褶皺臂尾輪蟲Brachionus plicatilis攝食小球藻Chlorella sp.的碳同化與碳排放

劉慶霞,周林濱,毋 赟,楊玉敏,張 黎

1 中國科學院南海海洋研究所 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室,廣州 510301 2 中國科學院大學,北京 100049 3 南京信息工程大學環(huán)境科學與工程學院,南京 210044 4 廣東省海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測預報中心,廣州 511400

浮游動物不僅是初級生產(chǎn)者和高營養(yǎng)級魚類的紐帶,其自身排放的有機碳也可為細菌利用,參與微食物環(huán)能量流動和物質(zhì)循環(huán),在海洋碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。浮游動物攝食的碳主要分配到兩個部分：碳同化和碳排放。浮游動物排放的碳以3種形式進入水體：分泌和排泄產(chǎn)生的溶解有機碳(DOC,Dissolved organic carbon)、呼吸作用釋放的二氧化碳(CO2)及排泄作用產(chǎn)生的顆粒有機碳(POC,Particulate organic carbon)[1-2]。浮游動物排放的DOC不僅向水體供應氮、磷等營養(yǎng)元素,還參與微食物環(huán)的能量流動和物質(zhì)循環(huán),是海洋DOC的重要來源之一[3]。浮游動物攝食浮游植物產(chǎn)生的糞便(POC)是海洋生物泵向深海輸送碳的重要組成部分[4- 6]。不僅如此,部分浮游動物排泄產(chǎn)生的POC會迅速分解成DOC,為微生物提供所需的能量[7- 8]。此外,浮游動物垂直遷移活動使其排放的DOC與POC成為中層海洋有機碳的重要來源[9- 11]。浮游動物通過呼吸作用把有機碳轉(zhuǎn)化為CO2,是浮游動物碳排放的重要組成部分,也是海洋無機碳的重要來源[2,6,12]。

然而,目前對3種形態(tài)碳占浮游動物碳排放比例的認識,存在爭議。一些學者認為浮游動物碳排放主要以CO2和POC為主,對DOC的排放關注較少[13],但也有學者提出了不同看法。通過直接測定浮游動物排放的DOC,Xu和Wang[2]的研究發(fā)現(xiàn)刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda的碳排放以CO2和DOC形式為主,POC最少;Strom等[14]的研究也表明太平洋哲水蚤Calanuspacificus排放的DOC量占其攝入食物碳的16%—29%,表明浮游動物來源DOC是海洋DOC的重要組成部分。因此,我們有必要定量分析各形態(tài)碳占浮游動物碳排放的比例,尤其關注DOC的排放比例。

一直以來,人們認為海洋中的DOC主要由浮游植物貢獻,忽略了浮游動物排放的DOC。然而,最近的研究顯示,浮游植物產(chǎn)生的DOC不能滿足細菌生理活動所需,需要浮游動物等其他生物產(chǎn)生的DOC對海洋有機碳和微食物環(huán)的貢獻[15- 17]。Williams[15]認為約60%浮游植物初級生產(chǎn)產(chǎn)生的DOC最終被細菌吸收利用;Peterson[16]根據(jù)碳流模型估計,浮游植物的有機物釋放貢獻了細菌所需營養(yǎng)物質(zhì)的73%;Sharp[17]則認為碳流模型估算比真實值高了大約25%。而越來越多的研究也表明,浮游動物可以產(chǎn)生大量的DOC[1-2,14,18]。因此，我們認為細菌所需的DOC不僅僅由浮游植物提供,浮游動物的碳貢獻也可能占有很大的比例[2,18-19]。

輪蟲廣泛分布于淡水與海洋中,是后生動物中擁有最高繁殖速率的類群,能夠極其迅速地搶占生態(tài)系統(tǒng)中空的生態(tài)位,攝食浮游植物將能量轉(zhuǎn)化為可被次級消費者(甲殼動物和魚類幼苗)利用的有機物。輪蟲轉(zhuǎn)換效率極高,由它所轉(zhuǎn)換的生物量可占總浮游生物現(xiàn)存量的30%左右。雖然輪蟲個體小,生物量也不是很高,但由于發(fā)育時間短,周轉(zhuǎn)快,故其生產(chǎn)量仍較高。國際上對輪蟲的研究多集中于攝食和生態(tài)毒理學領域[20- 23],目前還未有輪蟲碳同化及碳排放的相關報道。

褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis是一種海洋輪蟲,它們分布在河口及沿岸淺海區(qū),具有分布廣、繁殖快、生命周期短、易于實驗室培養(yǎng)等優(yōu)點,因而被美國材料與試驗協(xié)會選定為海洋模式生物[24]。橢圓小球藻Chlorellaellipsoidea是培養(yǎng)褶皺臂尾輪蟲的最佳餌料之一[20]。因此本文以小球藻Chlorellasp.為餌料,分析在不同餌料密度下褶皺臂尾輪蟲攝食碳的分配情況。運用放射性同位素14C示蹤技術(shù),量化分析褶皺臂尾輪蟲攝食碳的分配,計算輪蟲的碳同化率,得出DOC、CO2、POC占碳排放的比例。此外,我們根據(jù)粒徑大小將DOC分為低分子量有機碳(LMW,Low molecular weight organic carbon,< 3 kDa)和膠體有機碳(COC,Colloidal organic carbon,3 kDa—0.22 μm),研究兩種形態(tài)DOC所占的比例。

1 材料與方法

1.1 概念模型

從圖1的概念模型可以看出,浮游動物攝食的碳經(jīng)過消化后,未被吸收的碳以POC形式排出,被吸收的碳流向兩個碳庫：代謝碳庫和結(jié)構(gòu)碳庫。代謝碳庫碳周轉(zhuǎn)率較快,一部分碳以DOC和CO2形式排出,另一部分碳最終被同化儲存在結(jié)構(gòu)碳庫中。

圖1 褶皺臂尾輪蟲碳收支概念模型 Fig.1 Conceptual model of carbon budget in Brachionus plicatilisDOC：溶解有機碳,Dissolved organic carbon;POC：顆粒有機碳,Particulate organic carbon

1.2 小球藻和褶皺臂尾輪蟲

實驗材料為小球藻和褶皺臂尾輪蟲,小球藻平均細胞直徑為3—8 μm,褶皺臂尾輪蟲大小為0.04—2 mm,均由廣東省實驗動物監(jiān)測所提供。

實驗中所用海水采用人工配置海水[27],鹽度為30‰,pH值控制在8.0,并用0.22 μm聚醚砜膜(Millipore,USA)過濾。小球藻培養(yǎng)基根據(jù)f/2配方配置[28],滅菌處理后用0.22 μm聚醚砜膜過濾。小球藻培養(yǎng)溫度控制在(23.5±1)℃,光強為120 μmol m-2s-1,光暗比為14 h∶10 h。當小球藻生長6 d后,其密度達到1×106個/mL左右,取1 L小球藻溶液,用孔徑為1.2 μm的聚碳酸酯膜進行過濾收集,然后將收集的小球藻轉(zhuǎn)移到1 L新的培養(yǎng)基中,加入1 mL濃度為40 μCi/L NaH14CO3標記液進行標記。經(jīng)過2 d的生長,小球藻細胞均已被14C標記,最終標記濃度為3.2×10-9μCi/個。在褶皺臂尾輪蟲喂食實驗前,用1.2 μm的聚碳酸酯膜分別收集未標記和14C標記的小球藻,用于喂食實驗。

在人工海水中進行褶皺臂尾輪蟲培養(yǎng),溫度控制在(25±1)℃,在均勻光照下培養(yǎng),光暗比為14 h∶10 h,餌料為小球藻。

1.3 褶皺臂尾輪蟲喂食實驗

參考褶皺臂尾輪蟲攝食實驗(褶皺臂尾輪蟲存活和繁殖的最低餌料密度1×105個/mL,最佳餌料密度為1×106個/mL)[20]的結(jié)果,褶皺臂尾輪蟲喂食實驗設置三個小球藻密度：1×105、5×105、1×106個/mL。實驗前,將輪蟲禁食12 h,然后將饑餓狀態(tài)的輪蟲,分別裝入25只盛有25 mL海水的燒杯中,每只燒杯500只輪蟲。實驗開始后,在暗處用14C標記的小球藻喂食輪蟲,喂食密度為1×105個/mL。根據(jù)輪蟲攝食到排泄時間間隔(10—15 min),喂食時間定為5 min。喂食完畢后,用篩絹(325目)收集輪蟲,用過濾的海水清洗后,將其中5組輪蟲樣品分別裝入閃爍瓶中,用于測定攝入的總14C,其余20組輪蟲樣品分別轉(zhuǎn)移到裝有25 mL過濾海水的燒杯中,用相同密度未標記的小球藻喂食,然后將其置于暗處防止輪蟲產(chǎn)生的14CO2被小球藻吸收利用。分別于0、2、5、8、12 h取樣,每次取樣5組,其余各組更換水后加入相同密度未標記的小球藻,繼續(xù)在暗處凈化。在2、5、8、12 h取樣時,收集完輪蟲樣品后,用0.22 μm聚醚砜膜(Millipore,USA)過濾所有水樣,收集濾膜至閃爍瓶中用于測定PO14C,分別取3 mL濾液至閃爍瓶中用于測定DO14C和LMW DO14C,另取15 mL濾液用于收集14CO2。當小球藻密度為5×105和1×106個/mL時,喂食實驗操作和取樣步驟同上。

輪蟲樣品與PO14C樣品需要分別加入1 mL濃度為2 mol/L的NaOH,然后在80℃下消解24 h。參照Lee和Fisher[29]、Wang和Guo[30]收集14CO2：在收集的15 mL濾液樣品中,加入100 μL濃度為6 N的稀鹽酸,充入氮氣,將14CO2驅(qū)趕至裝有5 mL NaOH溶液(1 mol/L)的閃爍瓶中,充氣時間為15 min,14CO2的收集效率為80%。

CO14C和LMW DO14C測量方法依據(jù)Zhang和Wang[31]。將3 mL濾液樣品置于超濾管(Amicon,Ultra- 4,3 kDa;Millipore, USA)中,然后在4℃下,以10000 r/min離心15 min,將CO14C與LMW DO14C分離。取過濾液用于測定LMW DO14C,然后CO14C占DO14C的比例可根據(jù)以下公式進行計算：

式中,%COC代表CO14C占DO14C的比例,Rdissolved代表DO14C樣品的值,RLMW代表LMW DO14C樣品的值。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

用Excel、Sigmaplot軟件進行數(shù)據(jù)分析并做圖,用SPSS軟件包中的單因素方差分析比較凈化過程中及凈化結(jié)束后各形態(tài)碳之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 輪蟲碳同化率(AE)

圖2 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻后體內(nèi)14C含量隨凈化時間變化(平均值±標準偏差(n=5))Fig.2 Retention of ingested 14C in Brachionus plicatilis fed with different densities of Chlorella sp. during the 12 h depuration period (Means ± SD (n=5))

褶皺臂尾輪蟲攝食14C標記的小球藻后,輪蟲體內(nèi)的14C在最初的2 h內(nèi)迅速下降(降至50%—61%),之后慢慢下降趨于平穩(wěn)。在8—12 h凈化期間,輪蟲體內(nèi)的14C含量基本保持不變,表示12 h后,留存在輪蟲體內(nèi)的14C同化為輪蟲自身組織的一部分,進入結(jié)構(gòu)碳庫。不同餌料密度對應的輪蟲AE為34%—51%,不同AE之間差異不顯著(P>0.05),呈現(xiàn)隨著餌料密度的增加而降低的特點。在整個凈化期間,輪蟲的碳排放占攝入碳的比例為49%—66%(圖2)。

2.2 各形態(tài)碳占輪蟲碳排放的比例

圖3表示不同餌料密度下輪蟲凈化過程中各形態(tài)碳占碳排放的比例和各形態(tài)碳總量分別占總碳排放量的比例。在8—12 h凈化期間,輪蟲排放的各形態(tài)碳所占比例基本保持不變。輪蟲碳排放以DOC為主,其貢獻量占碳排放的37%—51%,當攝食低密度(1×105個/mL)與中密度(5×105個/mL)小球藻時,DOC占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當攝食高密度(1×106個/mL)小球藻時,DOC所占比例顯著高于前兩組(P<0.05);CO2也是碳排放的主要形式之一,其貢獻量占碳排放的15%—40%,當攝食低密度與中密度小球藻時,CO2占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當攝食高密度小球藻時,CO2所占比例顯著低于前兩組(P<0.05);POC在整個碳排放過程中所占比例較小,為23%—34%,當攝食中密度與高密度小球藻時,POC占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當攝食低密度小球藻時,POC所占比例顯著低于前兩組(P<0.05)。此外,還對比分析了攝食相同密度小球藻時不同形態(tài)碳所占比例之間的差異。當攝食低密度小球藻時,DOC與CO2所占比例差異不顯著(P>0.05),而POC所占比例顯著低于前兩者(P<0.05);攝食中密度小球藻時,三者所占比例差異不顯著(P>0.05);攝食高密度小球藻時,三者所占比例差異性顯著(P<0.05),尤其是DOC,顯著高于CO2與POC(P<0.01)。DOC與POC占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而增加,CO2占碳排放比例隨著餌料密度的增加而減小(圖3)。

圖3 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻后在凈化期間各形態(tài)碳占碳排放的比例(平均值±標準偏差(n=5))Fig.3 Relative contribution of different routes of carbon loss from Brachionus plicatilis fed different densities of Chlorella sp. during the 12 h depuration period (Means ± SD (n=5))不同小寫字母(a、b、c)代表同一餌料密度下不同形態(tài)碳之間差異顯著(P<0.05);不同大寫字母(A、B、C)代表不同餌料密度下同一形態(tài)碳之間差異顯著(P<0.05)

圖4表示不同餌料密度下輪蟲凈化過程中COC、LMW占DOC的比例。在不同餌料密度下,輪蟲排放的DOC中,COC所占比例為33%—43%,LMW 所占比例為57%—67%,LMW所占比例高于COC。當攝食低密度與中密度小球藻時,COC占DOC比例較大,分別為41%與43%,兩者差異性不顯著(P>0.05);當攝食高密度小球藻時,COC所占比例(33%)顯著低于前兩組(P<0.05)。COC占DOC比例隨著餌料密度的增加而減小,LMW所占比例則隨著餌料密度的增加而增加(圖4)。

2.3 褶皺臂尾輪蟲攝入碳的分配

本研究假定輪蟲攝入的小球藻碳量為100,圖5表示凈化結(jié)束后輪蟲攝入小球藻碳的分配情況。結(jié)果表明,在不同的餌料密度下,輪蟲攝入的碳主要流向兩個方向：碳同化和DOC排放。在不同餌料密度下,DOC占碳攝入的18%—34%,隨著餌料密度的增加而增加;CO2占碳攝入的10%—20%,當攝食低密度與中密度小球藻時,CO2占碳攝入的值基本一致,當攝食高密度小球藻時,CO2占碳攝入的值則降低至10%;POC占碳攝入的11%—22%,隨著餌料密度的增加而增加(圖5)。綜合分析圖3和圖5可以得出,褶皺臂尾輪蟲攝食的碳主要用于碳同化和DOC排放,其次是CO2,POC所占比例較低。

圖5 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻碳的分配 Fig.5 The allocation of food carbon into different physiological compartment in Brachionus plicatilis fed with different densities of Chlorella sp.

3 討論

本文應用14C標記示蹤方法,首次定量分析了褶皺臂尾輪蟲攝食小球藻的碳同化及碳排放。浮游動物可把相當量的食物碳(18%—34%)轉(zhuǎn)化為DOC,促進細菌生長,參與微食物環(huán)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動,在海洋碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。

3.1 浮游動物的碳同化效率

目前浮游動物的碳同化率及碳排放研究主要集中在橈足類,由于尚未有輪蟲AE及相關碳排放研究的報道,本文主要與橈足類及枝角類浮游動物進行比較分析(表1)。He和Wang[1]對大型溞Daphniamagna的研究顯示,餌料種類與大型溞的大小對AE沒有太大的影響,但是餌料密度卻影響AE大小。他們發(fā)現(xiàn)當衣藻Chlamydomonasreinharditii密度為0.027—0.27 mg C L-1時,大型溞成蟲及幼蟲AE變化不大;但當衣藻密度增加到2.7 mg C L-1時,大型溞成蟲及幼蟲AE顯著下降,分別下降至38.5%與48%。而Xu和Wang[2]對海洋橈足類刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda的研究卻發(fā)現(xiàn),餌料密度對AE值基本無影響,餌料種類對AE有影響。其中,當圓海鏈藻Thalassiosirarotula、假微型海鏈藻Thalassiosirapseudonana及威氏海鏈藻Thalassiosiraweissflogii密度變化時,橈足類AE變化范圍分別為51%—59%、91%—95%及67%—73%,餌料密度對橈足類AE影響不大。而在本研究中,褶皺臂尾輪蟲的AE值隨著餌料密度的增加而降低,AE大小與餌料密度有關,餌料種類對褶皺臂尾輪蟲AE的影響需要作者進一步的深入研究。褶皺臂尾輪蟲AE結(jié)果雖與大型溞及刺尾紡錘水蚤的AE結(jié)果相近[1-2],但是其變化規(guī)律卻不相同。

表1 不同浮游動物的碳同化率(AE)及各形態(tài)碳占碳排放的比例

3.2 DOC為碳排放的主要形式

浮游動物攝食后的碳排放分為3種碳形態(tài): DOC、CO2和POC。由于測量方法的不同,浮游動物碳排放及各形態(tài)碳分配比例一直存在較大的爭議。常規(guī)研究通常通過測定O2的消耗來估算浮游動物呼吸釋放的CO2量[12,34],這種方法很難排除細菌等微生物的影響[35],可能高估了浮游動物呼吸作用產(chǎn)生的CO2量。用放射性同位素14C標記浮游動物餌料,直接收集測定浮游動物排放的14CO2、DO14C、PO14C,不僅可以更精確的估算14CO2量,還對浮游動物碳排放的分配產(chǎn)生了新的認識[2,30]。本文中的褶皺臂尾輪蟲攝食后的碳排放形態(tài)主要以DOC為主,CO2其次,POC較少。He和Wang[1]對枝角類大型溞Daphniamagna的研究也發(fā)現(xiàn),大型溞攝食后碳排放以DOC為主,CO2與POC較少,本文研究結(jié)果與其發(fā)現(xiàn)一致。浮游動物代謝產(chǎn)生的DOC不僅是微食物環(huán)的重要能量來源,對金屬的遷移轉(zhuǎn)化也有一定的影響作用。

有研究顯示,海洋浮游植物在大多數(shù)時間通過光合作用固定的有機碳不足以支持微生物細菌的呼吸消耗,尤其是在寡營養(yǎng)海域,而大多數(shù)的微生物細菌只能攝食其他來源DOC來提供能量[36-38]。有研究發(fā)現(xiàn)浮游植物每天釋放的DOC量,只能滿足細菌所需的一半左右[15- 17]?，F(xiàn)在有越來越多的研究表明,浮游動物代謝可以產(chǎn)生大量的DOC[1-2,14,18],因此微食物環(huán)所需的能量可能不僅僅由浮游植物提供,浮游動物產(chǎn)生的DOC也是細菌的重要能量來源。本研究結(jié)果也表明,浮游動物可以把相當量的餌料碳轉(zhuǎn)化為DOC。

浮游動物攝食浮游植物后通過垂直遷移向深海提供有機碳[10,39]。已有大量研究發(fā)現(xiàn),浮游動物垂直遷移不僅增加了海洋中層的有機碳通量,其分泌和排泄產(chǎn)生的DOC是DOC碳庫的重要組成部分,在某些海域甚至占到DOC碳庫的一半以上[9-10,40-41]。Steinberg 等[10]研究發(fā)現(xiàn),中層浮游生物所需要的有機碳缺口,是由浮游動物垂直遷移將有機碳從上層海洋遷移到中層滿足的。Clifford等[40]通過對阿拉斯加灣和大西洋北部調(diào)查發(fā)現(xiàn),甲殼類浮游動物(特別是橈足類)通過分泌和排泄等生理活動向海洋貢獻了大量的DOC—?；撬?大部分牛磺酸為異養(yǎng)細菌提供能量來源。Urban-Rich[9]通過對格陵蘭海域橈足類的研究發(fā)現(xiàn),橈足類可以通過排泄(糞球)作用產(chǎn)生大量的DOC,糞球溶解(排泄及POC降解)產(chǎn)生的DOC對DOC碳庫貢獻高達86%。在格陵蘭海中部海域,哲水蚤Calanusspp.在3.52個月長的攝食季節(jié)中,糞球釋放DOC的平均值(6 g DOC/m2)與新生產(chǎn)力來源的DOC年產(chǎn)量相當。Steinberg 等[41]對馬尾藻海浮游動物晝夜垂直移動的研究發(fā)現(xiàn),浮游動物分泌產(chǎn)生的DOC占其代謝碳(DOC和CO2)總量的5%—42%,平均貢獻為24%,是水體碳通量的重要組成部分,為深層微生物提供能量來源。Isla等[11]對寡營養(yǎng)鹽海域(地中海西北部)浮游動物的研究也發(fā)現(xiàn),在浮游動物垂直遷移過程中,DOC的排放量(3.1 mmol C m-2d-1)已經(jīng)超過CO2(2.2 mmol C m-2d-1),DOC已經(jīng)成為浮游動物主要的代謝碳產(chǎn)物。綜上所述,本文褶皺臂尾輪蟲的研究結(jié)果進一步證實,浮游動物產(chǎn)生的DOC(分泌和排泄的DOC以及POC降解生成的DOC)已經(jīng)成為海洋溶解有機碳的重要組成部分,對海洋碳循環(huán)和海洋生物泵過程有重要作用。

此外,對褶皺臂尾輪蟲的DOC進行分級測定,發(fā)現(xiàn)COC(3 kDa—0.22 μm)占DOC比例約為33%—43%;LMW(<3 kDa)占DOC比例約為57%—67%,LMW量大于COC量。He和Wang[1]曾對枝角類的DOC進行分析研究,發(fā)現(xiàn)在不同餌料密度下,COC(5 kDa—0.22 μm)占DOC的比例為21%—38%,LMW量大于COC量;黃文丹[42]對長江口COC(1 kDa—0.45 μm)的研究發(fā)現(xiàn),河口水體中COC占DOC值為32%,LMW所占比例較高。由以上研究可以得出,本文所得結(jié)果與室內(nèi)實驗及自然水體中測得結(jié)果基本一致。COC與LMW在水體中廣泛存在,可以和金屬結(jié)合影響金屬的生物可利用性,但這兩種有機碳絡合金屬的能力及影響金屬吸收速率的能力有很大差別。在長江口區(qū)域,重金屬元素的不同分子量膠體態(tài)濃度占膠體態(tài)比例存在很大差別,大分子量膠體態(tài)(500 kDa—0.45 μm)Fe和Mn占膠體態(tài)比例均超過65%,小分子量膠體態(tài)(1—5 kDa)Pb和As占膠體態(tài)比例均超過50%[42];Wang和Guo[43]通過對比研究發(fā)現(xiàn),浮游植物對膠體(1 kDa —0.22 μm)金屬Cd和Cr的吸收速率略高于或者類似于低分子質(zhì)量組分(<1 kDa)中的金屬吸收;Pan和Wang[44]比較了膠體(1 kDa —0.22 μm)結(jié)合的Cr和Fe以及低分子質(zhì)量組分(<1 kDa)中的Cr和Fe被蛤Tapesphilippinarum和翡翠貽貝Pernaviridisde的吸收,發(fā)現(xiàn)這兩種雙殼類對膠體態(tài)金屬的吸收明顯高于小分子結(jié)合的金屬。因此,大量研究顯示,量化膠體態(tài)金屬與低分子量結(jié)合的金屬對不同海洋生物的生物可利用性,對海洋生態(tài)毒理學的研究有重要意義。而浮游動物來源的COC、LMW與其他來源的COC、LMW對金屬的生物可利用有何不同,目前還未有研究報道,需要進一步進行對比分析研究。

4 結(jié)論

(1)褶皺臂尾輪蟲攝食小球藻后34%—51%的碳被同化;碳排放以DOC為主,其次是CO2,POC所占比例較少。DOC與POC占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而增加,CO2占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而減小;

(2)褶皺臂尾輪蟲碳同化率與其他已知的浮游動物相仿,并隨著餌料密度的增加而減小;

(3)褶皺臂尾輪蟲的DOC以LMW為主(57%—67%),COC較少(33%—43%)。COC占DOC比例隨著餌料密度的增加而減小,LMW所占比例則隨著餌料密度的增加而增加;

(4)浮游動物在其生理活動中也產(chǎn)生大量的DOC,為微生物提供能量,是海洋碳循環(huán)的重要組成部分。

致謝：感謝中國科學院南海海洋研究所譚燁輝研究員、宋星宇研究員和徐杰研究員在樣品測定過程中給予的幫助。