為什么病蟲害能夠得到抑制：植物免疫功能

杉山修一 黃孝春 張立功

1 上多了肥料的植物容易生病

細菌和真菌等有害的微生物引起的病蟲害是影響作物生長的最大因素之一。大自然中有不計其數的微生物，其中引發(fā)植物生病的微生物并不是太多，致使蘋果生病的大約只有20多種。在種植農作物的過程中，通常選擇在農田里使用殺菌劑來防病治病，但是這種方法也會將其他有益的微生物一起殺死。每個季節(jié)都有不同的微生物產生，為了防治蘋果的病原菌，果農一般會在3—8月，每個月噴布1～2次農藥。

自然界的植物即使不噴布農藥，也不會因為病蟲害受到嚴重影響，為什么栽培作物不大量使用農藥就會受到病蟲的危害呢？這和農業(yè)現代化的過程中大量使用化學肥料有關系。人工施肥后農作物體質變差，容易得病。因為在吸收大量肥料之后，農作物的葉子變得柔軟，病原菌更容易侵染寄生。而且施肥后的農作物枝葉繁茂，通風效果不好，提供了病原菌繁殖的濕度環(huán)境。

常規(guī)水稻種植最怕稻瘟病的危害，不可思議的是，自然栽培的水稻幾乎沒有發(fā)現稻瘟病?？赡苁且驗闆]有上肥料，葉子強壯而不茂盛，細菌也就沒有繁殖的環(huán)境。還有，品種改良讓作物品種的遺傳基因變得均一，這也是農田整體病菌感染擴大的原因。

馬鈴薯16世紀從南美洲傳入歐洲后，因為適應愛爾蘭的寒冷氣候，普及得很快。但是1845年的一場馬鈴薯疫病，馬鈴薯遭到了前所未有的打擊，顆粒無收，有記錄稱100多萬人因此餓死（圖1）。由于馬鈴薯不是由種子而是馬鈴薯自身（塊莖）來繁衍，同一馬鈴薯的遺傳抗性特征導致了災害的擴散。同一遺傳基因的品種，再加上大量化學肥料的使用，在這樣的栽培方式下，除了用農藥來防治病蟲害，別無他法。

2 木村蘋果園的病害得到抑制的理由

木村蘋果園的無農藥栽培也不是一開始就取得成功的。無農藥栽培蘋果后的最初8年，每年都會感染上斑點落葉病等，到了9月蘋果樹葉就都掉光了，沒有收成。后來木村醒悟到應該讓蘋果園回歸自然，于是開始采用自然栽培方式，但上述狀態(tài)并沒有立即改變，仍然持續(xù)了一段時間。不過，兩年后，果樹雖然還生病，但是病害不再蔓延開來，落葉也少了。即使是轉向自然栽培30多年后的今天，幾乎所有樹葉上還是都會看到黑星病和褐斑病的病斑，這和葉子上幾乎看不到病斑的常規(guī)栽培果園種植形成鮮明的對照。和當初葉子全部掉光，顆粒無收的時候相比，不同的是，雖然葉子也染病，但是它不會傳染到整個葉面，多半的樹葉都繼續(xù)留在蘋果樹上。哪怕是出現病斑，葉子也照樣能進行光合作用，秋天的收成就有了著落（圖2）。

從以上的內容可以得知，“奇跡蘋果”是和常規(guī)栽培方法完全不一樣的栽培方法，它不是靠排除病原菌，而是靠對病原菌產生耐性的方法來對抗病菌。免疫抗病是我們人類生病后的一種治療方式?！捌孥E蘋果”即使染病但仍可以抑制其擴散，這和人類的免疫現象相似。在自然栽培持續(xù)過程中，蘋果樹慢慢地恢復了原來本身具有的免疫功能，這可能就是“奇跡蘋果”成功的秘密所在。反過來說，在常規(guī)栽培的條件下，蘋果失去了它本來該有的免疫功能。使用化肥和農藥種植出來的農作物看起來很健康，其實失去了本來的免疫力而體質變得虛弱了。自然栽培中使用的第三種“生物的力量”就是“植物免疫”。如果知道了提高農作物免疫力的方法，那么不用合成農藥，而采用提高農作物免疫力來對抗病菌的新技術就有可能應運而生。

3 不管是動物還是植物都具備自然免疫功能

以前人們認為植物沒有免疫力，但是最近的研究證明植物和動物一樣也有免疫力。人類的免疫被分為自然免疫和適應免疫兩種。自然免疫是指當病原菌侵入人體時，在細胞表層能夠感知病菌的入侵，并群起而攻之建立起來的第一道防線。而適應免疫是指使用白血球的免疫應對，即將侵入體內的病原體鎖定，并用白血球來攻擊的系統(tǒng)。由于沒有白血球，植物沒有人體那樣的適應免疫功能，但是具備自然免疫能力。自然免疫是生物為了對抗病原菌在進化的早期產生出來的一個系統(tǒng)。這一點植物和動物是共通的。

免疫應對至少需要兩個必要要素。一個是感知病原菌的感應功能，另一個是將感知到的病原菌排除的系統(tǒng)。植物和人的免疫應對的最大區(qū)別在于排除病原菌的攻擊系統(tǒng)。植物攻擊病原菌的方法，主要是用像抗生物質那樣有抗菌作用的物質來殺死病原體。日本京都大學西村育子教授帶領下的團隊最近成功破解了這個過程。即植物在感染上病原性的細菌后，就會將被感染部位細胞內稱為液胞的抗菌物質釋放到細胞外來殺死入侵的細菌。與此同時，感染了病原菌的細胞也會通過自殺的方式把病原體封存起來以防其他健康組織受到危害。實際上在木村蘋果園里，經常可以看到葉子上有洞孔，這是由于染病的部分枯死脫落形成的，同時染病果實上因免疫作用病斑脫落了（圖3）。

免疫應對除了有排除病原菌的攻擊系統(tǒng)以外，感知病原菌的感應機能也很重要。斑點落葉病菌和褐斑病菌只讓蘋果得病，而對其他作物不起作用。這是因為這些病原菌通過進化，具備躲開蘋果所具有的病原菌感應能力，免遭來自蘋果免疫的攻擊。植物感知病原菌的方法跟鑰匙與鎖眼的關系相類似。病原菌的細胞表層的分子發(fā)揮鑰匙的作用，根據這個分子的形狀，植物用自身具備的鎖眼來識別病原菌。細胞表層上的植物的鎖眼區(qū)別各種病原菌持有的鑰匙并予以鎖定，這種防御系統(tǒng)在農學上稱之為“植物系統(tǒng)獲得性抗性”。

“植物系統(tǒng)獲得性抗性”能夠防御跟細胞表層面的鎖眼（感應器）一致的鑰匙（病原菌），所以只對特定的病原菌起作用。至今為止的改良品種通過改造植物細胞表層的鎖眼形狀，提高了對持有各類鑰匙的病原菌的抵抗能力。但是，由于病原菌的進化速度太快，可以馬上改變鑰匙的形狀，好不容易改良過的品種，其鎖眼效果只能在短時間內起作用。這就是利用植物的免疫功能來防御病原菌的方法的缺陷。

4 共生微生物是否促進蘋果的免疫功能的活性化，提高對疾病的抵抗性？！

另一方面，通過實地觀察發(fā)現植物還有其他類型的疾病抵抗性。比如“田間抗性”，這是一種對所有的疾病都有效果的抵抗性。這種類型的抵抗性不依賴細胞表層的鎖眼，而是用其他方法來提高其抵抗性。雖然我們對其機制尚不清楚，但可以肯定地說，木村蘋果園的蘋果對各種疾病的抵抗性的不斷提高就是“田間抗性”發(fā)揮作用的結果。

最近，被稱為最終抵抗細菌的共生微生物受到關注。它是一種不引發(fā)疾病，存在于植物體內的微生物。我們知道它生存于許多植物的葉和根中。最近的研究發(fā)現最終抵抗細菌具有誘導植物的疾病免疫力的功能。植物感染上最終抵抗細菌后，就會向植物整體傳遞某種信號，免疫功能因此被激活起來。被最終抵抗細菌誘導出來的免疫功能就是屬于自然栽培過程中可以看到的那種對應各種疾病的“田間抗性”。

和常規(guī)栽培的蘋果園相比，木村蘋果園的樹葉和果皮里含有的最終抵抗細菌的種類要多得多。由此我們認為，最終抵抗細菌激活蘋果的免疫力，進而提高了蘋果對疾病的抵抗性。但是我們還完全沒有弄清楚最終抵抗細菌誘導免疫功能的機制，有待今后更進一步的研究。

5 人體由微生物的網絡聯(lián)系在一起

植物的免疫與最終抵抗細菌的關系跟最近研究進展很大的人體免疫和腸道細菌的關系相似。雖然有點偏離本文的內容，讓我們來看看腸道細菌和人體免疫的關系吧。很早之前我們就知道人的腸內有很大數量的細菌存在。構成人體的細胞有60兆之多，據說生存于皮膚、口腔、腸內的細菌總計1 000兆個。也就是說，我們體內的細菌比我們體內的細胞要多10倍。在日常生活中，我們不太去注意我們的身體是由很多微生物群落構成的復雜的生態(tài)系統(tǒng)。就像自然界的生物群落是由復雜的生物之間的網絡所有機連接起來的一樣，人體也是由和微生物組成的網絡聯(lián)系在一起的。

腸道是免疫系統(tǒng)活潑的組織，免疫細胞的60%都集中在這里。加州理工大學的薩基斯·馬茲曼尼安領導的研究小組在2010年的《科學》雜志上發(fā)表了有關免疫和腸道細菌的關系的論文。他們發(fā)現，在無菌狀態(tài)下養(yǎng)殖的老鼠，由于沒有腸道細菌，出現了自我免疫疾患的癥狀。但是給它的腸道里加上脆弱類桿菌這種極其普通的細菌之后，這種免疫疾患就治愈了。

自我免疫疾患是由以炎癥性T細胞為主的免疫細胞攻擊自身的組織而引起的。馬茲曼尼安發(fā)現，加入脆弱類桿菌之后，激活了另一個與免疫有關的制御性T細胞，從而抑制了頗具攻擊性的炎癥性T細胞。對于正常的免疫應對來說，有必要維持攻擊異物的炎癥性T細胞和抑制它活性化的T細胞的均衡。攻擊異物的炎癥性T細胞的活動過強的話，就會出現失誤攻擊自己的組織，但是過弱的話，則會招致病原體的侵入。馬茲曼尼安進一步的研究發(fā)現，由絲狀菌這類惡生菌激活炎癥性T細胞，由脆弱類桿菌這類善生菌激活制御性T細胞，然后，由善生菌與惡生菌取得平衡的腸道細菌群產生健全的免疫系統(tǒng)。

免疫是識別自我和非自我，攻擊和排除由免疫細胞識別出來的非自我這類異物的一種反應。人們一直認為自我和非自我是由個別的免疫細胞自身的不同遺傳基因來識別的。但是，馬茲曼尼安的研究結果顯示，為了區(qū)別自我和非自我，除了免疫細胞自身的遺傳基因以外，還需要得到腸道細菌的幫助。

6 生物群落的結構變化影響生態(tài)系統(tǒng)的機能變化

腸是食物的通道。人類誕生以來，人體的免疫細胞和腸道細菌相互進化，形成為共生的關系。在這個漫長的進化過程中，腸道細菌成為人的健康和生活不可或缺的存在。不僅如此，它還發(fā)揮免疫應對的自我和非自我的識別功能。如果沒有正常的腸道細菌，人類就不能健康地生存。

在先進國家，自我免疫疾患的患者越來越多?；ǚ郯Y和食物過敏在50年前的日本完全不是問題，而現在患者激增。馬茲曼尼安認為，這些源于免疫異常的疾患跟戰(zhàn)后文明所引發(fā)的腸道細菌的變化有關。比如大量使用抗生素，食品里添加很多包含殺菌劑之類的保鮮劑等。我們身邊充滿了抗生素食品，最重要的是幾乎所有農產品都使用農藥。亂用這些化學殺菌劑的農產品，即使對人的健康表面上看不出來，但對我們的腸道細菌或許產生了很大的影響。

生物群落的結構變化導致生態(tài)系統(tǒng)的機能變化。可以想象，充滿日常生活的殺菌劑、抗生素等化學物質，極有可能通過改變我們身體的腸道細菌群的結構，進而損害我們的健康機能。

7 食療的可能性

自然界的動、植物和各種各樣的微生物依托彼此形成的生態(tài)網絡而存在。人類通過近代文明發(fā)展了農業(yè)和醫(yī)療，嘗試從自然制約中解放出來。但是，正像和腸道細菌的關系所顯示的那樣，人類不可能離開生態(tài)系統(tǒng)的網絡而健康地生活。僅靠人，人類是不能生存下去的。蕾切爾·卡遜在《寂靜的春天》里擔心化學物質沒有差別地殺死野生動物從而破壞自然的平衡，在世界范圍內引起人們對野生動物和環(huán)境保護的關注，其實更應該擔心的是我們身體內部的平衡。為了排除威脅我們生活的有害生物而使用的化學物質，同時也可能破壞了給我們帶來利益的共生微生物。人體腸道細菌在人出生后就從外部攝取，在人類漫長的進化過程中，人類通過自然的食物來攝取腸道細菌。

無農藥栽培的蔬果里棲息著很多諸如最終抵抗細菌等多種多樣的微生物。特別是果皮棲息著很多最終抵抗細菌，可是我們都有削皮吃蘋果的習慣。木村蘋果園的奇跡蘋果不用擔心農藥殘存可以安心帶皮享用，自然栽培的作物能夠豐富我們的腸道細菌群。如果是這樣的話，奇跡蘋果（圖4）就有食療作用，即將食用和保健結合起來的可能性。