張曉梅,勾宇宏,徐文果,張碧勝,何月秋
(1.云南省德宏州農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,云南芒市 678400;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,云南昆明 650201)
玉米(ZeamaysL.)原產(chǎn)于熱帶拉丁美洲,是全球第一大谷物。我國(guó)是玉米生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó),播種面積、總產(chǎn)量、消費(fèi)量?jī)H次于美國(guó),均居世界第二位。2015年種植面積達(dá)0.07億h2、總產(chǎn)達(dá)2.25 億t,成為了我國(guó)第一大作物[1]。
玉米種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ),經(jīng)過近500年人工選擇和不同環(huán)境栽培條件的馴化,形成了具有豐富的玉米類型和品種,且有不同的形態(tài)特征[2]。Troyer[3-4]系統(tǒng)地回顧了美國(guó)玉米帶種質(zhì)的利用情況,并指出1990年以前美國(guó)玉米帶的種質(zhì)基礎(chǔ)是比較狹窄的。我國(guó)的玉米育種家也先后對(duì)我國(guó)生產(chǎn)上應(yīng)用的種質(zhì)基礎(chǔ)作出了評(píng)價(jià)[5]。1990—2000年,全國(guó)推廣的雜交種,其親本組成的71%集中在Mo17、黃早4、丹340和掖478 4個(gè)自交系及其改良系,形成雜交種種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄的“瓶頸”現(xiàn)象[6]。種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄已經(jīng)成為我國(guó)玉米育種研究和可持續(xù)發(fā)展的首要限制因素[7]。我國(guó)玉米生產(chǎn)急需拓寬和改良種質(zhì)。事實(shí)證明,引入外來新種質(zhì)并加以改良,從而選育高配合力、高產(chǎn)、高抗的新自交系,進(jìn)而育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、適應(yīng)性廣的玉米新雜交種是一個(gè)很有成效的途徑。目前,我國(guó)在利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)方面已取得了顯著成效。一些育種單位將熱帶、亞熱帶種質(zhì)導(dǎo)入溫帶種質(zhì)中,組建了一些溫?zé)釓?fù)合群體,經(jīng)改良后從中選取了一些優(yōu)良自交系[8-9]。
李競(jìng)雄[10]指出,玉米育種重在組配,難在選系。而在自交系的選育中,除農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀外,更為重要的是配合力的選擇。要選育出在生產(chǎn)上具有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)能夠顯著增產(chǎn)的玉米雜交種,主要取決于自交系的配合力。為了有效利用外引自交系,組配優(yōu)良雜交組合,筆者對(duì)近年引進(jìn)的24個(gè)自交系進(jìn)行配合力分析,從而解決云南省溫帶玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄的問題,同時(shí)也為自交系的利用和強(qiáng)優(yōu)組合的選配提供理論依據(jù)。
1.1供試材料選用從四川省農(nóng)科院、重慶市農(nóng)科院、曲靖農(nóng)科院等單位引進(jìn)的24個(gè)大面積推廣品種的親本自交系(表1)。其中德10、德12、德32為測(cè)交系。德10為溫帶種質(zhì),德12從海禾1號(hào)中分離,德32為熱帶種質(zhì),從泰國(guó)引進(jìn)的材料中分離。
1.2試驗(yàn)方法以24個(gè)外引自交系為母本,3個(gè)測(cè)驗(yàn)種為父本,依據(jù)NCⅡ(North Carolina Ⅱ)不完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配雜交組合72個(gè)。F1代于2015年在德宏州農(nóng)科所進(jìn)行田間鑒定試驗(yàn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),1行區(qū),行長(zhǎng)5 m,行距0.75 m,株距0.21 m,密度約為63 492株/hm2。對(duì)照為當(dāng)?shù)卮竺娣e推廣雜交種云瑞8號(hào)。種植管理方式同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn),成熟后每小區(qū)收獲10株進(jìn)行室內(nèi)考種。
1.3調(diào)查項(xiàng)目及統(tǒng)計(jì)方法根據(jù)田間調(diào)查和室內(nèi)考種結(jié)果,對(duì)單株產(chǎn)量、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重中8個(gè)性狀采用雙列雜交設(shè)計(jì)分析方法進(jìn)行配合力方差分析,一般配合力和特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值分析。
表1 試驗(yàn)材料名稱及來源
2.1聯(lián)合方差分析各性狀的配合力方差分析表明,組合間8個(gè)性狀的方差均達(dá)到極顯著水平,說明組合間8個(gè)性狀差異極顯著;被測(cè)系間8個(gè)性狀的方差除單株產(chǎn)量沒有達(dá)到顯著水平外,其余性狀方差均達(dá)到極顯著水平,說明被測(cè)系間7個(gè)性狀一般配合力差異顯著或極顯著;測(cè)驗(yàn)種間8個(gè)性狀的方差均達(dá)到極顯著水平,說明測(cè)驗(yàn)種間8個(gè)性狀一般配合力差異極顯著;被測(cè)系和測(cè)驗(yàn)種間8個(gè)性狀的特殊配合力存在極顯著差異。
2.2配合力(GCA)分析
2.2.1一般配合力分析。一般配合力是指一個(gè)自交系或品種(純合體)在一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量(或其他經(jīng)濟(jì)性狀)的表現(xiàn)[11]。3個(gè)測(cè)驗(yàn)種及24個(gè)被測(cè)系間大部分性狀方差均為極顯著,因此有必要對(duì)株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量這性狀做進(jìn)一步的一般配合力分析(表2),從27個(gè)親本8個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)差異比較結(jié)果可以看出,同一性狀在不同親本自交系之間的一般配合力效應(yīng)有很大的差異。單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值最高的是MDH3-200,其次為德32、ZNC4-4-2、南637、渝9537、冀豐51-2、遼鑒2號(hào)和南202等,分別為6.14、14.23、13.78、13.52、11.70、10.74、9.65和8.42,最低的是水1-6,為-18.56;株高GCA效應(yīng)值最低的是R18,其次是掖107、綿715、渝8954、臨1、水1-6和7041-5分別為-11.69、-6.14、-5.82、-2.84、-2.63、-2.55 和-2.51,說明這些自交系有降低株高的作用,為作為改良株型的種質(zhì)加以利用,其中綿715是熱帶種質(zhì),大多數(shù)熱帶、亞熱帶種質(zhì)株高都比較高,其中綿715是比較寶貴的熱帶種質(zhì)資源。同一親本系不同性狀之間一般配合力效應(yīng)也有差異,如遼鑒2號(hào)的單株產(chǎn)量、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重的GCA效應(yīng)值分別為9.65、0.72、2.62、-2.00、5.99、5.83、-0.95。綜合24個(gè)被測(cè)系植株性狀、穗部性狀及單株產(chǎn)量的一般配合力表現(xiàn)得出,MDH3-200、遼鑒2號(hào)、南202、冀豐51-2、南637等自交系植株性狀、穗部性狀的一般配合力效應(yīng)表現(xiàn)優(yōu)良,且具有較高的單株產(chǎn)量一般配合力效應(yīng),可以用來改良和擴(kuò)增云南地區(qū)相應(yīng)類群的種質(zhì)資源。
表2 24個(gè)被測(cè)系和3個(gè)測(cè)驗(yàn)種植株性狀及產(chǎn)量性狀一般配合力的分析
2.2.2產(chǎn)量特殊配合力(SCA)分析。根據(jù)單株產(chǎn)量特殊配合力分析(表3),在72個(gè)測(cè)交組合中,SCA的效應(yīng)值以恩4824×德32最高,其次是南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號(hào)×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32和靖07-4×德32,分別為51.50、45.52、41.63、37.26、36.06、31.24、29.89、27.44、26.64、21.99、18.24和17.98。從GCA效應(yīng)值與SCA效應(yīng)值綜合分析可以看出,GCA較高的親本所組配的雜交組合的SCA較高的概率較大,如德32,南202和MDH3-200自交系配出了產(chǎn)量較高的雜交組合MDH3-200×德32,南202×德32、MDH3-200×德12。
表3 72個(gè)測(cè)交組合的產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值的比較
2.3供試組合產(chǎn)量及雜種優(yōu)勢(shì)分析由表4可知,以云瑞8號(hào)為對(duì)照,計(jì)算出測(cè)交組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)。在72個(gè)測(cè)交組合中,平均對(duì)照優(yōu)勢(shì)值為正的有38個(gè),占總數(shù)的52.8%;平均對(duì)照優(yōu)勢(shì)值為負(fù)的組合34個(gè),占總數(shù)的47.2%。平均對(duì)照優(yōu)勢(shì)值最高的是恩4824×德32,其次為南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號(hào)×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32共
表4 72個(gè)測(cè)交組合的產(chǎn)量及產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢(shì)的比較
12個(gè)組合,其對(duì)照優(yōu)勢(shì)H≥20%;恩4824×掖107、水1-6×掖107、臨1×德12、綿715×掖107、RP128× 德12、遵優(yōu)1-1× 德12、98-3×掖107、RP128×掖107、TD1×掖107和7041-5×掖107的對(duì)照優(yōu)勢(shì)較低,H≤-20%。測(cè)驗(yàn)種德32和24個(gè)被測(cè)系所配的組合中,除TD1×德32和水1-6×德32外,其余組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)都為正值,且大部分大于20%,表明德32自交系是擴(kuò)增溫帶玉米比較好的熱帶種質(zhì)資源。
有研究者認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)的利用是20世紀(jì)人類最偉大的發(fā)現(xiàn)之一。據(jù)估算在對(duì)糧食產(chǎn)量提高的貢獻(xiàn)中僅雜種優(yōu)勢(shì)利用一項(xiàng)約占40%,其他60%是農(nóng)藥、化肥、地膜和其他栽培措施共同作用的結(jié)果[12]。筆者對(duì)雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了分析,根據(jù)產(chǎn)量分析結(jié)果表明,在72個(gè)組合中,恩4824×德32、南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號(hào)×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32的產(chǎn)量較高,均超過對(duì)照20%以上,表明這12個(gè)雜交組合在云南熱帶、亞熱帶玉米生產(chǎn)和育種上將可能發(fā)揮增產(chǎn)作用。
該試驗(yàn)4個(gè)較優(yōu)的雜優(yōu)組合模式分別為溫帶自交系恩玉4824、南202、MDH3-200、渝8954、ZYDH381-1和自交系德32的雜優(yōu)組合模式??梢?,在德宏自然生態(tài)區(qū)內(nèi),中國(guó)溫帶與熱帶種質(zhì)間具有普遍雜種優(yōu)勢(shì),熱帶種質(zhì)對(duì)于拓寬中國(guó)溫帶玉米遺傳基礎(chǔ)、提高雜種優(yōu)勢(shì)潛力具有較高的利用價(jià)值,這與前人研究結(jié)果一致[2]。
配合力是評(píng)價(jià)玉米基礎(chǔ)材料利用價(jià)值的重要指標(biāo),是人們發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象后不斷利用雜種優(yōu)勢(shì)的過程中逐漸形成的概念和分析方法[2]。一般配合力是指某一自交系與另外一些自交系雜交其雜種后代的平均表現(xiàn),其效應(yīng)值與性狀遺傳的可能性成正比,表現(xiàn)的是基因的累加效應(yīng),是能夠穩(wěn)定遺傳的部分,王懿波等[13]研究認(rèn)為,產(chǎn)量一般配合力高的材料組配高產(chǎn)組合的概率較大,因此在玉米育種中,尤其是組配雜交組合之前,它可以用來預(yù)測(cè)雜交后代的表現(xiàn)。綜合24個(gè)被測(cè)系植株性狀、穗部性狀及單株產(chǎn)量的一般配合力表現(xiàn),得出MDH3-200、遼鑒2號(hào)、南202、冀豐51-2、南637等自交系單株產(chǎn)量、植株性狀、穗部性狀的一般配合力效應(yīng)表現(xiàn)優(yōu)良,且具有較高的單株產(chǎn)量一般配合力效應(yīng),是較理想的親本材料。被測(cè)系中的R18、掖107、綿715、渝8954、臨1、水1-6和7041-5的株高一般配合力效應(yīng)值較低,可以作為改良株型的種質(zhì)加以利用,其中綿715是比較寶貴的熱帶種質(zhì)資源。分析3個(gè)測(cè)驗(yàn)種的單株產(chǎn)量,一般配合力德32最高,德12次之,掖107最低,德32自交系單株產(chǎn)量一般配合力較高,德32和24個(gè)測(cè)驗(yàn)種所配的組合單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值也較高,對(duì)照優(yōu)勢(shì)除TD1×德32和水1-6×德32外都為正值,且大部分大于20%,表明產(chǎn)量一般配合力高的材料組配高產(chǎn)組合的概率較大,這與王懿波等[14]的研究結(jié)果一致。同時(shí)也表明德32自交系是擴(kuò)增溫帶玉米的比較好的熱帶種質(zhì)資源,具有在德宏區(qū)域內(nèi)用于配制優(yōu)良組合的潛力。