中亞熱帶不同森林更新方式生態(tài)酶化學計量特征

袁 萍,周嘉聰,張秋芳,曾曉敏,鮑 勇,高 穎,高金濤,司友濤,陳岳民,*,楊玉盛

1 福建師范大學地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007

土壤微生物是調(diào)節(jié)土壤有機質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)的主要參與者[1]。由于微生物自身的生物多樣性以及復雜性導致微生物的生態(tài)學研究面臨巨大挑戰(zhàn)[2]。土壤酶活性是微生物養(yǎng)分需求的指標[3],同時也是微生物分解土壤有機質(zhì)的主要動力,驅(qū)動土壤碳(C)、氮(N)和磷(P)養(yǎng)分流通[4-5]。有研究表明運用生態(tài)化學計量理論有利于提升對微生物生態(tài)過程和機理的認知[6]。生態(tài)化學計量學是將生物學、化學,物理學等基本原理結(jié)合用以研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多種化學元素平衡的科學[7],可以探究不同生態(tài)系統(tǒng)維持養(yǎng)分元素平衡的調(diào)控機制[8],因而被廣泛應用于微生物驅(qū)動的生態(tài)過程研究中。Sinsabaugh等[9- 10]通過對全球尺度的土壤酶活性進行Meta分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤酶活性之間也存在化學計量關系,即與C、N、P循環(huán)相關的酶活性的相對比值稱為生態(tài)酶化學計量學,該比值能夠反映微生物群落的新陳代謝及養(yǎng)分需求與環(huán)境中養(yǎng)分有效性之間的生物地球化學平衡模式[9- 12]。此外,生態(tài)酶化學計量與土壤化學計量可能存在動態(tài)平衡關系[13-14]。然而通過土壤-酶化學計量結(jié)合的方法進行研究鮮有報道。

森林更新是實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要手段。近年來,我國南方常綠闊葉林的營林活動頻繁,通過不同森林更新方式轉(zhuǎn)換成次生林、人工促進天然更新林(人促更新林)和人工林等不同森林類型。其中,人工促進天然更新林是在天然林經(jīng)過強度擇伐后,適當增添人為措施輔助天然更新的人工林,該方式中采伐剩余物的保留有利于改善林地水熱條件,促進腐殖質(zhì)形成,從而維持土壤肥力[15]。有研究表明人工促進天然更新方式下,常綠闊葉次生林的土壤肥力以及生產(chǎn)力均顯著高于同期人工林[16]。根據(jù)第八次全國森林資源調(diào)查結(jié)果表明,人工林增長迅速,對我國森林資源數(shù)量增加貢獻明顯[17],人工造林已成為我國森林更新的重要方式之一。但人工造林活動導致的樹種單一化及林地干擾,均易造成森林土壤有機質(zhì)和肥力下降等問題[18]。楊玉盛等[19]研究也表明,由于亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)的潛在脆弱性,經(jīng)皆伐、煉山后挖穴造林和幼林撫育而形成的人工林,無論其造林類型的差異或是生產(chǎn)力的高低,土壤肥力下降是不可避免的。不同森林更新方式可能會引起土壤溫度、水分、養(yǎng)分有效性等差異,前期研究發(fā)現(xiàn)土壤P素的積累會隨著造林的人為干擾強度的增加而降低[20]。但是較少以土壤-酶化學計量的角度研究不同森林更新方式下土壤養(yǎng)分的特征,這可能對森林養(yǎng)分維持及調(diào)控具有重要的指示意義。

因此,本研究選取不同更新方式的米櫧次生林、米櫧人促林和杉木人工林,測定土壤C、N、P含量及酶活性,計算化學計量比,探究土壤-酶化學計量特征及其內(nèi)在聯(lián)系,以期揭示中亞熱帶不同森林更新方式下土壤養(yǎng)分特征,以及土壤微生物對養(yǎng)分循環(huán)的響應以及調(diào)控機制,為不同森林更新方式下土壤養(yǎng)分的評估提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省三明市金絲灣森林公園陳大林業(yè)采育場(26°19′N,117°36′E),現(xiàn)有面積約17.1 hm2。該地區(qū)位于戴云山脈西北面、武夷山脈東南面,平均海拔330 m,平均坡度30—40°,年均氣溫18.5℃,年均降雨量1749 mm(主要集中在3—8月份),年均蒸發(fā)量1585 mm,相對濕度81%,屬中亞熱帶季風氣候,土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤,土壤厚度超過1 m[16]。

研究樣地主要包括米櫧天然林通過不同更新方式形成的3種林分：米櫧次生林(SF)、米櫧人工促進天然更新林(簡稱米櫧人促林,AR)、杉木人工林(CF)。3種林分的立地條件相同,且林齡相近。米櫧次生林(SF)：經(jīng)過擇伐,封山育林后,自然次生演替形成的米櫧次生林,主要樹種為米櫧(Castanopsislanceolata),其林分密度為3788株/hm2,平均樹高達10.8 m,平均胸徑12.2 cm。米櫧人促林(AR)：采伐時保留林下主要林下幼樹,采伐后跡地保留剩余物,將殘留的枝椏、樹梢等沿水平帶平鋪堆積以促其腐爛而形成的米櫧人促林,其主要樹種是米櫧,其林分密度為2158株/hm2,平均樹高達13.7 m,平均胸徑16.8 cm。杉木人工林(CF)：由皆伐后火燒,幼林撫育營造的人工純林,其林分密度為3788株/hm2,平均樹高達10.8 m,平均胸徑12.2 cm,林下植被主要為狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)、新木姜子(Neolitseaaurata)等。每種林分各設置3個重復區(qū)域共計9個樣方,平均每個面積約20 m × 20 m[20]。

1.2 樣品采集

2016年11月,在米櫧次生林、米櫧人促林和杉木人工林分別進行隨機布點采樣,每個采樣點設置3個重復,去除表面凋落物,取表層0—10 cm土壤。將采集的土壤冷藏后迅速帶回實驗室,去除可見根系等動植物殘體,一部分樣品置于4 ℃冰箱保存,用于土壤酶活性測定;另一部分鮮土過2 mm篩用于土壤的基本理化性質(zhì)的測定。取部分過2 mm篩鮮土自然風干,其中一部分干燥處保存,用于測定pH和土壤有效磷(AVP),另一部分過0.149 mm篩,用于測定土壤有機碳(SOC)、總氮(TN)和全磷(TP)。

1.3 室內(nèi)測定

1.3.1 土壤基本理化性質(zhì)

1.3.2 土壤酶活性測定

參照Saiya-Cork方法提取和培養(yǎng)土壤中3種與碳、氮、磷循環(huán)相關的水解酶[2]。用多功能酶標儀(SpectraMax M5,美國)測定熒光度。3種土壤酶的名稱、簡寫、參與養(yǎng)分循環(huán)類型及所用標定底物詳見表1,本文用βG∶NAG、βG∶AP、NAG∶AP來評估微生物C、N、P養(yǎng)分資源需求狀況[23]。

表1 土壤酶活性的種類、縮寫、類型和所用底物

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)過Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0軟件處理,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同森林更新方式的土壤理化性質(zhì)、土壤化學計量比、生態(tài)酶化學計量的差異顯著性。采用Canoco Software 5.0軟件對生態(tài)酶化學計量與環(huán)境因子的關系進行冗余分析;繪圖由Origin 9.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 不同森林更新下土壤養(yǎng)分及計量比特征

如表2所示,不同森林更新方式對SOC和pH無顯著影響。AR的TN、TP含量顯著高于SF和CF,而SF和CF之間無顯著差異。不同更新方式對土壤速效性養(yǎng)分的影響并不一致,CF土壤有效磷的含量最高,而在SF中則最低。AR的銨態(tài)氮含量和土壤含水量顯著高于其他兩種更新方式。不同森林更新方式下的硝態(tài)氮含量無顯著差異。如圖1所示,不同森林更新方式的土壤C∶N與N∶P差異顯著(P<0.01)。其中,C∶N變化趨勢：CF>SF>AR,而N∶P比則呈現(xiàn)不一致的趨勢：SF最高,而CF最低。但是不同更新方式未對土壤C:P產(chǎn)生顯著差異。

表2 不同更新方式的土壤基本理化性質(zhì)

表中數(shù)值為平均值±標準偏差(n=3),SF：米櫧次生林Castanopsiscarlesiiforest;AR：米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests ofCastanopsiscarlesii;CF：杉木人工林Cunninghamialanceolataplantation;用不同小寫字母表示不同更新方式差異顯著(P<0.05)

圖1 土壤化學計量比在不同更新方式下的變化Fig.1 Changes in soil stoichiometric ratio of forest regenerationSF：米櫧次生林Castanopsis carlesii forest;AR：米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests of Castanopsis carlesii;CF：杉木人工林Cunninghamia lanceolata plantation。不同小寫字母表示不同更新方式差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

2.2 不同森林更新下生態(tài)酶化學計量比的變化

如圖2,SF的BG∶NAG顯著高于其他兩種更新方式,而AR和CF并無顯著差異。CF的βG∶AP最低,相比于SF和AR分別下降了17.3%和14.6%。AR的NAG∶AP最高,與SF和CF相比分別提高了14.1%和11.6%。

圖2 不同森林更新方式對土壤生態(tài)酶化學計量比的影響Fig.2 Effects of forest regeneration on soil eco-enzymatic stoichiometric ratio不同小寫字母表示不同更新方式差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差(n=3)

2.3 影響生態(tài)酶化學計量比變異的主要因子

以土壤生態(tài)酶化學計量作為響應變量,以土壤的理化性質(zhì)及土壤化學計量為解釋變量,進行冗余分析(RDA),探究土壤理化性質(zhì)及土壤化學計量和土壤生態(tài)酶化學計量之間的相關關系。如圖3所示,SF、AR、CF均具有較好的聚類,說明森林更新方式顯著影響土壤酶計量比的變化。其中,第一軸解釋了變量的57.64%,第二軸解釋了8.48%。土壤含水量和銨態(tài)氮分別解釋土壤生態(tài)酶計量比變異的42.7%和23.4%。土壤含水量、銨態(tài)氮分別與NAG∶AP成正相關關系,而土壤含水量與βG∶NAG呈負相關關系。

圖3 不同森林更新對土壤生態(tài)酶化學計量影響的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis (RDA) of soil eco-enzymatic stoichiometry along forest regenerationSF1,2,3：米櫧次生林Castanopsis carlesii forest;AR1,2,3：米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests of Castanopsis carlesii;CF1,2,3：杉木人工林Cunninghamia lanceolata plantation。RDA圖左下角表示環(huán)境因子對土壤生態(tài)酶化學計量變化的相應解釋比例

3 討論

3.1 不同森林更新下土壤養(yǎng)分及化學計量特征

本研究結(jié)果表明,不同森林更新方式下,AR土壤中全氮和全磷含量均顯著高于SF和CF(表2)。lvarezYépiz 等[24]認為,土壤溫度,水分、植被類型等條件的改變均會引起土壤結(jié)構(gòu)和微生物特性的變化,從而對土壤N和P循環(huán)產(chǎn)生影響。有研究表明,杉木等針葉樹種的葉片多為厚革質(zhì),角質(zhì)層豐富,難分解物質(zhì)如木質(zhì)素、單寧、纖維素等較多,微生物難以利用分解,也不利于淋溶作用和土壤動物的機械破壞,而闊葉樹種凋落物的木質(zhì)素、纖維素含量相對較低,且葉片面積相對較大,更有利于微生物進行分解[25-27]。本研究中SF和AR屬于闊葉林,而CF為針葉林,因此可能是由于凋落物質(zhì)量的差異進而對土壤養(yǎng)分狀況產(chǎn)生影響[28- 29]。但是CF的有效磷含量高于其他林分,這可能由于杉木樹種具有P富集作用,有利于提高土壤P的有效性[30]。

不同森林更新方式下,土壤含水量也存在顯著差異,其中AR土壤含水量最高(表2),這是因為人促更新方式與其他兩種方式相比,保留了采伐剩余物,不僅減少土壤水分蒸發(fā),也有利于腐殖質(zhì)的形成,從而對土壤的保水保肥具有重要意義[31]。有研究表明,土壤水分控制著氮素的轉(zhuǎn)化過程,隨著土壤含水量的提高,對有效氮的轉(zhuǎn)換限制作用則越強[32- 33]。即在一定范圍內(nèi),土壤水分含量與土壤凈礦化速率呈顯著正相關,即濕度越大,礦化作用則越強[34]。因此,本研究中人促更新方式可能會因為較高的土壤含水量,促進土壤礦化,最終提高土壤中銨態(tài)氮含量。

土壤C∶N∶P化學計量比是衡量土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分狀況的指示器[35- 36],會隨養(yǎng)分輸入和植物類型的變化而改變[37- 38]。土壤C∶N與土壤有機質(zhì)的礦化速率成反比[8]。本研究中,AR的C∶N最低(圖1),進一步表明人促更新林的微生物礦化作用增強,促進有機氮向礦質(zhì)氮的轉(zhuǎn)化,這與本研究中AR的有效氮含量最高具有一致性。N∶P可作為預測土壤養(yǎng)分限制的指標之一[39]。三片林分的N∶P比均高于中國土壤N∶P(9.3)[40],表明本地區(qū)森林土壤仍受到P素的限制[23,41]。但是CF的N∶P低于其他兩種更新方式,說明杉木人工林在一定程度上能緩解土壤P限制,這可能與樹種特征有關。

3.2 不同森林更新下土壤生態(tài)酶化學計量特征

土壤酶是微生物新陳代謝的決定因素[42],同時也是土壤養(yǎng)分的重要調(diào)控者。土壤生態(tài)酶化學計量能夠有效地衡量微生物對C、N、P的養(yǎng)分需求[43- 45],并且反映微生物生物量和土壤有機質(zhì)之間的平衡以及微生物營養(yǎng)吸收和生長效率[10],Waring等[23]研究發(fā)現(xiàn)BG∶AP和NAG∶AP比值偏低表明熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)受P限制。三種不同更新方式中,AR的BG∶NAG較低,但是其NAG∶AP顯著最高(圖2),表明人促林微生物可能受到N限制。而CF的βG∶AP和NAG∶AP均較低(圖2),表明人工林微生物受到P限制。這與本研究中土壤化學計量及土壤養(yǎng)分特征結(jié)果并不一致。王冰冰等[46]研究結(jié)果表明：由于土壤酶主要來自于土壤微生物,酶的相對活性可能受到微生物生物量的元素組成影響更大,而非土壤有機質(zhì)元素,因此土壤酶活性不能很好地反映土壤有機質(zhì)的元素組成狀況。

3.3 土壤生態(tài)酶化學計量變異的關鍵驅(qū)動因子

RDA結(jié)果表明,土壤含水量和銨態(tài)氮是影響土壤生態(tài)酶化學計量變異的主要環(huán)境因子,其解釋度分別為42.7%和23.3%(圖3)。土壤水分作為土壤系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和流動的載體[47],會影響土壤底物和酶的擴散效率進而改變養(yǎng)分有效性[48- 49]。本研究中,土壤含水量與NAG∶AP正相關,而與βG∶NAG存在負相關關系,表明土壤含水量的提高會加劇土壤微生物N限制現(xiàn)象,因此導致土壤NAG酶活性提高。Toberman 等[49]認為土壤含水量的增加會提高底物擴散效率和土壤酶活性,從而影響生態(tài)酶化學計量。銨態(tài)氮是微生物在土壤中易于吸收和利用的無機氮,NAG酶活性隨著無機氮的含量增加而提高[50],有效性養(yǎng)分會影響微生物養(yǎng)分利用效率而改變微生物酶活性[23],從而調(diào)控生態(tài)酶化學計量。在本研究中發(fā)現(xiàn),生態(tài)酶化學計量并不受土壤化學計量的影響,這符合本研究中生態(tài)酶化學計量和土壤化學計量比結(jié)果不一致的結(jié)論。有研究表明微生物或其他環(huán)境因子(如：溫度、水分)對生態(tài)酶化學計量的影響更為強烈,從而掩蓋了生態(tài)酶化學計量比和土壤化學計量比之間的聯(lián)系[46]。土壤化學計量僅反映土壤養(yǎng)分現(xiàn)狀而并非微生物可利用的資源現(xiàn)狀,因此土壤-酶化學計量并未呈現(xiàn)良好的耦合性。

4 結(jié)論

不同森林更新方式下土壤養(yǎng)分特征及土壤-酶化學計量存在顯著差異。本研究區(qū)域整體處于P限制狀態(tài)。人促更新方式有利于土壤中礦質(zhì)N的積累,而人工造林方式則促進土壤中有效P的積累,這可能與人工造林樹種有關。酶化學計量受到土壤含水量和有效性養(yǎng)分的影響較大,但與土壤化學計量無關,表明生態(tài)酶化學計量可作為反映土壤當前有效性養(yǎng)分狀況的重要指標,本研究結(jié)果可為土壤養(yǎng)分現(xiàn)狀以及循環(huán)過程提供科學的理論參考依據(jù)。