羅源灣底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化對海域退養(yǎng)行為的響應(yīng)

李 聰

(福建省海洋環(huán)境與漁業(yè)資源監(jiān)測中心，福建 福州 35003)

羅源灣海域面積214 km2，屬于半封閉型強潮海灣，灣內(nèi)淺海灘涂廣闊，是魚類、蝦類和蟹類的重要繁育、越冬場所[1]。影響羅源灣環(huán)境質(zhì)量的有機污染物來源主要為陸源污染物輸入和海水養(yǎng)殖污染排放[2-3]，在2011年開始實行灣內(nèi)陸源污染物排放總量控制的情況下，陸源污染物輸入量的逐年增加得到了有效防治[4]，因而養(yǎng)殖污染排放量成為了環(huán)境質(zhì)量惡化的決定因素。但近二十年以來，隨著灣內(nèi)鮑魚和魚類的網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模持續(xù)壯大，養(yǎng)殖產(chǎn)量連年攀高，養(yǎng)殖污染不斷加劇，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量明顯下滑[5-6]。為積極響應(yīng)黨中央對加強海洋生態(tài)環(huán)境保護和開展海洋生態(tài)文明建設(shè)的要求，2014年以來當?shù)卣块T針對灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖實施專項整治，2016年底實現(xiàn)全面退養(yǎng)轉(zhuǎn)產(chǎn)，根據(jù)《福州市羅源灣海域水產(chǎn)養(yǎng)殖退出工作總體方案》(2015)的要求和政府公開信息顯示[7]，共清理養(yǎng)殖網(wǎng)箱約33.4×104個，退還海域面積1 928 hm2。

大型底棲動物活動性小、地區(qū)性強，回避污染的能力遠不及浮游生物和游泳動物，對海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感，具有污染效應(yīng)指示性，可較好地反映環(huán)境質(zhì)量狀況[8]。為初步了解羅源灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖對底棲環(huán)境的影響以及全面退養(yǎng)后的效果，本文通過研究分析近年來灣內(nèi)羅源灣退養(yǎng)整治前后大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化和群落對污染擾動的反應(yīng)及其生態(tài)成因，進而較為直觀地判斷底棲環(huán)境的實際變化情況。

1 材料與方法

分別于2010—2013年和2016—2017年的夏季對羅源灣內(nèi)9個站位進行了6個航次的大型底棲動物調(diào)查，站位分布見圖1。使用取樣面積為0.05 m2的采泥器進行取樣，每航次每站成功取樣3次作為一個泥樣，將泥樣用0.5mm孔徑的網(wǎng)篩沖洗，獲得的樣品用75%酒精固定，帶回實驗室進行種類鑒定、個體計數(shù)和生物量計算，樣品的處理、保存、計數(shù)和稱重等均按《海洋監(jiān)測規(guī)范》[9]進行。

運用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)對大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)、組成特點、優(yōu)勢種及數(shù)量動態(tài)特點進行分析。

Margalef[10]豐富度指數(shù)(D)的計算公式為：D=(S-1)/log2N，其中，N為生物密度(單位：ind./m2)，S為生物種類總數(shù)。

Shannon-Weaver[11]種類多樣性指數(shù)(H′)的計算公式為：H′=-∑(Pi)(log2Pi)，其中，Pi為樣品中i種的豐度比例，如樣品總豐度為N，第i種的豐度為Ni，則Pi=Ni/N。

Pielou[12]均勻度指數(shù)(J′)計算公式為：J′=H′/log2S。

物種優(yōu)勢度計算公式為：Y=(Ni/N)×fi，以Y>0.02作為優(yōu)勢種，fi為第i種的出現(xiàn)頻率。

運用PRIMER 5.0軟件繪制豐度/生物量比較曲線(Abundance and biomass curves，ABC曲線)，根據(jù)曲線中豐度和生物量的K-優(yōu)勢度曲線的波動，分析大型底棲動物群落受到污染和擾動的狀況[13]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與變化

6個夏季航次采集共鑒定大型底棲動物156種，其中多毛類71種占46%，甲殼動物37種占24%，軟體動物20種占13%，棘皮動物10種占6%，其它類動物18種占11%；其它類動物中，腔腸動物多達11種。種類組成以近海內(nèi)灣廣溫廣布種為主。6個夏季航次平均種類數(shù)64種，最大值為2010年的90種，最小值為2013年的46種。2010—2013年種類數(shù)年際變化呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，實施海域退養(yǎng)整治之后，2017年種數(shù)明顯回升達66種。年種類組成均以多毛動物和甲殼動物為優(yōu)勢類群(圖2)。年度優(yōu)勢種(Y>0.02)總數(shù)為18種，年均9.6種(變幅7～13，表1)。其中，多毛類優(yōu)勢種數(shù)量始終居于主導地位，年均7.3種(變幅5～10)；退養(yǎng)前后優(yōu)勢種種類數(shù)分別為15種和10種，共有種7種。細絲鰓蟲(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(Sternaspisscutata)等一般污染指示種[14]作為優(yōu)勢種連年出現(xiàn)。

表1 羅源灣夏季大型底棲動物優(yōu)勢種

2.2 豐度和生物量變化

羅源灣6個夏季大型底棲動物平均總豐度為394 ind./m2，其中多毛類占63.24%，甲殼動物占9.32%，軟動物占13.05%，棘皮動物占12.65%，其它動物占1.74%；總生物量38.71 g/m2，其中多毛類占52.76%，甲殼動物占4.54%，軟體動物占6.00%，棘皮動物占34.15%，其它動物占2.55%。各年度總豐度均以多毛類為優(yōu)勢類群；總生物量均以多毛類和棘皮動物為優(yōu)勢類群(表2、圖3)。豐度和生物量及其組成表現(xiàn)出明顯的年際變化。2010—2013年年度總豐度和總生物量均呈現(xiàn)顯著年上升趨勢，2016—2017年回落。在豐度百分組成中，優(yōu)勢類群多毛類的年際變化趨勢與此相同，而主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反；在生物量百分組成中，2010—2013年優(yōu)勢類群多毛類和棘皮動物均呈現(xiàn)顯著年上升趨勢，2016—2017年回落；主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反。

表2 2010—2017年羅源灣夏季大型底棲動物豐度和生物量組成

2.3 多樣性指數(shù)的年際變化

以站位樣品為生物組合單元，測定Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J′列于表3。H′、D和J′從不同側(cè)面反映生物群落中總生物數(shù)量、種類數(shù)以及各個種的生物數(shù)量之間的配置關(guān)系，用以綜合分析群落種類組成多樣性。從表3和圖4可以看出，2010—2013年各站位多樣性配置水平有明顯差異，年度三項多樣性指數(shù)的標準差均較大，表明指數(shù)離均差較大。單因子方差分析，H′年度差異和D年度差異均達到極顯著水平(P<0.01)；J′年度差異達到顯著水平(P<0.05)，但總體上年度多樣性水平呈現(xiàn)下降趨勢，2016—2017年明顯回升。該兩個年度三項多樣性指數(shù)的標準差均較小，表明指數(shù)離均差較小，年度站位的多樣性水平變化不大。

表3 各站位種類組成多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)

2.4 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)由Warwick在1986年提出[13]，是將豐度和生物量的K-優(yōu)勢度曲線繪入同一張圖，圖中X軸是依種類豐度或生物量的重要性的相對應(yīng)種類以對數(shù)種級排序，Y軸是豐度或生物量優(yōu)勢度的累積百分比。根據(jù)所調(diào)查的6個年度的豐度和生物量數(shù)據(jù)繪制ABC曲線(圖5)，圖中顯示，2010—2013年的ABC曲線均出現(xiàn)豐度曲線和生物量曲線的交叉反轉(zhuǎn)或重疊，表明底棲動物群落受到中度的污染擾動；2016—2017年的ABC曲線均為生物量曲線始終在豐度曲線之上，表明底棲動物群落未受污染擾動；從圖中還可看出，2017年的生物量曲線與豐度曲線分離度較2016年大。

3 討論

3.1 種類與生物數(shù)量變化趨勢的生態(tài)成因

羅源灣9個站位6個夏季航次調(diào)查共獲大型底棲動物156種，年均64種(變幅46～90)。9個調(diào)查站位均為軟泥沉積物底質(zhì)，年種類組成均以多毛類為顯著優(yōu)勢類群，顯示近海內(nèi)灣泥相底棲生物群落種類組成的一般特征。2010—2013年種類年變化呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，從2010年的90種銳減至2013年的46種，2016—2017年種數(shù)明顯回升，2017年達66種；2010—2013年年度總豐度和總生物量呈現(xiàn)顯著年際上升趨勢，2016—2017年回落；優(yōu)勢類群多毛類的年際變化趨勢與此相同，而主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反；各年度的優(yōu)勢種(Y>0.02)始終以多毛類為主，退養(yǎng)前后優(yōu)勢種種類數(shù)分別為15種和10種，共有種7種。其中，細絲鰓蟲(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(Sternaspisscutata)等一般污染指示種作為優(yōu)勢種連年出現(xiàn)。

羅源灣是一個半封閉型強潮內(nèi)灣，口小腹大，灣內(nèi)淺海灘涂廣闊，適于人工水產(chǎn)養(yǎng)殖。本調(diào)查期間，2010—2013年羅源灣水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模持續(xù)壯大，養(yǎng)殖產(chǎn)量連年攀高，養(yǎng)殖污染不斷加劇，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量明顯下滑[5-6]。2014年以來當?shù)卣块T開始針對灣內(nèi)過度養(yǎng)殖實施專項整治，2016年底實現(xiàn)全面退養(yǎng)轉(zhuǎn)產(chǎn)(福州市海洋與漁業(yè)局文件《福州市羅源灣海域水產(chǎn)養(yǎng)殖退出工作總體方案》，2015)，生態(tài)環(huán)境好轉(zhuǎn)。上述6個夏季航次調(diào)查，底棲生物種類組成的年變化趨勢與羅源灣退養(yǎng)整治前后生態(tài)環(huán)境變化密切相關(guān)。Grémare等[15](1998)曾指出，在明顯受污染的環(huán)境下，大型底棲動物豐度與生物量在種間分布的改變，體現(xiàn)在大個體種被小個體種所替換，這是豐度優(yōu)勢度上升并最終超過生物量優(yōu)勢度的根本原因。羅源灣水域退養(yǎng)整治之前，隨著網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴大造成的底棲環(huán)境污染擾動不斷加劇的情況下，底棲耐污能力較弱的大個體軟體動物數(shù)量呈快速下降趨勢，小個體的環(huán)節(jié)動物(尤其是耐污能力較強的多毛類)和棘皮動物迅速占據(jù)主導地位；退養(yǎng)整治后，底棲環(huán)境所受到的污染脅迫作用逐漸減弱，多毛類(尤其是耐污種)和棘皮動物的個體數(shù)量明顯下降。海域環(huán)境整治前后大型底棲動物群落的生物豐度與生物量在種或類群間配置結(jié)構(gòu)顯著改變，這一結(jié)果完全符合上述論斷。此外值得一提的是，棘皮動物對水質(zhì)污染較敏感[8]，但在污染相對較為嚴重的2012年和2013年，棘皮動物類群的單一優(yōu)勢種光亮倍棘蛇尾大量出現(xiàn)，豐度明顯升高，站位間出現(xiàn)頻率也高。光亮倍棘蛇尾是沉積物底表棲息的種類，是否有較強的耐污性有待于進一步研究。

3.2 多樣性測定及ABC曲線應(yīng)用的生態(tài)解釋

底棲動物與其生活的底質(zhì)沉積生境存在密切關(guān)系，人類活動常會導致底棲動物群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性產(chǎn)生顯著的變化[15]。有機污染物的大量輸入容易引起水體富營養(yǎng)化，一般來說，中等營養(yǎng)水平下生物群落結(jié)構(gòu)最復雜，物種多樣性最高，而極端貧養(yǎng)和超富營養(yǎng)的條件下群落結(jié)構(gòu)簡單，物種多樣性水平低[16]，大量的調(diào)查分析為該結(jié)論提供了實證[17]。羅源灣養(yǎng)殖污染排放導致水體超富營養(yǎng)狀態(tài)在退養(yǎng)前不斷加劇，而退養(yǎng)后有所減輕，大型底棲動物多樣性變動趨勢與之吻合。總體來看，生物多樣性指數(shù)(H′)和物種均勻度指數(shù)(J′)都存在一個逐漸降低再回升趨穩(wěn)的大致變動過程，物種豐富度指數(shù)(D)呈逐漸下降再回穩(wěn)的趨勢。多樣性三項指數(shù)轉(zhuǎn)變的大致進程與羅源灣實施退養(yǎng)整治前(2010—2013)后(2016—1017)環(huán)境的轉(zhuǎn)變明顯關(guān)聯(lián)。

Warwick 等[13](1986)發(fā)現(xiàn)豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)對污染擾動引起的大型底棲動物群落改變，能夠靈敏地做出反應(yīng)。在排除種類數(shù)極少、單一種個體占據(jù)絕對優(yōu)勢的情況下，ABC曲線適用于分析大型底棲動物群落受污染或物理擾動的狀況[18]。羅源灣長期禁止?jié)O類底層拖網(wǎng)作業(yè)，故物理擾動對底棲環(huán)境的影響不大，污染擾動是主要影響因子。全面退養(yǎng)前，灘涂和水域設(shè)施養(yǎng)殖規(guī)模逐年加大，養(yǎng)殖污染排放量隨之加大，環(huán)境質(zhì)量衰退，與此對應(yīng)的ABC曲線顯示豐度曲線和生物量曲線的交叉或重疊，表明羅源灣大型底棲動物群落受到中度的污染擾動；全面退養(yǎng)后灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖污染達到零排放，之前污染物積累不斷降解消耗，生態(tài)環(huán)境逐漸改善，與此對應(yīng)的ABC曲線明顯表現(xiàn)出生物量曲線始終在豐度曲線之上，表明底棲動物群落未受污染擾動。2017年的生物量曲線與豐度曲線分離度較2006年更大，表明底棲動物群落結(jié)構(gòu)具有回穩(wěn)趨勢。ABC曲線中未出現(xiàn)豐度曲線始終在生物量曲線之上的情況，表明羅源灣底棲動物群落始終未受到嚴重的污染擾動。

密切關(guān)注羅源灣底棲動物多樣性的變動情況可為環(huán)境質(zhì)量檢測評價、羅源灣漁業(yè)資源的合理開發(fā)和持續(xù)利用提供科學依據(jù)。