金沙江干熱河谷車桑子生殖枝生物量分配的性別差異

盧雪佳，劉方炎，高成杰，李 昆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，昆明 650224)

不同性別植株在長期的進(jìn)化中形成了不同的生存、生長、繁殖及資源配置的特征[1]。性別分配理論認(rèn)為，植物對一種性別的資源投入增多，會導(dǎo)致對另一種性別的資源投入的減少[2]。何梅等[1]總結(jié)出干旱脅迫下，大部分雌雄異株植物中雄株表現(xiàn)出更好的生長特征，且具有更高的抗性和適應(yīng)性。不同生境中雌雄個體的生長狀況不同，如肥沃、濕潤等優(yōu)良環(huán)境中雌株長勢較好，養(yǎng)分缺乏、干旱等惡劣環(huán)境中雄株長勢較好。由于雌雄異株植物的雌株、雄株對資源的需求、獲取及分配存在差異，使得植物能在有限環(huán)境中獲得相應(yīng)能量得以生存、生長和繁殖[3]。此外，雌雄異株植物不同性別對生殖投入狀況的差異，及對環(huán)境脅迫如光照、水分、溫度及干擾程度等不同的響應(yīng)均可能導(dǎo)致雌雄株生長差異，進(jìn)而引起性別比的失衡[1,3]。

植物構(gòu)件之間存在一定的權(quán)衡關(guān)系。在資源一定的條件下，植物的營養(yǎng)和繁殖生長則需進(jìn)行權(quán)衡[4]。在特定生境中，植物將產(chǎn)生的能量在生殖生長和營養(yǎng)生長之間進(jìn)行優(yōu)化分配，使得植物的生長、生殖具有更高的生態(tài)適應(yīng)性[5]。生殖枝是植物生長最活躍的部分，包含花、果、葉和枝，生殖枝的生物量分配特征對研究植物生活史對策具有重要意義[4]。

車桑子(Dodonaeaviscosa)是無患子科(Sapindaceae)車桑子屬的灌木或小喬木。其具有耐干旱、萌生能力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)和叢生性等生長習(xí)性，是一種良好的保水固土植物[6-7]。車桑子在干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)方面發(fā)揮著重要作用，具有較高的生態(tài)價值。據(jù)報道，車桑子為雌雄異株植物[8]，但在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，車桑子除雌株、雄株外，還存在兼有雄蕊和雌蕊的“兩性”植株。本研究以車桑子生殖枝為對象，探討了不同性別植株形態(tài)特征差異、生物量積累及分配特征，以及營養(yǎng)生長與生殖生長之間的關(guān)系，為深入理解車桑子生殖特性及其對干熱河谷環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性提供科學(xué)資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省楚雄自治州元謀縣金沙江干熱河谷區(qū)(101°51′18″E，25°40′05″N，海拔1 220 m)。年降水量634.0 mm，年平均溫度21.9 ℃，極端高溫為42.0 ℃，極端低溫為-0.8 ℃，干濕季分明，年蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于年降水量，特點(diǎn)為既干又熱[9-10]。主要植被類型為滇欖仁(Terminaliafranchetii)、余甘子(Phyllanthusemblica)、車桑子(D.viscosa)、扭黃茅(Heteropogoncontortus)、云貴卷柏(Selaginellamairei)、九死還魂草(Selaginellapulvinata)等植物組成的稀樹灌木草叢。

1.2 樣本選取

本研究中，生殖枝定義為末端生殖枝，即從小枝最頂端到第一個分叉處，通常不分枝。生殖枝由生殖器官(果/花)和營養(yǎng)器官(葉+莖)組成，所以生殖枝可以劃分為果/花、葉和莖三部分。于2017年10月(車桑子為盛花期)，在車桑子集中分布區(qū)，選擇人為干擾少的山坡，每隔20 m隨機(jī)設(shè)置1個10 m×10 m的樣地，共設(shè)置12個，調(diào)查樣地內(nèi)株高1 m以上所有車桑子不同性別植株個體數(shù)、分枝數(shù)、株高、冠幅(東西冠幅和南北冠幅的平均數(shù))等。隨機(jī)選取不同性別車桑子植株，采集完整的生殖枝。每一性別選擇6～10棵植株，每個植株選取8～13個生殖枝，測量枝長、枝基莖、花朵數(shù)。按性別將每個樣品的花序、葉片(含葉柄)和枝，分別裝在信封內(nèi)，放在80 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重，記錄干重。本實(shí)驗(yàn)中，生物量均以干重表示。營養(yǎng)器官生物量為葉+枝的干重，生殖器官生物量為花序的干重，生殖枝總生物量為營養(yǎng)器官生物量+生殖器官生物量。相關(guān)參數(shù)計算：生殖器官生物量比=生殖器官生物量/生殖枝總生物量，即生殖分配。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用卡方檢驗(yàn)性別比與1∶1的差異,進(jìn)行每個生殖枝各性狀特征的算術(shù)平均值計算。對于性別之間的性狀差異，先用非參數(shù)檢驗(yàn)每組是否符合正態(tài)分布，對于服從正態(tài)分布的，用One-way ANOVA進(jìn)行方差分析，LSD進(jìn)行多重比較。對于不服從正態(tài)分布的用非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行比較。對生殖生物量、營養(yǎng)生物量及生殖分配與生殖枝總生物量之間、生殖生物量與營養(yǎng)生物量之間進(jìn)行相關(guān)性分析和線性回歸分析。SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 車桑子群體性別比

在所調(diào)查的車桑子群落中，每個樣地中(100 m2)平均有車桑子植株(12.8±4.75)叢，其中雌株(9.2±5.46)叢、雄株(1.0±0.45)叢、兩性植株(2.2±1.25)叢，(0.6±0.12)叢未繁殖植株(表1)。雄株和雌株的比例為0.11，經(jīng)卡方檢驗(yàn)，χ2=21.712，P<0.001，極顯著偏離了性別比1∶1， 且種群偏雌性。車桑子的地徑、冠幅和分枝數(shù)不具有性別差異。雌株的平均株高顯著大于雄株和兩性植株(P<0.05)，但后兩者之間沒有顯著差異。

2.2 車桑子生殖枝的形態(tài)特征

不同性別車桑子的生殖枝葉片數(shù)、花朵數(shù)和莖生物量存在顯著差異(P<0.05)，生殖枝長度、基莖無顯著差異(表2)。其中，雌性植株生殖枝莖生物量干重顯著高于雄性和兩性(P<0.05)但雄性和兩性生殖枝之間無顯著差異；而葉數(shù)與莖生物量相反，雌性植株生殖枝顯著低于雄性和兩性(P<0.05)。雄性植株生殖枝花朵數(shù)顯著大于雌性和兩性(P<0.05)，且雌性植株和兩性植株的生殖枝之間差異不顯著。

2.3 車桑子生殖枝生物量積累及分配的性別差異

在生殖枝水平上，車桑子葉片生物量均值表現(xiàn)為兩性>雌性>雄性，但不同性別之間差異不顯著(圖1)。車桑子生殖枝花朵生物量表現(xiàn)為雌性>雄性>兩性，而總生物表現(xiàn)為雌性>兩性>雄性，雌性生殖枝花朵生物量和總生物量均顯著高于雄性生殖枝和兩性生殖枝(P<0.05)，而雄性和兩性之間差異不顯著。且雄性和兩性之間差異不顯著。車桑子生殖分配表現(xiàn)為雌性>雄性>兩性，具有明顯的性別差異，且3種不同性別之間均存在顯著差異(P<0.05)。

不同小寫字母表明差異顯著(P<0.05)圖1 生殖枝水平上葉生物量、花朵生物量、生殖分配和生殖枝總生物量Different normal letters indicate significant differences(P <0.05)Fig.1 The leaf biomass, flower biomass, reproductive allocation and reproductive twig total biomass at reproductive twig level

表1 每個樣地車桑子生長概況

注：不同小寫字母表明差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different normal letters indicate significant differences(P<0.05). The same as below

表2 生殖枝各構(gòu)件指標(biāo)特征

圖2 生殖枝大小與生殖分配的關(guān)系Fig.2 The relationship between reproductive twig size and reproductive allocation

2.4 生殖分配與生殖枝大小的關(guān)系

車桑子生殖枝營養(yǎng)器官(包括葉片和枝干)和花朵的生物量與生殖枝總生物量之間均呈極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(R2=0.731，P<0.001，圖2，A ；R2=0.723，P<0.001，圖2，B)，即生殖枝總生物量越大，其營養(yǎng)器官和花朵的生物量越大。營養(yǎng)器官(葉片和枝)與花朵生物量之間也呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(R2=0.207，P<0.01，圖2，C)，即生殖器官干重隨著營養(yǎng)器官干重增加而成一定比例增加。經(jīng)過最優(yōu)回歸擬合，可得出車桑子生殖分配與生殖枝總生物量之間不存在顯著的關(guān)系(R2=0.055，P>0.05，圖2，D)。即在生殖枝水平上，生殖分配并不會隨著生殖枝的大小變化而變化。

3 討 論

3.1 車桑子生殖分配的性別差異

以往的研究結(jié)果表明植物用于生殖、生長和防御活動等的結(jié)構(gòu)特征的資源配置存在性別差異[11-15]。其中，水淹、海拔及特殊生境等均能造成生殖分配模式的性別差異[16-18]。一般來說，雌性生殖分配往往高于雄性，因?yàn)樾坌陨郴顒觾H持續(xù)到散粉結(jié)束，而雌性的生殖活動從開花一直到種子產(chǎn)生[11]。Leigh A等[19]總結(jié)了前人的研究，表明雌雄異株植株中大部分雌性植株生殖分配大于雄性，極少一部分風(fēng)媒植物雌株和雄株生殖分配相等，雄性Gynatrixpulchella則因每枝花朵大、花數(shù)多、葉少，而表現(xiàn)為雄性生殖分配大于雌性。本研究中，車桑子雌性生殖枝的花朵生物量、生殖枝總生物量及生殖分配均顯著高于雄性。由此可知，車桑子的這種生殖分配模式符合一般規(guī)律。進(jìn)一步表明，干熱河谷地區(qū)車桑子通過增加生殖投入保證其生殖活動的進(jìn)行，進(jìn)而保證種群的繁衍。不同性別的資源分配模式也受生長需求的影響而存在差異，如Mercurialisannua雄性為獲取更多的氮，更多的資源分配給根系而減少生殖投入；而雌性為獲取更多的資源，將更多的資源分配給能夠獲取碳的器官；造成了雌性比雄性大，種群偏雌[20]。不同性別的生殖投入的差異被認(rèn)為是植物種群性別比偏離的主要原因之一[17]。樊艷欣等[17]認(rèn)為高海拔地區(qū)冬瓜楊(Populuspurdomii)和川滇柳(Salixmagnifica)的葉與生殖結(jié)構(gòu)的權(quán)衡關(guān)系被破壞從而導(dǎo)致性別比失衡。研究表明高山地區(qū)Aciphyllasimplicifolia的生物量獲取是有限的，而雌株生殖投入高于雄株，就會使得雌花數(shù)減少或雌性存活率降低，從而造成種群偏雄[18,21]。此外，環(huán)境因素也影響種群的性別比。有試驗(yàn)表明，Sileneotites雄株對干旱脅迫更敏感，干旱脅迫下雄株的死亡數(shù)多于雌株，使得種群性別比發(fā)生變化[22]。本研究中，車桑子雌株株高顯著高于雄株，冠幅、地徑等稍高于雄株，種群性別比失衡且顯著偏雌。一方面表明可能車桑子雄株對干熱環(huán)境更敏感，更加脆弱，而雌株具有更好的適應(yīng)性。另一方面，因?yàn)榻鹕辰蔁岷庸鹊貐^(qū)光資源豐富，植物更趨向于碳的捕獲。我們在野外觀察到雌花無花瓣且發(fā)育過程中一直到果期中期，雌花都是綠色，因此車桑子雌花和早期的果也可能進(jìn)行光合作用，并進(jìn)行資源的積累。這可能補(bǔ)償了雌性生殖過程中需要的較大成本[23]。而車桑子雌、雄植株生殖枝的生殖器官生物量與營養(yǎng)器官生物量之間不存在權(quán)衡，則可能是導(dǎo)致種群偏雌的原因。由此可見，車桑子雌株能更好地適應(yīng)干熱河谷特殊環(huán)境并能夠進(jìn)行良好的生殖活動。但植物種群性比失衡可能限制未來的種群發(fā)展[11]，因此，未來仍需對車桑子種群進(jìn)行連年觀測。此外，植物性別功能目的不同可能導(dǎo)致植物的生殖分配模式的差異，如雄性是為了交配成功，雌性是為了繁衍后代。盡管在生態(tài)系統(tǒng)中，植物的繁育系統(tǒng)比較復(fù)雜，但雌雄的適合度卻是一定的，因此植物個體通常被認(rèn)為是只具有雄性功能或雌性功能[ 2，19，24]。本研究中發(fā)現(xiàn)了車桑子同時具有雌蕊和雄蕊的兩性植株，其生殖分配最低，生長狀況較差。表明兩性植株并不能很好地適應(yīng)干熱環(huán)境。而車桑子的這種兩性植株是否真正具有兩性功能，還需要進(jìn)一步研究。

3.2 車桑子生殖分配與生殖枝大小的關(guān)系

植物的營養(yǎng)生長和生殖生長須從已獲得的有限資源中獲取能量[4]。植物生殖分配格局是物種與環(huán)境如溫度、水分、光照等共同長期作用的結(jié)果[25]。在以往的研究中，植物的生殖器官生物量會隨著個體大小的變化而變化。本研究中，生殖枝大小對花朵生物量、營養(yǎng)器官生物量均有顯著影響，呈極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。即隨著生殖枝個體的增大其可利用資源越多，分給營養(yǎng)器官、有性生殖器官的資源越多。這一現(xiàn)象與黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)及胡盧巴屬(Trigonella)短命植物的研究結(jié)果一致[26-28]。此外，本研究中，車桑子營養(yǎng)器官生物量與花朵生物量呈線性正相關(guān)，表明生殖器官生物量增加與營養(yǎng)器官的生物量增加是呈一定比例的，生殖生長是建立在營養(yǎng)生長的基礎(chǔ)上的。胡盧巴屬(Trigonella)4種植物(T.cancellata、T.monantha、T.orthoceras和T.arcuata)、水青樹(TetracentronsinenseOliv.)以及冰草(Agropyroncristatum)均出現(xiàn)了類似情況[28-30]。但也有研究表明植物對生殖生物量的投入隨著個體增大而增大，但這是建立在植株的營養(yǎng)生長必須到一定大小的基礎(chǔ)上即存在一個“閾值”，如Weiner研究的一年生短命植物和藜蘆(Veratrumnigrum)[31-32]。本研究中，車桑子生殖期花朵生物量與營養(yǎng)生物量存在線性回歸關(guān)系但無正的x軸截距，表明車桑子繁殖并不存在“閾值”?？赡苁歉蔁岷庸葠毫拥沫h(huán)境使得車桑子需要迅速進(jìn)入繁殖狀態(tài)，獲得繁殖的優(yōu)先權(quán)。通常生殖分配與個體生物量大小表現(xiàn)出一定的關(guān)系，一類如小花風(fēng)毛菊(Saussureapariviflora)、黃帚橐吾(L.virgaurea)、白刺屬(Nitraria)植物及多年生龍膽屬(Gentiana)植物生殖分配隨個體大小的增大而減小[25-26，33-34]；一類如較高海拔的紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)和較低海拔的鈉豬毛菜(Salsolanitraria)等植物生殖分配隨著個體大小的的增加而增加[35]；另一類如：縉云山馬尾松(Pinusmassoniana)及華北駝絨藜(Ceratoidesarborescen)等植物，生殖分配隨著個體的增加先增加后減小[36-37]；還有一類如垂穗披堿草(E.nutans)、秋華柳(Salixvariegata)、短命植物伊利郁金香(Tulipailiensi)和棱葉韭(Alliumcaeruleum)等植物，生殖分配與植物大小沒有明顯關(guān)系[16，27，38]。本研究中，車桑子生殖分配與生殖枝大小并沒有顯著的相關(guān)性，屬于最后一種類型。雖然車桑子生殖器官生物量會隨著生殖枝大小而變化，但生殖分配并不會隨著生殖枝大小變化而變化。表明車桑子在生殖期生殖枝水平上的營養(yǎng)生長和生殖生長是不存在權(quán)衡的。這與低海拔地區(qū)部分常綠杜鵑和黃帚橐吾(L.virgaurea)等植物的研究存在差異[4，26]。一方面可能是因?yàn)榻鹕辰蔁岷庸鹊貐^(qū)，既干又熱的生境特點(diǎn)使得植物受到環(huán)境脅迫的影響比較大。植物既要保持營養(yǎng)生長使得植株得以生存，又要保持一定的生殖生長來使種群得以維持。生殖生長和營養(yǎng)生長出現(xiàn)的協(xié)同關(guān)系，說明可能受到遺傳因素占主導(dǎo)地位的影響，生殖分配比例更趨向于一定。另一方面，例如，研究表明鼠李(Rhamnusdavurica)在樹枝、植株及種群水平的營養(yǎng)和生殖生長不存在權(quán)衡[39]；高山鼠李(Rhamnusalpinus)在小枝水平和樹枝水平也未檢測到生殖成本[12]；杞柳(Salixintegra)雌株在小枝水平和整個植株水平，生殖資源投入的增加并沒有導(dǎo)致營養(yǎng)生長資源投入的減少[13]，則可能是由于植物各水平的構(gòu)件自組織化水平不同，生殖資源可能發(fā)生轉(zhuǎn)移，植物營養(yǎng)和生殖生長之間的權(quán)衡可能被隱藏起來，就不易被檢測到。

綜上所述，元謀地區(qū)車桑子種群偏雌。車桑子在生殖枝形態(tài)特征、生物量積累及生物量分配方面具有性別差異。生殖枝越大則分配給營養(yǎng)生長、生殖生長的資源越多。生殖枝水平上的生殖生長與營養(yǎng)生長之間并不存在權(quán)衡關(guān)系。生殖分配與生殖枝大小之間不存在明顯關(guān)系?？赡苁擒嚿Ｗ訉υ\干熱河谷地區(qū)特殊環(huán)境的一種適應(yīng)特性。

致謝：感謝國家林業(yè)局元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站劉昆友同志在樣地調(diào)查、樣品采集等方面提供的幫助。