完成。首先，統(tǒng)計(jì)分析各樣地內(nèi)銀杉的死亡株數(shù)和受損傷株數(shù)及其所占比例；其次，對銀杉胸徑(DBH)和株高(H)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和極值范圍進(jìn)行計(jì)算；最后，篩選出生長狀況良好、主干不分叉的銀杉個體，使用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA)的方法，擬合H和DBH間的相對生長關(guān)系。H和DBH間的相對生長關(guān)系可用方程H=αDBHβ表示，β為尺度系數(shù)，α為回歸常數(shù)，通過Tukey’s HSD多重比較方法(p=0.05)分析H和DBH之間的相對生長關(guān)系在不同樣地間的差異，進(jìn)而驗(yàn)證應(yīng)力自相似、幾何自相似、彈性自相似和分形網(wǎng)絡(luò)等理論模型在銀杉生長規(guī)律中的適用性。所有圖件使用R統(tǒng)計(jì)分析軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 銀杉種群的數(shù)量結(jié)構(gòu)

調(diào)查到的存活銀杉共計(jì)406株，以幼苗、幼樹(DBH<6 cm)居多(271株)，占存活株數(shù)的66.7%(圖1)。胸徑在6 cm以上的銀杉(包括傾倒多年和死亡的個體)共調(diào)查到141株，主要分布在蓯光漏(55株)、腳盆寮(33株)、下黃(35株)和正江里(15株)，在坳背里、大山里和田坳里各僅有1株。胸徑在6 cm以上的銀杉中，健康個體有116株，枝干受損傷的個體有8株，傾倒多年和死亡的個體有17株，死亡個體中有7株是在2008年南方冰雪災(zāi)害中傾倒。在腳盆寮、下黃和蓯光漏3個樣地中，均有較多死亡或受損傷的銀杉個體。死亡個體所占比例以下黃最大，為22.9%；受損傷個體占存活個體的比例以蓯光漏最大，為12.5%(表1)。

表1 湖南八面山銀杉種群的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征

注：“n”表示總株數(shù)，“n1”表示死亡株數(shù)，“n2”表示受損傷株數(shù)，R1=n1/n×100%，R2=n2/(n-n1) ×100%。

(a)蓯光漏 (b)腳盆寮 (c)下黃 (d)正江里圖1 銀杉胸徑頻數(shù)分布

胸徑在30 cm以上的個體主要分布在腳盆寮和下黃，最大胸徑分別為63.9 cm和53.0 cm，最大株高分別為21.0 m和23.0 m；蓯光漏和正江里缺乏胸徑較大的個體，最大胸徑分別為31.6 cm和28.5 cm，最大株高分別為23.0 m和12.0 m(圖1，2)。在腳盆寮、下黃、蓯光漏和正江里4個樣地中，DBH≥6 cm的銀杉胸徑的平均值分別為24.9、23.3、14.5和12.2 cm，株高的平均值分別為12.6、11.1、9.4和7.1 m(表1)。

(a)蓯光漏 (b)腳盆寮 (c)下黃 (d)正江里圖2 銀杉株高頻數(shù)分布

2.2 銀杉株高和胸徑的相對生長

蓯光漏、腳盆寮和下黃3個樣地中，銀杉株高和胸徑之間存在極顯著的相對生長關(guān)系(p<0.001)，相對生長的參數(shù)(尺度系數(shù)β、回歸常數(shù)α)見表2。銀杉株高和胸徑間相對生長的尺度系數(shù)β均與“1”無顯著差異(p>0.05)，為等速生長；回歸常數(shù)α在3個樣地之間也無顯著差異(p>0.05)。雖然3個樣地中銀杉株高和胸徑間的相對生長差異不顯著，但是從平均水平來看，蓯光漏的銀杉其株高相對于胸徑的生長速率可能更高(圖3)，下黃次之，腳盆寮最低(尺度系數(shù)β：1.094>0.940>0.859)。

圖3 銀杉株高和胸徑間的相對生長關(guān)系

與其它樣地不同的是，正江里的立地條件較差，銀杉全部生長在石崖上，雖然株高和胸徑之間存在顯著的相關(guān)性(p<0.05)，但二者間的相對生長關(guān)系并未達(dá)到顯著水平(p=0.052)。

3 討論

3.1 銀杉種群的特征

銀杉種群死亡率較高，特別是幼苗、幼樹的高死亡率，極大地制約著銀杉種群的自然更新，是銀杉保護(hù)中的重點(diǎn)和難點(diǎn)[2]。湖南八面山銀杉的胸徑徑級結(jié)構(gòu)大致呈金字塔型，幼苗、幼樹所占比例較大，沒有表現(xiàn)出明顯的徑級斷層(圖1)，種群狀態(tài)較為穩(wěn)定，略優(yōu)于大婁山的銀杉種群[2]。蓯光漏、腳盆寮和下黃3個樣地內(nèi)傾倒、死亡和受損傷的銀杉個體所占比例較大，特別是2008年南方冰雪災(zāi)害對八面山銀杉種群造成了嚴(yán)重?fù)p害。雖然正江里的立地條件最差，但樣地內(nèi)較大徑級的銀杉樹木未出現(xiàn)傾倒、死亡和受損傷的情況，可能得益于較差的立地條件對株高生長的限制，顯著增加了銀杉抵抗大風(fēng)和冰雪積壓的能力。

隨著林齡增加，銀杉的最大胸徑有所增大，但最大株高卻有所減小，立地條件表現(xiàn)出惡化的趨勢。在毛宗錚[4]進(jìn)行的銀杉種群統(tǒng)計(jì)中，八面山銀杉最大胸徑為56.0 cm，最大株高為24.0 m。而當(dāng)前大徑級銀杉分布較多的腳盆寮和下黃，最大胸徑分別為63.9和53.0 cm，最大株高分別為21.0和23.0 m。相對于腳盆寮和下黃，蓯光漏的立地條件可能更優(yōu)越，銀杉生長的更好，樣地內(nèi)銀杉的最大胸徑為31.6 cm，最大株高為23.0 m。正江里的銀杉全部生長在石崖上，較差的立地條件限制了銀杉的健康生長(株高和胸徑間的相對生長關(guān)系不顯著)，特別是株高的生長，樣地內(nèi)銀杉的最大株高僅12.0 m，顯著低于其它3個樣地。

3.2 銀杉的生長特征

關(guān)于株高和胸徑之間的相對生長關(guān)系，主要有應(yīng)力自相似、幾何自相似、彈性自相似和分形網(wǎng)絡(luò)等理論模型，4個模型中株高和胸徑之間相對生長的尺度系數(shù)β分別為1/2、1、2/3、2/3[16]。不同區(qū)域和不同森林類型的研究結(jié)果表明，彈性自相似和分形網(wǎng)絡(luò)模型得到較多支持，而應(yīng)力自相似和幾何自相似模型得到的支持相對較少[13, 19-20]。

與其它關(guān)于闊葉或針葉樹種株高和胸徑之間相對生長關(guān)系[14,21]的研究結(jié)果不同，銀杉株高和胸徑之間的相對生長關(guān)系并未隨著個體增大而發(fā)生變化。湖南八面山銀杉種群中，蓯光漏、腳盆寮和下黃的銀杉株高和胸徑之間的相對生長關(guān)系顯著，均符合幾何自相似理論關(guān)于株高和胸徑之間相對生長關(guān)系的預(yù)測，并且銀杉的生長特征在3個樣地間無顯著差異(表2)。但是從平均水平來看，在銀杉生長初期，相同徑級個體中，腳盆寮的幼苗具有最大的株高，或株高較大的幼苗所占比例最大，而下黃次之，蓯光漏最小(回歸常數(shù)α：0.838>0.561>0.498)。結(jié)合銀杉種群結(jié)構(gòu)特征(胸徑和株高)的差異，雖然3個樣地中銀杉株高和胸徑間的相對生長差異不顯著，但蓯光漏的立地條件可能更有利于銀杉生長，株高生長速率相對于胸徑可能更高。

表2 銀杉株高和胸徑間的相對生長關(guān)系(雙對數(shù)尺度)

注：“α”表示回歸常數(shù)；“β”表示尺度系數(shù)；LowerCI表示2.5%置信區(qū)間，UpperCI表示97.5%置信區(qū)間。

4 結(jié)論

本研究分析了湖南八面山銀杉種群的數(shù)量特征和結(jié)構(gòu)特征，同時研究了銀杉株高和胸徑之間相對生長的規(guī)律，驗(yàn)證了應(yīng)力自相似、幾何自相似、彈性自相似和分形網(wǎng)絡(luò)等理論模型在銀杉生長中的適用性。二十多年間，湖南八面山銀杉的種群數(shù)量有所降低，雖然目前銀杉的種群狀態(tài)相對穩(wěn)定，但傾倒、死亡和受損傷的情況較為嚴(yán)重，面對自然災(zāi)害、氣候變化和人類活動的干擾時容易遭受嚴(yán)重?fù)p害。隨著林齡增加，銀杉的最大株高卻有所減小，反映了立地條件有惡化趨勢，在銀杉保護(hù)管理中應(yīng)加強(qiáng)對銀杉生境條件的改善。八面山銀杉的株高和胸徑之間為等速生長，符合幾何自相似理論，對銀杉林人工輔助更新策略具有重要的指導(dǎo)意義。在立地條件最差的正江里，銀杉的生長狀況最差但存活率最高，在今后的研究中應(yīng)給予特別關(guān)注。