不同土壤厚度、水分和種植方式對(duì)喀斯特兩種草本凋落物分解質(zhì)量損失和化學(xué)計(jì)量特征的影響

趙雅潔,張 靜,宋海燕,李 周,李素慧,陶建平,劉錦春

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715

凋落物分解是控制植被結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的一個(gè)復(fù)雜而重要的因素,它不僅影響著土壤理化性質(zhì)和生物性質(zhì)、水土保持功能和植被更新演替等,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)[1- 2]。凋落物質(zhì)量和產(chǎn)量、組分隨著外界氣候、季候、土壤母質(zhì)、地形和物種分布的變化而不斷變化[3]。在凋落物質(zhì)量指標(biāo)中[4],其中凋落物的C、N、P養(yǎng)分元素及其化學(xué)計(jì)量比不僅反映凋落物分解速率,同時(shí)也是養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一,它們?cè)诜纸膺^(guò)程中起著重要的作用[5- 6]。研究認(rèn)為,凋落物初始元素含量及其計(jì)量比與凋落物分解速率有顯著的相關(guān)關(guān)系,凋落物中N和P的含量越高、C/N和C/P比越低,凋落物分解速率越快[7- 9]。而有關(guān)凋落物數(shù)量對(duì)自身分解影響的研究中發(fā)現(xiàn),凋落物輸入量的增加能夠改變凋落物分解速率,提高環(huán)境中CO2水平,影響著植被與土壤之間的C循環(huán)[3,10- 11]。同時(shí),同種植物各器官形成和發(fā)育特征不同,導(dǎo)致其各組分凋落物分解速率差異較大[12- 13],且隨著生境不同各組分所占的比值也發(fā)生變化。

我國(guó)的西南喀斯特地區(qū),土壤淺薄化和巖溶干旱是限制該地區(qū)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵因子[14]。植物在生長(zhǎng)期間能夠通過(guò)改變自身的理化性狀以適應(yīng)和響應(yīng)喀斯特生境[15- 16]。研究發(fā)現(xiàn),土壤厚度的減少和/或干旱脅迫可以降低植物各部分生物量的積累,植物也會(huì)適應(yīng)性的改變地上和地下部分分配比例來(lái)提高自身土壤資源的利用效率[17- 18]。同時(shí)在干旱環(huán)境下,由于植物吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分能力降低,植物N、P等營(yíng)養(yǎng)元素含量顯著降低,C/N、C/P等元素計(jì)量比也發(fā)生變化[19- 20],并且能夠通過(guò)增加木質(zhì)素的含量來(lái)提高自身抵抗外界脅迫的能力[21]。我們前期研究也發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)期間土壤資源和水分的減少限制了葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)和黑麥草(LoliumperenneL.)生物量積累和根系生長(zhǎng),且在混種條件下,葦狀羊茅能夠減少根系生長(zhǎng)和根生物量的投資以減緩兩者加劇的競(jìng)爭(zhēng),而黑麥草則保持相對(duì)恒定的生物量分配策略來(lái)保持其在競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勢(shì)地位[17]。那么,植物在生長(zhǎng)期間適應(yīng)和響應(yīng)外界環(huán)境變化的過(guò)程中,是否會(huì)形成不同凋落物質(zhì)量、產(chǎn)量和組分,從而間接影響凋落物分解,最終影響營(yíng)養(yǎng)元素的歸還？

目前研究者主要關(guān)注分解期間水分處理、養(yǎng)分添加等對(duì)凋落物分解的研究,而對(duì)生長(zhǎng)期間不同土壤厚度、水分及種植方式處理對(duì)凋落物分解的研究較少,而在喀斯特地區(qū)的研究更為少見(jiàn)。那么在以土壤淺薄化和巖溶干旱為限制因子的喀斯特地區(qū),生長(zhǎng)期間不同土壤厚度、水分和種植方式對(duì)凋落物分解有何影響？植物是否通過(guò)改變其自身凋落物初始營(yíng)養(yǎng)元素含量、計(jì)量比、產(chǎn)量和組分來(lái)影響其分解？葦狀羊茅和黑麥草均為禾本科多年生草本植物,稈成疏叢,葉線(xiàn)型或條形,具有較淺的肉質(zhì)根系,主要利用地表覆蓋的土壤進(jìn)行斑塊生長(zhǎng),相對(duì)于喬木,更容易受到喀斯特土壤厚度變化的影響[22]。再者,兩者耐旱耐瘠薄,適應(yīng)性強(qiáng),在喀斯特地區(qū)作為石漠化草地治理的草種,能夠有效的改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境,減輕農(nóng)村貧困問(wèn)題[23- 24]。由此,本研究在前期研究的基礎(chǔ)上,繼續(xù)以葦狀羊茅和黑麥草為研究對(duì)象,通過(guò)分解袋法,探究：1)生長(zhǎng)期間不同土壤厚度、水分和種植方式對(duì)葦狀羊茅和黑麥草凋落物質(zhì)量損失率的影響;2)凋落物營(yíng)養(yǎng)元素含量、計(jì)量比、產(chǎn)量和組分與質(zhì)量損失率的相關(guān)關(guān)系。期望研究結(jié)果有助于更好的理解日趨嚴(yán)重的干旱和土壤貧瘠對(duì)喀斯特地區(qū)養(yǎng)分循環(huán)的影響,為喀斯特地區(qū)植被的恢復(fù)和石漠化治理提供參考。

1 材料和方法

1.1 植物種植

以葦狀羊茅和黑麥草為試驗(yàn)材料,試驗(yàn)土壤為重慶中梁鎮(zhèn)海石公園黃色石灰土,土壤的基本理化性狀：pH為7.4±0.14,有機(jī)質(zhì)為(0.34±0.02)%,全氮為(0.28±0.03)g/kg,全磷為(0.39±0.02)g/kg,全鉀為(23.7±3.22)g/kg,田間持水量為(39.8±2.23)%[14]。于2015年4月4日,選取大小均勻一致的植物移栽到容器中,同時(shí)將所有的容器置于西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)園透明遮雨棚下(海拔249 m)進(jìn)行相同條件的適應(yīng)生長(zhǎng)。

于2015年4月14進(jìn)行試驗(yàn)處理,試驗(yàn)采用土壤厚度、水分和種植方式的3因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。其中,土壤厚度包括對(duì)照土壤厚度(15 cm)和淺土處理(5 cm),以自制的長(zhǎng)方體栽培容器實(shí)現(xiàn),底面積均為100 cm2,高度分別為15 cm(裝入1500 g干土)和5 cm(裝入500 g干土)。水分處理包括正常灌水處理(120 mL/3 d)和干旱處理(36 mL/3 d),正常灌水量是根據(jù)重慶地區(qū)1981—2011年間4—6月降雨量,計(jì)算出每100 cm2每日平均降雨量為40 mL,以40 mL作為對(duì)照,干旱處理在對(duì)照的水平上減少70%,每3天澆水1次。以上土壤厚度和水分處理的設(shè)置是根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)和野外實(shí)地考察設(shè)計(jì)。其中對(duì)照組(CK)為對(duì)照土壤厚度和正常灌水量,淺土組(S)為淺土處理和正常灌水量,干旱組(D)為對(duì)照土壤厚度和干旱處理,淺土+干旱組(SD)為淺土和干旱處理。種植方式包括單種(Mo,monoculture)和混種(Mt,mixture),每盆2株。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)因素,每個(gè)因素2個(gè)水平,每個(gè)物種共計(jì)8個(gè)處理,每個(gè)處理10個(gè)重復(fù),其中5個(gè)重復(fù)用于植物營(yíng)養(yǎng)元素的的測(cè)定,另5個(gè)重復(fù)用于凋落物分解(詳細(xì)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)圖見(jiàn)趙雅潔等[14])。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

由于淺土、干旱和淺土+干旱處理下的植物比正常處理下的植物凋落的時(shí)間更早,為采集植物自然狀態(tài)的凋落物,本研究于2015年8月至2015年9月期間采集植物地上部分和根系凋落物。所有樣品自然風(fēng)干后,稱(chēng)量植物地上和根系凋落物的風(fēng)干重,整株裝入大小為10 cm×12 cm,網(wǎng)孔為1 mm×1 mm的尼龍網(wǎng)布分解袋中。每一物種同一處理制作5個(gè)分解袋,2個(gè)物種共計(jì)80袋。另取凋落物樣品烘干至恒重用于測(cè)定含水率,通過(guò)換算得出分解樣品的烘干重。

2016年在西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)園內(nèi)布置5個(gè)2 m×1 m(深度為0.6 m)的露天分解床,相鄰分解床之間緩沖帶的距離大于1 m,且用木板和磚塊隔開(kāi)以避免相互影響。挖除分解床內(nèi)原有的土壤基質(zhì),填入從重慶海石公園帶回的黃色石灰土。于2016年7月21日將分解袋隨機(jī)置于分解床上(分解袋平鋪且不重疊放置),然后在分解床上罩上鐵絲網(wǎng)以防止鳥(niǎo)類(lèi)、老鼠等動(dòng)物進(jìn)入。試驗(yàn)處理期間,分解材料均處于相同自然降雨、溫度等環(huán)境條件下進(jìn)行分解,主要環(huán)境因子見(jiàn)圖1。

1.3 初始營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定和凋落物樣品的收獲

圖1 分解期間降雨量、溫度和相對(duì)濕度月變化 Fig.1 Monthly changes of rainfall, temperature and relative humidity during the decomposition

凋落物初始營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定：(1)C和N元素：采用元素分析儀(Vario EL cube,Elementar,GER)測(cè)定C和N元素含量(mg/g);(2)P元素：使用微波消解儀(SeepWave MWS- 4,Berghof,GER)和iCAP6300電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES,Thermo Fisher,UK)測(cè)定P元素含量(mg/g)。

于2017年2月16日將分解袋1次全部取回,分解時(shí)間為210 d(7月)。材料取回后小心沖洗去除混入的雜草根系和泥土等雜物,于60℃下烘干至恒重,用于測(cè)量質(zhì)量損失率。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

凋落物地上組分比=地上部分凋落量/總凋落量;總凋落量=地上部分凋落量+根凋落量

凋落物質(zhì)量損失：Mass loss ratio(%)= (M0-Mt)/M0×100%,M0=M×含水率

式中,M0為凋落物的初始干重;Mt為分解210 d后凋落物的殘留干重;M為分解袋內(nèi)裝入的凋落物初始風(fēng)干重;含水率是每一物種同一處理下烘干至恒重后的重量與該樣品風(fēng)干重的比值,以平均值表示。

用Microsoft Office Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù),用SPSS 22.0軟件分析數(shù)據(jù)。利用Two-way ANOVA分析土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式對(duì)兩物種質(zhì)量損失的影響。采用Independent-samplesTtest分析相同土壤厚度和水分處理下同一物種各個(gè)指標(biāo)在單種和混種處理下的差異顯著性。兩物種凋落物產(chǎn)量、組分比和營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo)與凋落物質(zhì)量損失率的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析。用Origin 8.6軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 凋落物初始營(yíng)養(yǎng)元素特征和產(chǎn)量

總體上來(lái)說(shuō),葦狀羊茅和黑麥草凋落物地上、根系和總N、P元素含量及計(jì)量比隨著資源和種植方式不同變化趨勢(shì)一致,以總元素指標(biāo)為例。在單種和混種下,與對(duì)照組(CK)相比,兩物種總N含量在淺土組(S)顯著降低,而在干旱組(D)和淺土+干旱組(SD)顯著或接近顯著增加。兩物種的P含量在3種低資源水平下(S、D、SD)與對(duì)照相比呈降低或不變的趨勢(shì),且兩物種的N和P含量在單種和混種間均無(wú)顯著差異(表1)。

無(wú)論在單種還是混種下,兩物種的總C/N在淺土組相比于對(duì)照顯著的增加,而在干旱和淺土+干旱組顯著降低或不變。與對(duì)照相比,兩物種的C/P在3種低資源水平下(S、D、SD)顯著增加或不變。除了在淺土和干旱組,混種后葦狀羊茅的C/N和C/P顯著低于單種,混種后黑麥草的C/P顯著高于單種,其他資源水平下,兩物種C/N和C/P在單、混種下均無(wú)顯著差異(表1)。

表1 不同土壤厚度、水分和種植方式下葦狀羊茅和黑麥草凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

CK：對(duì)照組,Control group;S：淺土組,Shallow soil group;D：干旱組,Drought group;SD：淺土+干旱組,Shallow soil+drought group;不同大寫(xiě)字母表示同一組分下不同資源水平間差異顯著(P<0.05);ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)

在單種和混種下,與對(duì)照組相比,葦狀羊茅和黑麥草的地上、根系和總凋落量在3種低資源水平下顯著降低,且在各資源水平下,單種和混種之間均無(wú)顯著差異(表2)。

與對(duì)照組相比,在單種下,葦狀羊茅凋落物的地上組分比在淺土組顯著降低,在淺土+干旱組顯著增加,而在干旱組無(wú)顯著變化;而在混種下,葦狀羊茅的地上組分比在3種低資源水平下與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異,且在各資源水平下(CK,S,D,SD)單種和混種間無(wú)顯著差異。對(duì)于黑麥草而言,隨著資源減少和種植方式的不同,其凋落物地上組分比均無(wú)顯著差異(表2)。

表2不同土壤厚度、水分和種植方式下葦狀羊茅和黑麥草凋落物產(chǎn)量和組分比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table2LitterproductionandcomponentratioofF.arundinaceaandL.perenneunderdifferentsoilthickness,water,andplantingpatterns(M±SE)

物種Species資源水平Resources level凋落物產(chǎn)量 Litter production凋落物組分 Litter components地上部分 Aboveground part根系 Root整株 Whole plant地上組份比 Aboveground component ratio單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture單種 MoMonoculture混種 MtMixture葦狀羊茅CK1.60±0.29A/ns2.02±0.24A/ns0.42±0.09A/ns0.51±0.11A/ns2.02±0.38A/ns2.52±0.30A/ns0.80±0.01B/ns0.80±0.03AB/nsF. arundinaceaS0.56±0.06B/ns0.61±0.11B/ns0.27±0.04AB/ns0.28±0.05B/ns0.83±0.09BC/ns0.89±0.13B/ns0.67±0.02C/ns0.68±0.04B/nsD0.93±0.03BC/ns0.59±0.16B/ns0.22±0.02B/ns0.16±0.04BC/ns1.15±0.04B/ns0.75±0.19B/ns0.81±0.01B/ns0.77±0.04AB/nsSD0.27±0.01C/ns0.24±0.05B/ns0.05±0.01C/ns0.04±0.01C/ns0.31±0.09C/ns0.31±0.05B/ns0.85±0.02A/ns0.87±0.02A/ns黑麥草CK1.02±0.19A/ns0.80±0.17A/ns0.33±0.08A/ns0.33±0.04A/ns1.35±0.24A/ns1.13±0.19A/ns0.76±0.04A/ns0.73±0.02AB/nsL. perenneS0.45±0.07B/ns0.45±0.08BC/ns0.17±0.04BC/ns0.19±0.02B/ns0.62±0.10BC/ns0.64±0.09B/ns0.74±0.02A/ns0.69±0.03B/nsD0.80±0.12A/ns0.63±0.10AB/ns0.21±0.03AB/ns0.18±0.04B/ns1.00±0.14AB/ns0.81±0.13AB/ns0.79±0.02A/ns0.78±0.03A/nsSD0.17±0.03B/ns0.15±0.02C/ns0.04±0.00C/ns0.04±0.01C/ns0.21±0.03C/ns0.19±0.02C/ns0.78±0.03A/ns0.77±0.01A/ns

不同大寫(xiě)字母表示同一組分下不同資源水平間差異顯著(P<0.05);ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)

2.2 凋落物質(zhì)量損失率

無(wú)論是單種還是混種,葦狀羊茅在淺土組的地上、根和總質(zhì)量損失率與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異,而干旱組和淺土+干旱組相比于對(duì)照顯著或接近顯著增加。在各資源水平下,葦狀羊茅的各部分質(zhì)量損失率在單種和混種之間均無(wú)顯著差異(圖2)。

在單種和混種下,與對(duì)照相比,黑麥草在淺土組的地上和總的質(zhì)量損失率無(wú)顯著變化,在干旱組和淺土+干旱組顯著增加,而其根質(zhì)量損失率在3種低資源水平下相比于對(duì)照均無(wú)顯著差異。在各資源水平下,黑麥草的各部分質(zhì)量損失率在單種和混種間均無(wú)顯著差異(圖2)。

兩因素方差分析表明,葦狀羊茅和黑麥草的地上、根和總質(zhì)量損失率在土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式的交互作用下均無(wú)顯著差異(表3)。

表3葦狀羊茅和黑麥草凋落物質(zhì)量損失率的雙因素方差分析

Table3ResultsofTwo-wayANOVAtestfortheeffectsofsoilthicknessandplantingpatterns,waterandplantingpatterns,soilthicknesspluswaterandplantingpatternsonlittermassrateofF.arundinaceaandL.perenne

方差來(lái)源 Source of variation分子自由度ndfnumerator degrees of freedomF葦狀羊茅 F. arundinacea黑麥草 L. perenne地上部分質(zhì)量損失率Aboveground mass loss rate根質(zhì)量損失率Root mass loss rate總質(zhì)量損失率Total mass loss rate地上部分質(zhì)量損失率Aboveground mass loss rate根質(zhì)量損失率Root mass loss rate總質(zhì)量損失率Total mass loss rate土壤厚度T Soil thickness 10.11ns0.06ns3.58+0.07ns0.01ns0.00ns種植方式P Planting patterns 10.94ns0.48ns0.78ns1.22ns0.04ns2.22ns土壤厚度×種植方式T× P10.19ns0.00ns0.03ns0.50ns0.21ns0.31ns水分W Water12.53ns4.36?3.20+5.20?0.17ns5.83?種植方式 P10.59ns0.00ns0.24ns1.87ns0.50ns1.46ns水分×種植方式 W × P10.68ns0.36ns0.32ns0.61ns0.02ns0.85ns土壤厚度+水分T+W112.26??10.75??17.01???83.17???1.48ns52.04???種植方式 P10.43ns0.00ns0.05ns4.59?0.12ns3.57+(土壤厚度+水分)× 種植方式 (T+W) × P10.77ns0.24ns0.54ns0.15ns0.08ns0.18ns分母自由度 ddf Denominator degrees of freedom171717181818

ns未達(dá)到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平

圖2 生長(zhǎng)期間不同土壤厚度、水分和種植方式對(duì)葦狀羊茅和黑麥草凋落物質(zhì)量損失率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effect of soil thickness, water and planting pattern on litter mass loss rate of F. arundinacea and L. perenne during growing (M±SE)ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.05;*,P<0.05)

2.3 凋落物初始營(yíng)養(yǎng)元素特征與質(zhì)量損失率的相關(guān)關(guān)系

無(wú)論是單種還是混種,葦狀羊茅和黑麥草地上質(zhì)量損失率與地上初始N含量顯著正相關(guān),與地上C/N顯著負(fù)相關(guān),而與地上P含量和C/P無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表4)。

總體上來(lái)說(shuō),兩物種的根系質(zhì)量損失率與根系N含量和C/N有相關(guān)性,但均無(wú)顯著性,而與根系P含量和C/P均無(wú)顯著差異(葦狀羊茅混種除外)(表4)。

兩物種總質(zhì)量損失率與總N含量呈顯著正相關(guān),與總C/N顯著相關(guān),而與總P含量和總C/P無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 葦狀羊茅和黑麥草凋落物營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo)與質(zhì)量損失率的關(guān)系

ns未達(dá)到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平

2.4 凋落物產(chǎn)量、組分與質(zhì)量損失率的相關(guān)關(guān)系

葦狀羊茅地上、根系和總質(zhì)量損失率在單種和混種下分別與地上凋落量、根凋落量和總凋落量呈負(fù)相關(guān),但僅地上和總質(zhì)量損失率在單種時(shí),根質(zhì)量損失率在混種時(shí)與對(duì)應(yīng)的凋落量呈顯著或稍顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。對(duì)于黑麥草而言,無(wú)論在單種還是混種下,其地上、根系和總的質(zhì)量損失率分別與地上凋落量、根凋落量和總凋落量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。

無(wú)論單種還是混種,葦狀羊茅凋落物總質(zhì)量損失率與地上組分比顯著正相關(guān),地上質(zhì)量損失率僅在單種時(shí)與地上組分比顯著正相關(guān),根質(zhì)量損失率與根組分比無(wú)顯著相關(guān)性(表5)。

黑麥草總質(zhì)量損失率與地上組分比呈正相關(guān)性,但僅在混種時(shí)有顯著差異。無(wú)論單種還是混種,黑麥草地上質(zhì)量損失率與地上組分比,根質(zhì)量損失率與根組分比均無(wú)顯著相關(guān)性(表5)。

表5 葦狀羊茅和黑麥草凋落物量和組分比與質(zhì)量損失率的關(guān)系

ns未達(dá)到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);*顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平

3 討論

凋落物的元素含量及其化學(xué)計(jì)量比是影響凋落物分解的重要指標(biāo)之一,能夠很好的預(yù)測(cè)凋落物分解的快慢[25- 26]。有些研究發(fā)現(xiàn),凋落物初始N含量與凋落物分解速率呈正相關(guān),與P含量無(wú)相關(guān)性[27- 28]。而有研究認(rèn)為,凋落物分解速率與P含量相關(guān),而與N含量沒(méi)有相關(guān)性[29- 30]。另有研究發(fā)現(xiàn),凋落物分解速率與N和P含量均呈正相關(guān)[26,31]。對(duì)于元素計(jì)量比的研究發(fā)現(xiàn),凋落物分解速率可能僅與C/N[27- 28,32],或C/N和C/P[33]呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中,兩物種凋落物的地上質(zhì)量損失率與初始地上N含量呈顯著正相關(guān),與C/N呈顯著負(fù)相關(guān),與P和C/P無(wú)顯著相關(guān)性,且總質(zhì)量損失率與地上質(zhì)量損失率類(lèi)似。這表明兩物種凋落物分解主要受初始N含量和C/N的影響,凋落物N含量越高,C/N越低,分解越快,這也與前人的研究一致[27- 28]。然而,在本研究中,兩物種凋落物的根質(zhì)量損失率與初始元素含量和計(jì)量比值無(wú)顯著差異。這可能是因?yàn)閮晌锓N根系分解較慢,經(jīng)過(guò)7個(gè)月分解,兩物種的質(zhì)量損失率為30%左右,導(dǎo)致根系元素指標(biāo)與根系凋落物分解沒(méi)有顯著相關(guān)性。

研究發(fā)現(xiàn),凋落物輸入量(產(chǎn)量)的增加,相當(dāng)于更大的不穩(wěn)定C組分和可利用養(yǎng)分的輸入增加,可能刺激微生物活動(dòng),進(jìn)而加快凋落物分解速率[3,10,34]。本研究中,在單種和混種下,葦狀羊茅和黑麥草的初始地上凋落量與地上質(zhì)量損失率,根凋落量與根質(zhì)量損失率,總凋落量與總質(zhì)量損失率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這表明兩物種各組分初始凋落物量越小,其質(zhì)量損失率越大,分解越快,這與前人的研究相反[10,34]。我們發(fā)現(xiàn)前人研究中,所使用試驗(yàn)材料中凋落物質(zhì)量一樣,僅其凋落物數(shù)量(產(chǎn)量)增加,進(jìn)而提高微生物活動(dòng),導(dǎo)致分解速率的增加[10,34];而在本研究中,水分和土壤厚度+水分資源減少(淺土組和淺土+干旱組)時(shí),兩種植物的各組分凋落量減少,但是其N(xiāo)含量顯著增加,C/N顯著降低,這可能是導(dǎo)致其分解加快的重要原因之一。另一方面也說(shuō)明,相比與凋落物的數(shù)量,凋落物的質(zhì)量(如元素含量和計(jì)量比)更是影響凋落物分解快慢的決定因素。

無(wú)論是單種還是混種,葦狀羊茅和黑麥草凋落物的地上組分比與總質(zhì)量損失率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這表明地上凋落物產(chǎn)量越多,兩物種凋落物的總質(zhì)量損失率越大,分解越快。我們發(fā)現(xiàn)兩物種地上部分凋落物質(zhì)量損失率是根系的2—3倍,地上凋落物比根系凋落物分解快,導(dǎo)致地上部分凋落物量越多,總質(zhì)量損失越大。有研究表明,草本植物地上凋落物比根系凋落物分解快[35- 36],也有些研究發(fā)現(xiàn),草本植物根系凋落物要比地上凋落物分解快[37]。而本研究中導(dǎo)致兩物種地上凋落物分解快于根系的原因可能有以下兩個(gè)方面：首先,兩物種的地上凋落物N含量是根系的2—3倍,而C/N顯著低于根系,地上部分凋落物含有高的N含量和較低C/N導(dǎo)致其分解速率高于根系(數(shù)據(jù)未給出)。其次,有研究發(fā)現(xiàn),植物根系中酸不溶物(如木質(zhì)素、角質(zhì)等)和多酚類(lèi)物質(zhì)高于葉片,導(dǎo)致根系分解較慢[36,38]。本研究中,兩物種在單種和混種下地上質(zhì)量損失率與地上組分比(葦狀羊茅單種除外),根質(zhì)量損失率與根組分比無(wú)顯著相關(guān)性。這表明地上或根系凋落物組分比對(duì)地上或根系分解無(wú)顯著影響。我們發(fā)現(xiàn),兩物種的地上組分比(葦狀羊茅單種除外)和根組分比隨著所有資源的減少大體上無(wú)顯著變化,這可能是導(dǎo)致地上和根系質(zhì)量損失率與對(duì)應(yīng)的凋落量無(wú)顯著關(guān)系的主要原因。

與對(duì)照組相比,葦狀羊茅和黑麥草凋落物的地上、根系和總質(zhì)量損失率在淺土組無(wú)顯著變化,而兩物種的地上、根系和總質(zhì)量損失在干旱組和淺土+干旱組顯著或稍增加。這表明生長(zhǎng)期間干旱和淺土+干旱處理加快落物分解,且雙重脅迫比兩者單獨(dú)脅迫更能加快兩物種各組分凋落物的分解。另一方面,在各資源水平下(CK、S、D、SD),兩物種的地上、根系和總的凋落物質(zhì)量損失率在單種和混種間無(wú)顯著差異。這表明生長(zhǎng)期間不同種植方式處理對(duì)兩物種的各組分凋落物分解沒(méi)有顯著影響。而兩物種各組分凋落物的元素含量、計(jì)量比、產(chǎn)量和組分比以及它們與質(zhì)量損失率的相關(guān)系數(shù)在單種和混種下大體上也無(wú)顯著差異,導(dǎo)致兩物種凋落物質(zhì)量損失率在單種和混種間無(wú)顯著差異。Aerts和Heil[39]研究發(fā)現(xiàn),在荷蘭石楠灌叢中,生長(zhǎng)在低養(yǎng)分環(huán)境中的杜鵑科植物Ericatetralix和歐石楠(Callunavulgaris)被能產(chǎn)生更多凋落物,且分解快、養(yǎng)分釋放多的禾本科植物酸沼草(Moliniacaerulea)和曲芒發(fā)草(Deschampsiaflexuosa)替代。本實(shí)驗(yàn)中,我們發(fā)現(xiàn)葦狀羊茅凋落物產(chǎn)量和元素積累量顯著的高于黑麥草,但其總質(zhì)量損失率顯著低于黑麥草。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,兩物種均有可能獲勝或共存。有研究發(fā)現(xiàn),容易分解的凋落物(如小檗屬植物)可以相對(duì)快速增加土壤養(yǎng)分的可利用性,能夠通過(guò)將地下競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)移到地上競(jìng)爭(zhēng)來(lái)影響植物間的競(jìng)爭(zhēng)[40- 41]。我們前期研究發(fā)現(xiàn),土壤厚度和水分資源減少時(shí),混種葦狀羊茅和黑麥草使得兩物間的根競(jìng)爭(zhēng)加劇,而地上競(jìng)爭(zhēng)無(wú)影響[39]。因此,本研究中,黑麥草的凋落物分解快于葦狀羊茅,可能導(dǎo)致未來(lái)兩物種間的競(jìng)爭(zhēng)由地下競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)移到地上競(jìng)爭(zhēng)。

4 結(jié)論

生長(zhǎng)期間干旱和淺土+干旱處理能夠通過(guò)影響葦狀羊茅和黑麥草的初始凋落物質(zhì)量、產(chǎn)量、組分比加快地上、根系和總凋落物分解,而不同種植方式因未顯著改變兩物種凋落物的質(zhì)量、產(chǎn)量和組分比對(duì)其分解無(wú)顯著影響,其中,凋落物N含量和C/N是影響兩物種凋落物分解快慢的主要原因。未來(lái)隨著我國(guó)西南地區(qū)降雨的減少和喀斯特石漠化的加劇,優(yōu)先考慮葦狀羊茅和黑麥草的種植,可能有利于當(dāng)?shù)仞B(yǎng)分循環(huán),維持土力穩(wěn)定。