為什么病蟲害能夠得到抑制：植物免疫功能

杉山修一 黃孝春 張立功

1 上多了肥料的植物容易生病

細(xì)菌和真菌等有害的微生物引起的病蟲害是影響作物生長的最大因素之一。大自然中有不計其數(shù)的微生物，其中引發(fā)植物生病的微生物并不是太多，致使蘋果生病的大約只有20多種。在種植農(nóng)作物的過程中，通常選擇在農(nóng)田里使用殺菌劑來防病治病，但是這種方法也會將其他有益的微生物一起殺死。每個季節(jié)都有不同的微生物產(chǎn)生，為了防治蘋果的病原菌，果農(nóng)一般會在3—8月，每個月噴布1～2次農(nóng)藥。

自然界的植物即使不噴布農(nóng)藥，也不會因?yàn)椴∠x害受到嚴(yán)重影響，為什么栽培作物不大量使用農(nóng)藥就會受到病蟲的危害呢？這和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的過程中大量使用化學(xué)肥料有關(guān)系。人工施肥后農(nóng)作物體質(zhì)變差，容易得病。因?yàn)樵谖沾罅糠柿现?，農(nóng)作物的葉子變得柔軟，病原菌更容易侵染寄生。而且施肥后的農(nóng)作物枝葉繁茂，通風(fēng)效果不好，提供了病原菌繁殖的濕度環(huán)境。

常規(guī)水稻種植最怕稻瘟病的危害，不可思議的是，自然栽培的水稻幾乎沒有發(fā)現(xiàn)稻瘟病?？赡苁且?yàn)闆]有上肥料，葉子強(qiáng)壯而不茂盛，細(xì)菌也就沒有繁殖的環(huán)境。還有，品種改良讓作物品種的遺傳基因變得均一，這也是農(nóng)田整體病菌感染擴(kuò)大的原因。

馬鈴薯16世紀(jì)從南美洲傳入歐洲后，因?yàn)檫m應(yīng)愛爾蘭的寒冷氣候，普及得很快。但是1845年的一場馬鈴薯疫病，馬鈴薯遭到了前所未有的打擊，顆粒無收，有記錄稱100多萬人因此餓死（圖1）。由于馬鈴薯不是由種子而是馬鈴薯自身（塊莖）來繁衍，同一馬鈴薯的遺傳抗性特征導(dǎo)致了災(zāi)害的擴(kuò)散。同一遺傳基因的品種，再加上大量化學(xué)肥料的使用，在這樣的栽培方式下，除了用農(nóng)藥來防治病蟲害，別無他法。

2 木村蘋果園的病害得到抑制的理由

木村蘋果園的無農(nóng)藥栽培也不是一開始就取得成功的。無農(nóng)藥栽培蘋果后的最初8年，每年都會感染上斑點(diǎn)落葉病等，到了9月蘋果樹葉就都掉光了，沒有收成。后來木村醒悟到應(yīng)該讓蘋果園回歸自然，于是開始采用自然栽培方式，但上述狀態(tài)并沒有立即改變，仍然持續(xù)了一段時間。不過，兩年后，果樹雖然還生病，但是病害不再蔓延開來，落葉也少了。即使是轉(zhuǎn)向自然栽培30多年后的今天，幾乎所有樹葉上還是都會看到黑星病和褐斑病的病斑，這和葉子上幾乎看不到病斑的常規(guī)栽培果園種植形成鮮明的對照。和當(dāng)初葉子全部掉光，顆粒無收的時候相比，不同的是，雖然葉子也染病，但是它不會傳染到整個葉面，多半的樹葉都繼續(xù)留在蘋果樹上。哪怕是出現(xiàn)病斑，葉子也照樣能進(jìn)行光合作用，秋天的收成就有了著落（圖2）。

從以上的內(nèi)容可以得知，“奇跡蘋果”是和常規(guī)栽培方法完全不一樣的栽培方法，它不是靠排除病原菌，而是靠對病原菌產(chǎn)生耐性的方法來對抗病菌。免疫抗病是我們?nèi)祟惿『蟮囊环N治療方式。“奇跡蘋果”即使染病但仍可以抑制其擴(kuò)散，這和人類的免疫現(xiàn)象相似。在自然栽培持續(xù)過程中，蘋果樹慢慢地恢復(fù)了原來本身具有的免疫功能，這可能就是“奇跡蘋果”成功的秘密所在。反過來說，在常規(guī)栽培的條件下，蘋果失去了它本來該有的免疫功能。使用化肥和農(nóng)藥種植出來的農(nóng)作物看起來很健康，其實(shí)失去了本來的免疫力而體質(zhì)變得虛弱了。自然栽培中使用的第三種“生物的力量”就是“植物免疫”。如果知道了提高農(nóng)作物免疫力的方法，那么不用合成農(nóng)藥，而采用提高農(nóng)作物免疫力來對抗病菌的新技術(shù)就有可能應(yīng)運(yùn)而生。

3 不管是動物還是植物都具備自然免疫功能

以前人們認(rèn)為植物沒有免疫力，但是最近的研究證明植物和動物一樣也有免疫力。人類的免疫被分為自然免疫和適應(yīng)免疫兩種。自然免疫是指當(dāng)病原菌侵入人體時，在細(xì)胞表層能夠感知病菌的入侵，并群起而攻之建立起來的第一道防線。而適應(yīng)免疫是指使用白血球的免疫應(yīng)對，即將侵入體內(nèi)的病原體鎖定，并用白血球來攻擊的系統(tǒng)。由于沒有白血球，植物沒有人體那樣的適應(yīng)免疫功能，但是具備自然免疫能力。自然免疫是生物為了對抗病原菌在進(jìn)化的早期產(chǎn)生出來的一個系統(tǒng)。這一點(diǎn)植物和動物是共通的。

免疫應(yīng)對至少需要兩個必要要素。一個是感知病原菌的感應(yīng)功能，另一個是將感知到的病原菌排除的系統(tǒng)。植物和人的免疫應(yīng)對的最大區(qū)別在于排除病原菌的攻擊系統(tǒng)。植物攻擊病原菌的方法，主要是用像抗生物質(zhì)那樣有抗菌作用的物質(zhì)來殺死病原體。日本京都大學(xué)西村育子教授帶領(lǐng)下的團(tuán)隊最近成功破解了這個過程。即植物在感染上病原性的細(xì)菌后，就會將被感染部位細(xì)胞內(nèi)稱為液胞的抗菌物質(zhì)釋放到細(xì)胞外來殺死入侵的細(xì)菌。與此同時，感染了病原菌的細(xì)胞也會通過自殺的方式把病原體封存起來以防其他健康組織受到危害。實(shí)際上在木村蘋果園里，經(jīng)?？梢钥吹饺~子上有洞孔，這是由于染病的部分枯死脫落形成的，同時染病果實(shí)上因免疫作用病斑脫落了（圖3）。

免疫應(yīng)對除了有排除病原菌的攻擊系統(tǒng)以外，感知病原菌的感應(yīng)機(jī)能也很重要。斑點(diǎn)落葉病菌和褐斑病菌只讓蘋果得病，而對其他作物不起作用。這是因?yàn)檫@些病原菌通過進(jìn)化，具備躲開蘋果所具有的病原菌感應(yīng)能力，免遭來自蘋果免疫的攻擊。植物感知病原菌的方法跟鑰匙與鎖眼的關(guān)系相類似。病原菌的細(xì)胞表層的分子發(fā)揮鑰匙的作用，根據(jù)這個分子的形狀，植物用自身具備的鎖眼來識別病原菌。細(xì)胞表層上的植物的鎖眼區(qū)別各種病原菌持有的鑰匙并予以鎖定，這種防御系統(tǒng)在農(nóng)學(xué)上稱之為“植物系統(tǒng)獲得性抗性”。

“植物系統(tǒng)獲得性抗性”能夠防御跟細(xì)胞表層面的鎖眼（感應(yīng)器）一致的鑰匙（病原菌），所以只對特定的病原菌起作用。至今為止的改良品種通過改造植物細(xì)胞表層的鎖眼形狀，提高了對持有各類鑰匙的病原菌的抵抗能力。但是，由于病原菌的進(jìn)化速度太快，可以馬上改變鑰匙的形狀，好不容易改良過的品種，其鎖眼效果只能在短時間內(nèi)起作用。這就是利用植物的免疫功能來防御病原菌的方法的缺陷。

4 共生微生物是否促進(jìn)蘋果的免疫功能的活性化，提高對疾病的抵抗性？！

另一方面，通過實(shí)地觀察發(fā)現(xiàn)植物還有其他類型的疾病抵抗性。比如“田間抗性”，這是一種對所有的疾病都有效果的抵抗性。這種類型的抵抗性不依賴細(xì)胞表層的鎖眼，而是用其他方法來提高其抵抗性。雖然我們對其機(jī)制尚不清楚，但可以肯定地說，木村蘋果園的蘋果對各種疾病的抵抗性的不斷提高就是“田間抗性”發(fā)揮作用的結(jié)果。

最近，被稱為最終抵抗細(xì)菌的共生微生物受到關(guān)注。它是一種不引發(fā)疾病，存在于植物體內(nèi)的微生物。我們知道它生存于許多植物的葉和根中。最近的研究發(fā)現(xiàn)最終抵抗細(xì)菌具有誘導(dǎo)植物的疾病免疫力的功能。植物感染上最終抵抗細(xì)菌后，就會向植物整體傳遞某種信號，免疫功能因此被激活起來。被最終抵抗細(xì)菌誘導(dǎo)出來的免疫功能就是屬于自然栽培過程中可以看到的那種對應(yīng)各種疾病的“田間抗性”。

和常規(guī)栽培的蘋果園相比，木村蘋果園的樹葉和果皮里含有的最終抵抗細(xì)菌的種類要多得多。由此我們認(rèn)為，最終抵抗細(xì)菌激活蘋果的免疫力，進(jìn)而提高了蘋果對疾病的抵抗性。但是我們還完全沒有弄清楚最終抵抗細(xì)菌誘導(dǎo)免疫功能的機(jī)制，有待今后更進(jìn)一步的研究。

5 人體由微生物的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系在一起

植物的免疫與最終抵抗細(xì)菌的關(guān)系跟最近研究進(jìn)展很大的人體免疫和腸道細(xì)菌的關(guān)系相似。雖然有點(diǎn)偏離本文的內(nèi)容，讓我們來看看腸道細(xì)菌和人體免疫的關(guān)系吧。很早之前我們就知道人的腸內(nèi)有很大數(shù)量的細(xì)菌存在。構(gòu)成人體的細(xì)胞有60兆之多，據(jù)說生存于皮膚、口腔、腸內(nèi)的細(xì)菌總計1 000兆個。也就是說，我們體內(nèi)的細(xì)菌比我們體內(nèi)的細(xì)胞要多10倍。在日常生活中，我們不太去注意我們的身體是由很多微生物群落構(gòu)成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。就像自然界的生物群落是由復(fù)雜的生物之間的網(wǎng)絡(luò)所有機(jī)連接起來的一樣，人體也是由和微生物組成的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系在一起的。

腸道是免疫系統(tǒng)活潑的組織，免疫細(xì)胞的60%都集中在這里。加州理工大學(xué)的薩基斯·馬茲曼尼安領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在2010年的《科學(xué)》雜志上發(fā)表了有關(guān)免疫和腸道細(xì)菌的關(guān)系的論文。他們發(fā)現(xiàn)，在無菌狀態(tài)下養(yǎng)殖的老鼠，由于沒有腸道細(xì)菌，出現(xiàn)了自我免疫疾患的癥狀。但是給它的腸道里加上脆弱類桿菌這種極其普通的細(xì)菌之后，這種免疫疾患就治愈了。

自我免疫疾患是由以炎癥性T細(xì)胞為主的免疫細(xì)胞攻擊自身的組織而引起的。馬茲曼尼安發(fā)現(xiàn)，加入脆弱類桿菌之后，激活了另一個與免疫有關(guān)的制御性T細(xì)胞，從而抑制了頗具攻擊性的炎癥性T細(xì)胞。對于正常的免疫應(yīng)對來說，有必要維持攻擊異物的炎癥性T細(xì)胞和抑制它活性化的T細(xì)胞的均衡。攻擊異物的炎癥性T細(xì)胞的活動過強(qiáng)的話，就會出現(xiàn)失誤攻擊自己的組織，但是過弱的話，則會招致病原體的侵入。馬茲曼尼安進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，由絲狀菌這類惡生菌激活炎癥性T細(xì)胞，由脆弱類桿菌這類善生菌激活制御性T細(xì)胞，然后，由善生菌與惡生菌取得平衡的腸道細(xì)菌群產(chǎn)生健全的免疫系統(tǒng)。

免疫是識別自我和非自我，攻擊和排除由免疫細(xì)胞識別出來的非自我這類異物的一種反應(yīng)。人們一直認(rèn)為自我和非自我是由個別的免疫細(xì)胞自身的不同遺傳基因來識別的。但是，馬茲曼尼安的研究結(jié)果顯示，為了區(qū)別自我和非自我，除了免疫細(xì)胞自身的遺傳基因以外，還需要得到腸道細(xì)菌的幫助。

6 生物群落的結(jié)構(gòu)變化影響生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)能變化

腸是食物的通道。人類誕生以來，人體的免疫細(xì)胞和腸道細(xì)菌相互進(jìn)化，形成為共生的關(guān)系。在這個漫長的進(jìn)化過程中，腸道細(xì)菌成為人的健康和生活不可或缺的存在。不僅如此，它還發(fā)揮免疫應(yīng)對的自我和非自我的識別功能。如果沒有正常的腸道細(xì)菌，人類就不能健康地生存。

在先進(jìn)國家，自我免疫疾患的患者越來越多?；ǚ郯Y和食物過敏在50年前的日本完全不是問題，而現(xiàn)在患者激增。馬茲曼尼安認(rèn)為，這些源于免疫異常的疾患跟戰(zhàn)后文明所引發(fā)的腸道細(xì)菌的變化有關(guān)。比如大量使用抗生素，食品里添加很多包含殺菌劑之類的保鮮劑等。我們身邊充滿了抗生素食品，最重要的是幾乎所有農(nóng)產(chǎn)品都使用農(nóng)藥。亂用這些化學(xué)殺菌劑的農(nóng)產(chǎn)品，即使對人的健康表面上看不出來，但對我們的腸道細(xì)菌或許產(chǎn)生了很大的影響。

生物群落的結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)能變化。可以想象，充滿日常生活的殺菌劑、抗生素等化學(xué)物質(zhì)，極有可能通過改變我們身體的腸道細(xì)菌群的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而損害我們的健康機(jī)能。

7 食療的可能性

自然界的動、植物和各種各樣的微生物依托彼此形成的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)而存在。人類通過近代文明發(fā)展了農(nóng)業(yè)和醫(yī)療，嘗試從自然制約中解放出來。但是，正像和腸道細(xì)菌的關(guān)系所顯示的那樣，人類不可能離開生態(tài)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)而健康地生活。僅靠人，人類是不能生存下去的。蕾切爾·卡遜在《寂靜的春天》里擔(dān)心化學(xué)物質(zhì)沒有差別地殺死野生動物從而破壞自然的平衡，在世界范圍內(nèi)引起人們對野生動物和環(huán)境保護(hù)的關(guān)注，其實(shí)更應(yīng)該擔(dān)心的是我們身體內(nèi)部的平衡。為了排除威脅我們生活的有害生物而使用的化學(xué)物質(zhì)，同時也可能破壞了給我們帶來利益的共生微生物。人體腸道細(xì)菌在人出生后就從外部攝取，在人類漫長的進(jìn)化過程中，人類通過自然的食物來攝取腸道細(xì)菌。

無農(nóng)藥栽培的蔬果里棲息著很多諸如最終抵抗細(xì)菌等多種多樣的微生物。特別是果皮棲息著很多最終抵抗細(xì)菌，可是我們都有削皮吃蘋果的習(xí)慣。木村蘋果園的奇跡蘋果不用擔(dān)心農(nóng)藥殘存可以安心帶皮享用，自然栽培的作物能夠豐富我們的腸道細(xì)菌群。如果是這樣的話，奇跡蘋果（圖4）就有食療作用，即將食用和保健結(jié)合起來的可能性。