凍融作用對(duì)大興安嶺森林土壤碳氮礦化的影響

魯博權(quán)，臧淑英，孫 麗

(哈爾濱師范大學(xué)寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測(cè)與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150025)

北半球陸地表面土壤超過50%地區(qū)都受凍融作用，而凍融是溫度在0 ℃上下反復(fù)一凍一融的物理現(xiàn)象[1]。凍融循環(huán)通過破壞土壤中主要結(jié)構(gòu)和土壤物理化學(xué)性質(zhì)，也可以通過破壞團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)促進(jìn)土壤可溶性有機(jī)碳和可溶性有機(jī)氮釋放[2]，從而成為土壤碳固持和無機(jī)氮的重要來源[3]。凍融可殺死土壤中一定量的微生物，改變了菌群結(jié)構(gòu)和土壤有機(jī)質(zhì)含量，而死亡的微生物細(xì)胞成為基質(zhì)提供了能量來源，因此提高了土壤碳氮磷等元素的濃度，進(jìn)而被存活的微生物利用，增加了微生物活性。同時(shí)植物根系的死亡和分解也會(huì)加速植物殘?bào)w分解釋放所需要養(yǎng)分來提高土壤肥力[4-6]，進(jìn)而使森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制發(fā)生變化[7]。

土壤碳氮礦化是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過程，也是森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的關(guān)鍵部分，多年凍土是北半球特殊的部分，也是大興安嶺自然環(huán)境維持生態(tài)環(huán)境平衡的重要基礎(chǔ)，受氣溫升高影響下的大興安嶺地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變暖十分敏感，由于氣溫升高凍土面積逐漸退化，研究高緯度凍土區(qū)碳氮循環(huán)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)十分重要，而凍融作用對(duì)不同類型森林土壤碳氮礦化的影響也是關(guān)鍵之一，揭示凍融作用下土壤碳氮含量及碳氮之間的轉(zhuǎn)化過程，對(duì)深入理解非生長季節(jié)土壤生態(tài)平衡及動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。

有關(guān)凍融對(duì)農(nóng)田作物土壤理化性質(zhì)的影響國外已有大量研究，而國內(nèi)大多關(guān)注濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮礦化及理化性質(zhì)的變化研究，北方森林是重要的生態(tài)系統(tǒng)組成部分，由于其土壤屬于多年凍土，因此碳氮循環(huán)的轉(zhuǎn)化機(jī)制受水熱條件的影響有所不同，凍土退化導(dǎo)致大興安嶺森林生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)問題，而在此背景下，凍融過程對(duì)森林土壤的影響有何變化無統(tǒng)一答案，凍融作用對(duì)不同種類森林土壤碳氮礦化及關(guān)系的研究甚少。筆者通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，以大興安嶺凍土區(qū)典型的樟子松林和白樺林的土壤為研究對(duì)象，探討了凍融作用對(duì)不同植被類型土壤碳氮礦化及轉(zhuǎn)化機(jī)制的影響，為凍土退化過程中大興安嶺林下土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程的野外觀測(cè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺地區(qū)漠河縣北極村(122°21′07″E，53°28′03″N)(圖1)，海拔495 m，屬于寒溫帶半濕潤氣候，年平均氣溫-5.5 ℃。氣溫年較差49.3 ℃，平均無霜期86.2 d，年平均降水量461 mm，全年降水量70%以上集中在7—8月。漠河為多年連續(xù)凍土區(qū)，凍土最厚達(dá)100 m以下，凍土融凍最淺的地方，最大融凍上界面僅20 cm左右。林地覆蓋面積較多，木材總蓄積量約14 648 m3，主要物種為興安落葉松(Larixgmelini)、白樺(Betulaplatyphylla)、杜香(Ledumpalustre)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、云杉(dragonspruce)等。

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Study area location

1.2樣品采集與處理2017年10月初，分別選取大興安嶺漠河縣北極村樟子松林(ZZ)和白樺林(BH)2塊樣地進(jìn)行采樣，在每塊樣地分別選擇3個(gè)面積約為10 m×10 m的樣方，間隔不小于10 m，在每個(gè)樣地用“S”型的布設(shè)方式采樣，用土鉆取剖面深度10 cm表層土壤，混合在一起，采集同時(shí)用環(huán)刀法取土用于測(cè)定土壤最大持水量，剔除草根及其他雜物后均勻混合，然后過4 mm孔徑篩后放置于 4 ℃保鮮柜中冷藏，調(diào)節(jié)含水量達(dá)最大持水量的60%用來做培養(yǎng)試驗(yàn)。

1.3室內(nèi)培養(yǎng)與測(cè)定方法培養(yǎng)試驗(yàn)分別把樟子松林土壤和白樺林土壤分為兩部分，一部分放置于10 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫培養(yǎng)，分別記為樟子松林恒溫處理(ZZ)和白樺林恒溫處理(BH)。另一部分先將樣品放置于-10 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)凍結(jié)12 h，然后放置于恒溫10 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)融化12 h，此為一個(gè)凍融循環(huán)過程，分別記為樟子松林凍融處理(DZZ)和白樺林凍融處理(DBH)。

1.3.1土壤有機(jī)碳礦化。土壤有機(jī)碳礦化采用室內(nèi)培養(yǎng)、堿液吸收法測(cè)定[8]。稱取30 g(風(fēng)干重)過篩土壤，置于廣口瓶中，瓶?jī)?nèi)吊有一個(gè)10 mL 0.2 mol/L NaOH溶液的塑料杯，用于吸收土壤釋放的CO2，并使其達(dá)到密封狀態(tài)。分別在預(yù)培養(yǎng)后2、6、10、14、18、30 d取出燒杯，將其溶液完全洗入三角瓶中，然后加過量1 mol/L BaCl2溶液及酚酞指示劑，用0.1 mol/L HCl滴定至紅色消失。每組做3個(gè)重復(fù)，并設(shè)置空白對(duì)照2個(gè)，根據(jù)CO2的排放量計(jì)算培養(yǎng)期內(nèi)土壤有機(jī)碳礦化速率和碳礦化累積量。

1.3.2土壤有機(jī)氮礦化。稱取300 g(風(fēng)干重)過篩土壤，置于廣口瓶中，調(diào)節(jié)含水量，同樣設(shè)置2個(gè)同樣廣口瓶，用保鮮膜封住瓶口，并在保鮮膜上留有10個(gè)通氣孔以便于空氣流通，分別在預(yù)培養(yǎng)后的第2、6、10、14、18、30天進(jìn)行破壞性取樣，用2 mol/L KCl溶液浸提過濾后，測(cè)定NH4+-N和NO3--N的含量。培養(yǎng)期間，每隔3 d利用稱重法對(duì)樣品補(bǔ)充水分[9]。

1.4數(shù)據(jù)分析采用 SPSS 22.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)方差分析(ANOVA)，采用t檢驗(yàn)方法分析不同土壤間碳氮礦化之間的差異，最后用Excel 2007和Origin 9軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1凍融對(duì)不同森林土壤碳礦化的影響

2.1.1凍融對(duì)不同森林土壤碳礦化速率的影響。由圖2可知，凍融對(duì)樟子松林土壤和白樺林土壤有機(jī)碳礦化速率影響不同，樟子松林培養(yǎng)前6 d凍融處理和恒溫處理碳礦化速率均顯著增加，且恒溫處理碳礦化速率比凍融處理分別高49.7%和28.1%。在第10次凍融中，凍融處理比恒溫處理高80.8%，隨后顯著升高且在培養(yǎng)第14天后恒溫處理和凍融處理土壤有機(jī)碳礦化速率逐漸降低，且恒溫處理碳礦化速率比凍融處理分別高9.9%、11.2%、50.8%。白樺林恒溫處理隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加顯著降低，凍融處理在10次凍融循環(huán)前呈增加趨勢(shì)之后隨著凍融次數(shù)的增加逐漸減少，培養(yǎng)前6 d恒溫處理碳礦化速率比凍融處理分別高70.9%、28.6%。在第10次凍融過程中，凍融處理比恒溫處理高36.9%。在培養(yǎng)第14天后恒溫處理碳礦化速率比凍融處理分別高49.9%、38.0%、52.5%。培養(yǎng)期間，2種土壤碳礦化速率有所不同，恒溫處理和凍融處理白樺林土壤碳礦化速率顯著低于樟子松林土壤碳礦化速率(P<0.05)。方差分析結(jié)果表明，凍融對(duì)土壤碳礦化速率有顯著影響(P<0.01)。

2.1.2凍融對(duì)不同森林土壤碳礦化累積量的影響。由圖3可知，經(jīng)過30 d培養(yǎng)，樟子松林恒溫處理CO2-C累積量為(741.28±23.29)mg/kg，凍融處理CO2-C累積量為(624.33±12.4)mg/kg，凍融處理CO2-C累積量顯著低于恒溫處理(P<0.01)；白樺林恒溫處理CO2-C累積量為(483.58±17.09)mg/kg，凍融處理CO2-C累積量為(401.64±24.46)mg/kg，凍融處理碳礦化累積量顯著低于恒溫處理(P<0.01)；培養(yǎng)期間，2種土壤碳礦化累積量有所不同，恒溫處理和凍融處理后白樺林土壤碳礦化累積量顯著低于樟子松林土壤(P<0.01)。方差分析結(jié)果表明，凍融使土壤碳礦化累積量顯著降低(P<0.01)。

圖2 不同森林土壤有機(jī)碳礦化速率Fig.2 Organic carbon mineralization rates in different forest soils

圖3 不同森林土壤有機(jī)碳礦化累積量Fig.3 Potential organic carbon mineralization in different forest soils

2.2凍融對(duì)不同森林土壤氮礦化的影響由圖4可知，經(jīng)過30 d培養(yǎng)后，樟子松林土壤凍融處理和恒溫處理無機(jī)氮含量分別為(53.00±1.93)和(43.69±4.29)mg/kg，在培養(yǎng)前6 d凍融處理無機(jī)氮累積量比恒溫處理分別高22.1%、18.9%，由此可知，凍融作用減少了土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，但10次凍融循環(huán)后凍融過程顯著增加了土壤有機(jī)氮礦化，凍融處理無機(jī)氮累積量比恒溫處理分別高6.8%、9.6%、15.8%、26.7%。白樺林土壤凍融處理和恒溫處理無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(53.48±1.13)和(41.16±0.43)mg/kg，培養(yǎng)期間，凍融處理和恒溫處理無機(jī)氮累積量顯著增加，凍融處理無機(jī)氮累積量分別是恒溫處理的2.15、1.69、1.65、1.39、1.37、1.29倍。培養(yǎng)期間，2種土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，恒溫處理和凍融處理白樺林土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于樟子松林土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(P<0.05)。方差分析結(jié)果表明，凍融對(duì)2種土壤氮礦化過程具有顯著影響，凍融有利于無機(jī)氮含量累積。

2.3凍融對(duì)不同森林土壤碳氮礦化關(guān)系的影響由圖5可知，凍融處理與恒溫處理后的樟子松林土壤碳排放量與氮累積量為正相關(guān)關(guān)系，凍融處理與恒溫處理后白樺林土壤碳排放量與氮累積量也為正相關(guān)關(guān)系，可以看出二者凍融處理碳氮轉(zhuǎn)化關(guān)系更好。這表明凍融處理土壤相比恒溫處理土壤在一定量土壤碳排放條件下，凍融處理的土壤增加了無機(jī)氮含量。

3 討論

土壤碳氮決定森林生態(tài)系統(tǒng)在一定條件下的平衡，與氣候、植物、動(dòng)物、地形等環(huán)境因子具有密切關(guān)系。凍融作用通過改變土壤結(jié)構(gòu)和土壤的理化性質(zhì)，影響了土壤呼吸強(qiáng)度增加，同時(shí)破壞了土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，釋放大量的溫室氣體，CO2和N2O含量也隨之發(fā)生變化[10-14]。凍融可以使土壤團(tuán)聚體破碎，土壤膨脹是由于土壤含水量的增加。凍融作用對(duì)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性國內(nèi)外學(xué)者有不同的說法，有學(xué)者認(rèn)為會(huì)破壞其穩(wěn)定性，而有學(xué)者認(rèn)為受不同溫度的控制其穩(wěn)定性也會(huì)不同[15-17]。較大的水分含量對(duì)較低溫度下土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性影響很大，同時(shí)溫度也是凍融過程發(fā)生的重要條件，不同溫度使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生移動(dòng)，導(dǎo)致微生物活性發(fā)生變化[18]。凍融也會(huì)殺死土壤中一部分微生物，殘余的微生物通過吸收死亡微生物所釋放的營養(yǎng)物質(zhì)作為能量來源來提高自身活動(dòng)能力[19]。土壤中不同菌群群落對(duì)土壤有機(jī)碳氮礦化的影響不同，研究證明短期凍融對(duì)土壤碳排放有“激發(fā)效應(yīng)”，但長期凍融會(huì)抑制土壤有機(jī)碳礦化[20]，而對(duì)土壤氮礦化多表現(xiàn)為促進(jìn)作用[21]。

圖4 不同森林土壤無機(jī)氮累積量Fig.4 Cumulative mineralization of soil organic nitrogen in different forest soils

圖5 不同森林土壤碳礦化累積量和氮礦化累積量的關(guān)系Fig.5 The relationship between the accumulation of carbon mineralization and the accumulation of nitrogen mineralization in different forest soils

該研究結(jié)果表明，2種土壤前期凍融循環(huán)并未使碳礦化速率有明顯的降低趨勢(shì)，反而有升高趨勢(shì)。這可能由于大興安嶺凍土區(qū)土壤長期在較低溫度下已經(jīng)適應(yīng)了這種極低溫環(huán)境，并沒有破壞土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，而大部分菌群結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變，延遲了“激發(fā)效應(yīng)”的產(chǎn)生。在第10次凍融循環(huán)中，微生物呼吸增加，恒溫處理有機(jī)碳礦化速率顯著低于凍融處理，在10次凍融后迅速升高，之后2種土壤碳礦化速率呈降低趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果一致。這主要是由于凍融處理只是使部分微生物死亡[22]，研究表明，在-18 ℃微生物仍有呼吸[23]，凍融初期-10 ℃殺死了土壤中部分微生物，這些死亡微生物為存活微生物提供能量來源，當(dāng)微生物活性增強(qiáng)時(shí)土壤碳礦化速率也會(huì)隨之增大。但長期來看土壤碳排放隨著時(shí)間的延長與凍融次數(shù)的逐漸增加，土壤有機(jī)碳分解過程所需要的元素不能僅靠死亡物質(zhì)來補(bǔ)充，能源供給的不連續(xù)性降低了土壤微生物活性，碳排放速率也逐漸減小，因此2種土壤恒溫處理碳排放累積量顯著低于凍融處理。而2種碳礦化速率的不同是由于樟子松林在非生長季積累的凋落物偏多，且近幾年人為活動(dòng)頻繁導(dǎo)致土壤微生物菌群結(jié)構(gòu)和酶活性發(fā)生改變，表層土壤分解速率加快，而白樺林可能由于落下的枝葉較多，這些枝葉富含較高的油脂，致使表層土壤分解速率變慢。因此白樺林土壤碳礦化速率顯著低于樟子松林土壤。

該研究結(jié)果表明，凍融循環(huán)作用有利于森林土壤有效氮的累積[14]。經(jīng)過凍融循環(huán)的土壤微生物部分死亡，一方面細(xì)胞會(huì)大量釋放無機(jī)氮，另一方面增加了土壤可利用基質(zhì)，成為礦質(zhì)氮的直接來源，刺激了微生物的活性，促進(jìn)了融化階段土壤氮礦化，另外，凍融溫度使土壤收縮膨脹，導(dǎo)致土壤晶格開放，釋放出一定量的NH4+-N[2]。由于大興安嶺凍土區(qū)溫度相對(duì)較低，經(jīng)過30 d培養(yǎng)試驗(yàn)，樟子松林和白樺林土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別提高了4.01和3.28倍。而樟子松林在6次凍融循環(huán)后，凍融處理下土壤無機(jī)氮含量低于恒溫對(duì)照處理土壤，可能由于微生物適應(yīng)極低溫，因此-10 ℃下死亡了少部分微生物，影響了氮礦化過程。但隨后經(jīng)過第10次凍融循環(huán)后無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)迅速增加，這可能由于之前的微生物經(jīng)過凍融循環(huán)死亡后為殘余微生物提供了足夠的能源，使微生物活性迅速提高，這與之前研究認(rèn)為-10 ℃不會(huì)導(dǎo)致一些微生物細(xì)胞破裂釋放無機(jī)氮，-15 ℃才會(huì)使土壤礦質(zhì)氮增加一致[24]。該研究結(jié)果表明，凍融促進(jìn)了土壤無機(jī)氮的累積。白樺林每年秋季的枯枝落葉大量掉落，因此堆積下來的枯枝落葉形成腐殖質(zhì)，這對(duì)氮含量的補(bǔ)充極其巨大，而樟子松林下土壤氮含量相對(duì)較穩(wěn)定，因此樟子松土壤無機(jī)氮含量低于白樺林土壤。

微生物分解氮實(shí)際上利用可利用碳源分解底物而獲取，即碳氮比的大小決定有機(jī)質(zhì)分解礦化的難易程度，在農(nóng)田土壤中碳氮比較高，因此土壤中微生物活性降低分解速度變慢，從而消耗土壤中氮元素含量，因此常施用有機(jī)肥來調(diào)節(jié)。一般在森林土壤中土壤碳氮礦化關(guān)系和農(nóng)田中的土壤有很大不同，較多呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，許多碳氮含量較少的土壤中，微生物分解有機(jī)物釋放的無機(jī)氮最先被剩余微生物所利用，然后再釋放到土壤中，導(dǎo)致土壤碳氮礦化關(guān)系成為負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此添加碳氮可以改變土壤碳氮礦化關(guān)系[25]。該研究結(jié)果表明，2種土壤碳氮礦化關(guān)系為正相關(guān)關(guān)系，凍融處理土壤與恒溫對(duì)照土壤在具有相同土壤碳排放的情況下，凍融處理增加了土壤無機(jī)氮累積，可見大興安嶺森林土壤碳氮轉(zhuǎn)化機(jī)制并未受到多年較低溫度的影響。

4 結(jié)論

培養(yǎng)期間，樟子松林土壤和白樺林土壤碳礦化速率呈先升高后降低的趨勢(shì)，恒溫處理和凍融處理白樺林土壤顯著低于樟子松林土壤碳礦化速率。凍融作用影響了碳排放累積量，恒溫處理和凍融處理白樺林土壤顯著低于樟子松林土壤碳礦化累積量。凍融對(duì)2種土壤氮礦化具有顯著影響，凍融有利于增加無機(jī)氮的累積，恒溫處理和凍融處理白樺林土壤無機(jī)氮累積量顯著低于樟子松林土壤無機(jī)氮累積量。凍融處理和恒溫處理2種土壤碳氮礦化關(guān)系均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，凍融處理土壤與恒溫對(duì)照土壤在具有相同土壤碳排放的情況下，凍融處理增加了土壤無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，凍融有利于無機(jī)氮累積。由于全球氣溫升高凍土退化，凍融次數(shù)和凍融溫度可能會(huì)改變這種關(guān)系。該研究結(jié)果表明，水熱狀況的變化使大興安嶺地區(qū)生物種群結(jié)構(gòu)有明顯的不同，影響了森林生態(tài)養(yǎng)分循環(huán)和生產(chǎn)力，而多年凍土區(qū)凍融作用下森林土壤碳氮轉(zhuǎn)化機(jī)制與寒區(qū)氣候變暖之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。