臥龍自然保護區(qū)人工種植大熊貓可食竹環(huán)境適應性初步研究

黃金燕 李文靜 劉 巔 張明春 謝 浩 蔡水花 李曉燕黃圣杰 徐亞琳 周世強 周小平 李德生 張和民

(1中國大熊貓保護研究中心大熊貓國家公園珍稀動物保護生物學國家林業(yè)和草原局重點實驗室四川都江堰611830；2四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局四川臥龍623006)

大熊貓 (Ailuropoda melanoleuca)是世界上最可愛的動物之一，為中國特有的國家一級保護珍稀動物。第4次全國大熊貓調(diào)查顯示，大熊貓野外種群數(shù)量僅為1 864只，呈島嶼狀自然分布于中國四川、陜西和甘肅偏僻的崇山峻嶺中。大熊貓以竹子為主食，野外自然分布區(qū)主食竹種有56種，加上偶食竹種，可食竹種數(shù)量達11屬64種[1]。大熊貓可食竹的引種栽培試驗研究始于20世紀70年代岷山山系糙花箭竹 (Fargesia scabrida)、缺苞箭竹 (Fargesia denudata)和80年代邛崍山系冷箭竹 (Bashania faberi)等大熊貓主食竹大面積開花死亡之后，四川省林科院等單位為增加大熊貓棲息地可食竹的多樣性，于20世紀80—90年代在王朗自然保護區(qū)、寶興磽磧鄉(xiāng)泥巴溝和臥龍自然保護區(qū)的山地暗針葉林、亞高山針葉林、山地常綠闊葉林、人工林和灌木林等多林型中系統(tǒng)地進行了大熊貓可食竹 (多為主食竹)引種栽培對比試驗[2-7]；郭建林[8]在20世紀80年代中期用引自臥龍自然保護區(qū)的3種大熊貓主食竹在白水江自然保護區(qū)森林中進行了引種試驗；周世強等[9-12]對臥龍自然保護區(qū)2002年建立的大熊貓竹子基地所栽培竹種的成活率、發(fā)筍率、種群密度、生物量等生長發(fā)育特性進行了研究，分析了撫育管理成效。前述分別在森林和耕地進行的引種栽培工作為大熊貓可食竹引種栽培、基地建設(shè)并擴大野生大熊貓和大熊貓圈養(yǎng)種群的可食竹資源提供了技術(shù)參考。中國大熊貓保護研究中心是擁有大熊貓人工種群最大的遷地保護機構(gòu)，為了更好地為圈養(yǎng)種群提供食物、做好大熊貓遷地保護工作和保護大熊貓野生食物資源，于2013年根據(jù) “5.12”地震后臥龍自然保護區(qū)農(nóng)業(yè)搬遷區(qū)域規(guī)劃建設(shè)了圈養(yǎng)大熊貓竹子基地，人工種植7種大熊貓可食竹，當年秋季對種植的竹子進行樣方調(diào)查，以比較各竹種在當?shù)氐沫h(huán)境適宜性與生長差異，本文對調(diào)查結(jié)果進行了總結(jié)。

1 種植地概況

竹子種植區(qū)位于四川臥龍國家級自然保護區(qū)耿達鎮(zhèn)幸福溝一村四組 “5.12”汶川大地震震后農(nóng)戶集中搬遷區(qū)的大面積宜林撂荒地，海拔1 854～2 230 m，屬于森林土壤垂直分布帶的山地棕壤分布區(qū)[13]，生境基本一致，適宜于某些竹種的生長。

臥龍國家級自然保護區(qū)在中國氣候區(qū)劃上屬于青藏高原氣候區(qū)，西風急流南支和東南季風控制著該地區(qū)的主要天氣過程。其氣候夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥；年均氣溫9.8℃，7月份平均氣溫17℃，1月份平均氣溫-1.7℃；年降雨量861.8 mm，68.1%的雨量集中于5—9月，干濕季節(jié)明顯，年均空氣相對濕度80%，夏季相對濕度較大，冬季相對濕度較小[14]。

2 材料與方法

2.1 母竹種苗來源與栽植技術(shù)

種植的竹子共7種。其中，拐棍竹 (Fargesia robusta)、油竹子 (F.angustissima)和蓉城竹(Phyllostachys bissetii)種苗來自當?shù)乇Ｗo區(qū)；篌竹(Ph.nidularia)、八月竹 (Chimonobambusa szechuanensisvar.szechuanensis)、刺黑竹 (Ch.neopurpurea)和斑苦竹 (Pleioblastus maculatus)種源則分別引種自汶川縣三江鄉(xiāng)、雅安市滎經(jīng)縣龍蒼溝泡草灣、崇州市九龍溝和雅安市雨城區(qū)碧峰峽鎮(zhèn)。竹子種植總面積20 hm2，其中拐棍竹、斑苦竹、蓉城竹各約4.6 hm2，八月竹、刺黑竹各約2 hm2，篌竹和油竹子各約1 hm2。

拐棍竹和八月竹自然分布海拔較高，在大熊貓的現(xiàn)存自然棲息地范圍內(nèi)，為野生大熊貓主食竹；其余5種竹子分布海拔較低，不在現(xiàn)有大熊貓自然棲息地內(nèi)，野生大熊貓因周邊為居民區(qū)而很少進入竹林中取食，或竹子資源距離太遠大熊貓在正常情況下無法達到而不能取食，但可以作為可食竹提供給圈養(yǎng)大熊貓人工種群食用。

2.2 竹子栽植技術(shù)

為了保證竹子栽植的成活率，項目設(shè)計時對母竹種苗質(zhì)量、運輸、栽種時間、種植穴的大小 (長、寬、深)、株行距、生根粉使用、撫育管理等竹林營造與管護技術(shù)做出了規(guī)定。母竹要求竹稈保留帶葉活枝2～4節(jié)，地下部分要帶有活力的芽和大量根系，挖取母竹時有現(xiàn)場管理人員進行技術(shù)指導以保證種苗的質(zhì)量；種苗當天采挖當天完成從種源地到栽植地的運輸；栽植時間為2013年4月底至5月初，種苗達到栽植地的第2天完成種植；栽植時有技術(shù)人員現(xiàn)場進行技術(shù)指導；品字形挖穴，穴的長、寬、深均為50 cm，清除穴中石塊；大多數(shù)地塊按株行距2 m×2 m進行栽植，部分地塊按1 m×1 m的株行距栽植，當土壤中有較大石頭時種植株行距或增或減而有所調(diào)整；栽植后用ABT生根粉100 mg/kg水溶液澆灌以促進地下莖、根、芽盡快恢復生長，以提高栽植成活率；栽植后定期澆水，適時撫育清除雜草。

2.3 調(diào)查與分析方法

在各竹種種植區(qū)分別設(shè)置10 m×10 m樣方，調(diào)查記錄7種竹子的種植成活與生長發(fā)育情況，調(diào)查統(tǒng)計指標包括母竹成活叢數(shù) (一穴竹子稱為一叢)與死亡叢數(shù)、母竹竹稈成活株數(shù)與死亡株數(shù)、母竹存活枝條節(jié)數(shù)、當年新生竹成活數(shù)量與死亡數(shù)量、當年新生竹的基徑與高度等。

利用IBM SPSS Statistics 22.0軟件分析相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

人工種植竹子的環(huán)境適應性反映了竹子對環(huán)境的適應能力，這與其自身的生態(tài)生物學特性密切相關(guān)，同時也反映外界生存環(huán)境對所種植竹子的影響大小。種植的7個竹種分屬于竹亞科4個不同的屬，其生態(tài)生物學特性各有特點，彼此之間存在差異。各竹種的環(huán)境適應性主要通過竹子成活率、發(fā)筍數(shù)量與新筍存活率、生長等指標進行判斷，而竹種的生長差異則主要體現(xiàn)在稈高和基徑等指標上。

此外，造林技術(shù)在一定程度影響竹子造林成活率，但經(jīng)驗表明不同的株行距不會影響種植當年竹子的成活與發(fā)筍情況。在環(huán)境條件和造林技術(shù)基本一致的情況下，種植竹種的成活率、發(fā)筍率及成竹率的差異主要由其生態(tài)生物學特性而定。

3.1 竹種成活率

調(diào)查結(jié)果顯示，7種竹子的種植成活率分別是：八月竹為90.71%，篌竹為91.18%，蓉城竹為95.63%，油竹子為84.25%，斑苦竹為84.22%，拐棍竹為88.98%，刺黑竹為60.56%。可見，刺黑竹成活率最低，其它竹種的成活率均在84%以上，達到了工程造林所要求成活率，表明除刺黑竹外其余各竹種能夠適應當?shù)氐纳姝h(huán)境。各竹種中，拐棍竹、蓉城竹和油竹子為當?shù)剜l(xiāng)土竹種，篌竹引種至當?shù)氐臅r間較長，已經(jīng)適應了當?shù)氐沫h(huán)境條件，因此這些竹種的種植成活率較高；八月竹、斑苦竹、刺黑竹種苗來自域外，但僅刺黑竹成活率較低，究其原因可能為種植地海拔較其種源地海拔高1 000 m，環(huán)境差異大。

統(tǒng)計分析顯示，各竹種的成活率不為正態(tài)分布且方差不齊，故經(jīng)非參數(shù)檢驗之Kruskal-Wallis檢驗，其顯著性P＝0.016＜0.05，表明竹種之間的成活率存在顯著差異；竹種之間兩兩比較結(jié)果顯示，刺黑竹與蓉城竹的種植成活率間有顯著差異 (調(diào)整后的P＝0.007＜0.05)，而其它竹種成活率兩兩間不存在顯著差異 (調(diào)整后的P均大于0.05)。

3.2 竹種發(fā)筍量與存活率

調(diào)查時各竹種的發(fā)筍數(shù)量是不同的，這是各竹種適應環(huán)境的結(jié)果，受其生態(tài)生物學特性的控制。由于種植密度有所不同，前述每公頃土地上的發(fā)筍數(shù)量不能準確反映不同竹種發(fā)筍量的真實差異，基于在種植的最初幾年臨近穴的竹子之間幾乎不存在相互影響，因此這里以每100穴 (叢)竹子的發(fā)筍數(shù)量來判斷各竹種發(fā)筍情況的差異。調(diào)查結(jié)果表明(表1)，以拐棍竹和蓉城竹發(fā)筍數(shù)量相對較多，其次是油竹子、八月竹和篌竹，最少的是斑苦竹和刺黑竹。從平均每100叢母竹發(fā)筍數(shù)量來看，從多到少依次為拐棍竹＞油竹子＞蓉城竹＞篌竹＞八月竹＞斑苦竹＞刺黑竹。拐棍竹、油竹子與蓉城竹這3個鄉(xiāng)土竹種種植前期休眠芽萌發(fā)相對較多而發(fā)筍數(shù)較多，但同樣為鄉(xiāng)土竹種的篌竹則相對較低；在外來引種竹種中，八月竹生長表現(xiàn)好，每100叢母竹發(fā)筍數(shù)最多，僅略低于鄉(xiāng)土竹種篌竹，而刺黑竹和斑苦竹則發(fā)筍數(shù)量較少，表現(xiàn)較差。表明刺黑竹和斑苦竹環(huán)境適應能力相對較差，引種地生態(tài)環(huán)境不能較好滿足其生態(tài)生物學特性的要求；但斑苦竹的種植成活率較高，說明其適應能力強于刺黑竹，其長期表現(xiàn)還有待進一步觀察。

表1 各竹種發(fā)筍數(shù)量及其存活率

竹筍存活率是成活竹筍數(shù)量與所發(fā)竹筍總數(shù)之比，是竹種當年所發(fā)竹筍中能夠成活并長成竹子的比率。調(diào)查結(jié)果表明，種植的7種竹子竹筍存活率較高，均在83%以上，篌竹、蓉城竹和拐棍竹的存活率最高，達97%以上，油竹子、刺黑竹次之，最低的為八月竹和斑苦竹；新生竹的存活率可能與其植株個體大小有關(guān)，植株個體越高大如八月竹和斑苦竹在生長過程中所需營養(yǎng)越多，種植初期由于竹子在恢復生長之中，形成的營養(yǎng)物質(zhì)較少而無法滿足竹子增高長粗的需要，從而使竹子在生長發(fā)育過程中出現(xiàn)較多的死亡。

統(tǒng)計檢驗顯示，種植當年各竹種所發(fā)筍的存活率不為正態(tài)分布且方差不齊 (P＜0.05)，非參數(shù)檢驗兩兩比較顯示僅八月竹與蓉城竹間存在顯著差異(調(diào)整后的P＝0.007＜0.05)，而其它竹種兩兩間存活率不存在顯著差異 (調(diào)整后的P均大于0.05)。

3.3 各竹種竹稈基徑與稈高生長

引種竹種的生長差異是竹子生態(tài)生物學特性與環(huán)境共同作用的結(jié)果。各竹種竹稈基徑與稈高的調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果顯示 (表2)，各竹種竹稈基徑存在差異，以八月竹的基徑最大，為0.858 cm，其次是斑苦竹，為0.662 cm，拐棍竹最小，僅為0.265 cm；竹稈生長存在差異，以八月竹最高，為88.4 cm，其次為斑苦竹，高為64.8 cm，拐棍竹最矮，為22.0 cm?？梢?，八月竹與斑苦竹在種植當年新生竹的基徑與稈高均較大，而拐棍竹由于不飽滿的休眠芽萌發(fā)產(chǎn)生了較多的纖細矮小新生竹，使得其基徑與稈高平均值較低。

表2 各竹種竹稈生長指標

統(tǒng)計檢驗顯示，各竹種種植當年的稈基徑和稈高數(shù)據(jù)不為正態(tài)分布，且方差不齊 (P＝0.000＜0.05)，故采用非參數(shù)檢驗——Kruskal-Wallis檢驗各竹種稈基徑和稈高生長的差異顯著性。檢驗結(jié)果表明：各竹種基徑生長存在顯著差異 (P＜0.05)，而竹種間兩兩比較結(jié)果表明，除刺黑竹—油竹子、刺黑竹—篌竹、篌竹—油竹子、篌竹—蓉城竹外，其它竹種間的基徑存在顯著差異；各竹種稈高生長也存在顯著差異 (P＜0.05)，竹種之間，除刺黑竹—篌竹、篌竹—蓉城竹、篌竹—油竹子、蓉城竹—油竹子、斑苦竹—八月竹竹種間稈高生長無顯著差異外，其它竹種間稈高生長均存在顯著差異 (P＜0.05)。

4 竹種適應性評價

從竹種種植的成活率看，八月竹、篌竹、蓉城竹、油竹子、斑苦竹和拐棍竹成活率高，而刺黑竹種植成活率低，故引種時需注意引進竹種的種源地與種植地的環(huán)境相似性；從種植當年竹子發(fā)筍數(shù)量來看，刺黑竹與斑苦竹發(fā)筍較少；從高、徑生長看，八月竹、斑苦竹表現(xiàn)較好，但發(fā)筍死亡率較高。綜合引進竹種的各項指標，發(fā)現(xiàn)對引種地的適應性表現(xiàn)最差的是刺黑竹，斑苦竹次之，其它竹種可以作為大熊貓可食竹在當?shù)卦嚪N。本研究僅初步評價了大熊貓可食竹人工種植當年的生長效果，各竹種后期的生長表現(xiàn)需進一步觀察。

致謝：誠摯感謝張晉東博士后與Thomas Connor博士生潤色英文摘要。