不同氮肥處理夏玉米生理生態(tài)因子對(duì)光合-蒸騰作用的調(diào)控

李豐琇,馬英杰

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052)

光合作用是玉米進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的基本生理過(guò)程[1]，而葉片是玉米主要的光合器官，其較高的光合碳同化能力是作物獲得高產(chǎn)的前提，在玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，氮素作為其吸收最多的礦質(zhì)元素，是蛋白質(zhì)( 酶) 及核酸的重要組成元素，主要通過(guò)影響葉綠素、二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)及光合器官結(jié)構(gòu)而直接影響CO2同化[2]，氮素虧缺對(duì)玉米葉片的生長(zhǎng)和光合作用具有一定的影響[3-5]，通常以光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等指標(biāo)來(lái)反映[6]。

隨著一個(gè)日變化過(guò)程中，太陽(yáng)輻射、溫度、濕度等環(huán)境因素的變化，影響玉米光合和蒸騰作用的生理、生態(tài)因子也隨之發(fā)生不同的變化，對(duì)于描述不同施肥條件下玉米光合日變化特征的報(bào)道有很多。王曉娟等認(rèn)為，施用有機(jī)肥比單施化肥更能促進(jìn)玉米各生育期的光合強(qiáng)度[7]。呂鵬等認(rèn)為與一次性施氮相比，分次施氮能延緩玉米葉片衰老且能提高光合利用率[8]。李耕等人通過(guò)兩年的實(shí)驗(yàn)得出施氮后灌漿期玉米葉片的葉綠素含量的變化不是影響光合速率的主要因素[9]。張秋英等人對(duì)不同水肥耦合條件下，玉米的光合速率等因子及產(chǎn)量的變化趨勢(shì)進(jìn)行研究，認(rèn)為無(wú)機(jī)肥和有機(jī)肥的配合可以在黑龍江省北部黑土區(qū)發(fā)揮玉米的生產(chǎn)潛力[10]。但是，對(duì)于不同施氮條件下，玉米葉片光合-蒸騰耦合機(jī)理的研究，及影響其變化的主要因素的研究還比較欠缺[11]。

夏玉米是新疆阿克蘇地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物。本研究對(duì)日變化中玉米光合-蒸騰耦合關(guān)系進(jìn)行觀測(cè)分析，研究目的包括：1)探討不同施氮量夏玉米葉片光合、蒸騰耦合關(guān)系的一般特征；2)探討不同施氮量條件下玉米葉片光合-蒸騰耦合關(guān)系形成的機(jī)理。本研究將有利于增強(qiáng)對(duì)新疆干旱區(qū)夏玉米光合蒸騰作用的認(rèn)識(shí)。

1 試驗(yàn)材料及方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年6月至10月在阿克蘇地區(qū)溫宿縣紅旗坡新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林果實(shí)驗(yàn)基地內(nèi) 進(jìn)行(東經(jīng)80°20′，北緯41°16′)。氣候類型為暖溫干旱氣候，降雨量稀少、蒸發(fā)量大、氣候干燥，光熱資源豐富，年日照時(shí)數(shù)2 800～3 000 h，無(wú)霜期每年有200～220 d。試驗(yàn)地地勢(shì)平緩，地下水埋深10 m以上。試驗(yàn)區(qū)土壤性質(zhì)如表1所示，有機(jī)質(zhì)含量從表層0～20 cm的8.88～9.07 g·kg-1到50～60 cm的3.67 g·kg-1，隨土層深度增加逐漸降低，各層土壤pH值較均一，總鹽含量0.47～0.6 mg·g-1。

1.2 試驗(yàn)區(qū)的氣象資料

根據(jù)設(shè)置在試驗(yàn)站的Watchdog氣象站觀測(cè)的氣象資料，2016年6-10月的最高氣溫39.9℃(7月3日)，最低氣溫0.1℃(10月17日和10月27日)，6-10月平均氣溫19.6℃，累積降水量91 mm，最高太陽(yáng)輻射388.54 wat·m-2(7月11日)，由于降雨導(dǎo)致最低太陽(yáng)輻射出現(xiàn)在8月26日(86.73 wat·m-2)，最高月累積太陽(yáng)輻射量出現(xiàn)在7月(8717.32 wat·m-2)，最低月累積太陽(yáng)輻射出現(xiàn)在10月為4416.98 wat·m-2。6月22日至10月14日氣象因素變化見(jiàn)圖1。

1.3 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試玉米品種為新玉9號(hào)。種植在3 m×2.2 m的無(wú)底測(cè)坑內(nèi)，采用人工點(diǎn)播，株行配置為(30+40+30+60)×25 cm，種植密度為96 000 plant·hm-2，采用一膜兩管四行的膜下滴灌灌溉方式，兩行玉米中間布一根滴灌帶，滴頭流量為0.8 L·h-1，滴頭間距0.1 m。一個(gè)測(cè)坑內(nèi)共種植8行玉米(小區(qū)布置見(jiàn)圖2)。

試驗(yàn)在6月初玉米播種前，對(duì)所有測(cè)坑均漫灌1次。 6月22日統(tǒng)一播種，7月20日采用滴灌灌溉，9月14日停水，10月14日收獲。

試驗(yàn)根據(jù)不同施氮量共設(shè)置3個(gè)處理(處理N1、N2和N3，設(shè)置N1為對(duì)照處理)，每處理3次重復(fù)，試驗(yàn)隨機(jī)布置在9個(gè)測(cè)坑內(nèi)。生育期內(nèi)各處理每次灌水定額為375 m3·hm-2，灌水周期均為8 d。各處理均在播種前一次性施入純磷189 kg·hm-2、純鉀60 kg·hm-2及純氮67.5 kg·hm-2為底肥。后期均在玉米喇叭口期和玉米吐絲期追施氮肥(尿素)，采用滴施，各處理施純氮量詳見(jiàn)表2。

表1 試驗(yàn)區(qū)初始土壤性質(zhì)

圖1 2016年氣象因素的變化Fig.1 Changes of whether elements in 2016

圖2 小區(qū)布置圖Fig.2 Diagram showing the plot arrangement

表2 試驗(yàn)方案

注：在8月18日由于一次較大降雨，各灌水時(shí)間順延。

Note: Due to a heavy rainfall in August 18th, the irrigation time was postponed.

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉片光合-蒸騰日變化測(cè)定：采用CIRAS-3便攜式光合儀配備透明方形葉室進(jìn)行觀測(cè)。該儀器可測(cè)定的參數(shù)包括：光合速率(A)、蒸騰速率(E)、葉片表面光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等多個(gè)微氣象和生理參數(shù)(下文中，均用A表示“光合速率”，E表示“蒸騰速率”，PAR表示“葉片表面光合有效輻射”，T表示“葉片表面溫度”，Gs表示“氣孔導(dǎo)度”，Ci表示“胞間CO2濃度”)。日變化測(cè)定選擇在玉米的灌漿期(9月11日)，在晴朗的天氣狀況下進(jìn)行。每處理選擇3個(gè)生長(zhǎng)狀況良好、葉面朝向一致、無(wú)病斑和破損且完全伸展的上部第1葉片進(jìn)行觀測(cè)。觀測(cè)時(shí)間為9∶00到19∶00，每2 h觀測(cè)1次。

葉片全氮含量測(cè)定：在玉米灌漿期，每個(gè)處理中取三片生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病斑且完全伸展的玉米葉片，烘干后運(yùn)用FOSS全自動(dòng)定氮儀對(duì)葉片全氮含量進(jìn)行測(cè)定，每處理葉片全氮含量平均值見(jiàn)表3。

表3各處理葉片含氮量/(g·kg-1)

Table 3 Nitrogen content of leaf

處理Treatment葉片含氮量Leaf nitrogen contentN125.67bN223.85abN322.52a

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析以及SigmaPlot 12.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥處理光合與蒸騰調(diào)控因子的日變化

對(duì)于植物生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，氮肥與光照是兩個(gè)重要因素[12]，葉片表面光合有效輻射(下文中“葉片表面光合有效輻射”均用PAR表示)是光合作用的能量來(lái)源，葉片表面溫度(下文中“葉片表面溫度”均用T表示)是葉片能量平衡力的感熱組分，兩者都與太陽(yáng)輻射有密切關(guān)系[1]。在觀測(cè)時(shí)段(9∶00-19∶00)內(nèi)，處理N1、N2和N3的PAR和T受太陽(yáng)高度和角度變化的影響呈現(xiàn)出單峰日變化特性。三個(gè)處理中，玉米葉片PAR峰值均出現(xiàn)在15∶00，分別為1 312.0 μmol·m-2·s-1、1 376 μmol·m-2·s-1和1 342 μmol·m-2·s-1；19∶00時(shí)最低，分別為117.5 μmol·m-2·s-1、153 μmol·m-2·s-1和155 μmol·m-2·s-1。如圖3所示，三個(gè)處理PAR的日變化特征并未呈現(xiàn)出隨著施氮量的增大而增大的變化趨勢(shì)，N1處理的PAR小于N2、N3處理的PAR。處理N1和N3玉米葉片T峰值出現(xiàn)在13∶00，N2處理T峰值出現(xiàn)在15∶00，分別為38.3℃、39.55℃和41.35℃。

由圖3可以看出，處理N1、N2和N3的胞間CO2濃度值在觀測(cè)時(shí)段內(nèi)，呈“U”型分布，在9∶00和19∶00較高，出現(xiàn)在PAR相對(duì)較低的時(shí)刻，分別為300、313 μmol·mol-1和309、301、370 μmol·mol-1和305 μmol·mol-1；從9∶00-15∶00Ci呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，15∶00時(shí)出現(xiàn)最低值，15∶00-19∶00呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)。然而，Ci并未呈現(xiàn)出隨著施氮量的增加而增加的變化趨勢(shì)，而是呈現(xiàn)出N2>N3>N1的變化趨勢(shì)，但三者差異不顯著。原因是早晨和傍晚玉米光合強(qiáng)度相對(duì)較弱(圖4)，通過(guò)光合作用利用CO2較少 ，而在11∶00-15∶00是玉米通過(guò)光合作用利用CO2較多的時(shí)段。

氣孔是葉片-大氣間CO2和水汽交換的通道，是調(diào)控光合和蒸騰的重要生物學(xué)因子。在觀測(cè)時(shí)段內(nèi)，處理N1、N2和N3的氣孔導(dǎo)度(下文中“氣孔導(dǎo)度”均用Gs表示)均呈現(xiàn)出單峰日變化特征。三個(gè)處理的峰值均出現(xiàn)在15∶00，與PAR和T的峰值在相同時(shí)段出現(xiàn)，分別為186.5 mmol·m-2·s-1、253.5 mmol·m-2·s-1和192 mmol·m-2·s-1；最小值出現(xiàn)在19∶00，也與PAR最低值出現(xiàn)在同一時(shí)刻，其值分別為57.5 mmol·m-2·s-1、77.5 mmol·m-2·s-1和82 mmol·m-2·s-1。如圖3所示，1天中Gs的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出N1和N3處理處于較低水平，而N2處理處于相對(duì)較高水平，這是因?yàn)楹侠硎┑士梢愿纳迫~肉細(xì)胞的光合能力，增強(qiáng)對(duì)細(xì)胞間CO2的利用，使Ci處于較低水平，從而導(dǎo)致Gs值較大，但過(guò)量施氮肥(N1)，可能會(huì)引起鹽分脅迫，降低Gs值。

4個(gè)因子相互關(guān)聯(lián)，其中玉米PAR-T、PAR-Gs和T-Gs之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，r值分別為0.785**、0.845**和0.765**；玉米PAR-Ci、T-Ci個(gè)Gs-Ci呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，r值分別為-0.927**、-0.884**、-0.739**(**代表達(dá)到統(tǒng)計(jì)極顯著水平P<0.01)。

2.2 不同氮肥處理光合速率與蒸騰速率的日變化

在觀測(cè)時(shí)段(8∶00-19∶00)內(nèi)，三個(gè)處理中光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)出單峰日變化特征(圖4)。處理N1、N2和N3玉米葉片A和E的峰值出現(xiàn)在PAR相對(duì)較高的15∶00，其值分別為27.6、30.05 μmol·m-2·s-1和28.55、7.18、10.25 mmol·m-2·s-1和8.715 mmol·m-2·s-1；最小值出現(xiàn)在T最小的19∶00，其值分別為3.1、1 μmol·m-2·s-1和4.3、1.455、1.63 mmol·m-2·s-1和2.125 mmol·m-2·s-1。處理N1、N2、N3的A和E值的日變化特征均隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢(shì)。

圖3 不同施肥水平玉米葉片表面光合有效輻射(PAR)、葉片溫度(T)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化Fig.3 Diurnal changes of summer maize PAR,T,Ci and Gs on different fertilizer amounts

圖4 不同施肥水平玉米葉片光合速率(A)和蒸騰速率(E)的日變化Fig.4 Diurnal changes of summer maize A and E on different fertilizer amounts

2.3 玉米葉片光合-蒸騰日變化中的耦合關(guān)系特征

光合速率(A)是CO2向葉片內(nèi)擴(kuò)散，蒸騰速率(E)是水汽分子從葉肉細(xì)胞間隙向外擴(kuò)散，A和E是一種平行關(guān)系。綜合處理N1、N2和N3玉米的A-E呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5)，r為0.934**，其線性回歸方程斜率為3.109。這說(shuō)明在日變化過(guò)程中玉米葉片光合-蒸騰具有良好的線性耦合關(guān)系。

2.4 玉米葉片光合、蒸騰及其調(diào)控因子日變化中的關(guān)聯(lián)關(guān)系

由圖6可以看出，在玉米葉片光合、蒸騰及其生理和生態(tài)因子日變化中，PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A與Ci-E都具有形態(tài)相似的線性正相關(guān)關(guān)系(表4)。在PAR、T、Gs和Ci以及A和E發(fā)生較大變化的日變化中PAR-A、T-A、Gs-A和Ci-A與PAR-E、T-E、Gs-E、和Ci-E之間良好且形態(tài)相似的線性關(guān)系是維持A-E具有良好耦合性作用關(guān)系的生理生態(tài)學(xué)機(jī)理。

雖然PAR、T、Gs和Ci4個(gè)因子與A和E都表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系，但是它們的相關(guān)系數(shù)r具有明顯差異。在PAR、T、Gs和Ci4個(gè)因子與A的線性回歸中，PAR和Gs的r最大，表明PAR和Gs為調(diào)控A的主要因子。在PAR、T、Gs和Ci4個(gè)因子與E的線性回歸中，Gs的r最大，表明Gs是調(diào)控E的最主要因子。

圖5 A-E的耦合關(guān)系Fig.5 The linear coupling relationships between A and E

圖6 PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A、Ci-E的相關(guān)關(guān)系Fig.6 The correlation of PAR-A,PAR-E,T-A,T-E,Gs-A,Gs-E,Ci-A and Ci-E

表4 PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A、Ci-E的線性擬合方程

注：**代表達(dá)到統(tǒng)計(jì)極顯著水平P<0.01。Note: **indicatessignificantat0.01level.

3 討 論

3.1 不同氮肥處理光合作用日變化的調(diào)控因子

蔣菊芳[12]等認(rèn)為在充分灌溉條件下，隨著PAR的增大A也呈現(xiàn)出逐漸增大的變化趨勢(shì)，且當(dāng)PAR值達(dá)到2 500μmol·m-2·s-1時(shí)A值仍在緩慢增大，而PAR值在1 300μmol·m-2·s-1左右時(shí)，A值隨PAR值的增高迅速增大，即在低于1/2飽和光強(qiáng)下，A-PAR呈很好的線性關(guān)系。在本次試驗(yàn)中，三個(gè)處理玉米葉片PAR的峰值分別為1 312.0μmol·m-2·s-1、1 376μmol·m-2·s-1和1 342μmol·m-2·s-1，與本試驗(yàn)中A-PAR表現(xiàn)出極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(圖6，表4)的結(jié)果類似。在PAR、T、Ci和Gs 4個(gè)因子中，玉米葉片A-PAR和A-Gs的r均相對(duì)其它因子較大(r=0.924**，r=0.933**)，這表明PAR和Gs對(duì)A均具有明顯的正向調(diào)控作用，對(duì)A的影響均較大(圖6，表4)。T和PAR均是受太陽(yáng)輻射可控制的微氣象因子，T-PAR具有顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.785**)。因此，A-T也表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6，表4)。

根據(jù)表3，處理N1、N2和N3的葉片含氮量呈現(xiàn)出N1>N2>N3變化趨勢(shì)，結(jié)合三個(gè)處理玉米葉片含氮量及圖3中各因子的日變化特征可說(shuō)明，光和有效輻射PAR是致使處理N2玉米的A值明顯高于處理N1和N3玉米葉片A值的重要原因。雖然處理N1所施氮肥量最大且葉片含氮量最大，但是該處理玉米葉片的A值卻最低，原因是由于過(guò)高的施氮量可能導(dǎo)致玉米葉片PAR值變小，葉肉細(xì)胞光合強(qiáng)度減弱，利用CO2的能力變?nèi)?，致使Gs值變小，Ci變大。

3.2 不同氮肥處理蒸騰作用日變化的調(diào)控因子

E由Gs和葉片表面水汽壓飽和差(VPD)共同控制，三者之間的關(guān)系表現(xiàn)為：

E=Gs·VPD

(1)

由上式可以看出，Gs和VPD均對(duì)E有正向的調(diào)控作用。在PAR、T、Gs和Ci 4個(gè)因子中，玉米葉片E-Gs的r最大(圖6，表4)，這表明Gs對(duì)E的線性調(diào)控作用最強(qiáng)，這一結(jié)果與趙風(fēng)華[13]的研究結(jié)果類似。同時(shí)，T可影響VPD的變化，且T-VPD具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.934**)。因此，E-T也表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。E-PAR呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系(圖6，表4)，原因是植株的蒸騰作用是通過(guò)氣孔散失水分和散熱的過(guò)程，E作為玉米葉片潛熱分量，受到太陽(yáng)輻射的影響較大，即隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)而增強(qiáng)[14]。這表明PAR對(duì)E具有正向調(diào)控作用。結(jié)合三個(gè)處理玉米葉片含氮量及圖3中各因子的日變化特征可說(shuō)明，氣孔導(dǎo)度是致使處理N2玉米的E值明顯高于處理N1和N3玉米葉片E值的原因。雖然處理N1所施氮肥量最大且葉片含氮量最大，但是該處理玉米葉片的E值卻最低，原因是，過(guò)高的施氮量可能導(dǎo)致利用CO2的能力減弱致使Gs值變小，Ci變大。

3.3 不同氮肥處理光合-蒸騰日變化耦合關(guān)系的形成機(jī)制

光合強(qiáng)度的大小是以太陽(yáng)輻射(Rs)為起始點(diǎn)的生理因子(如: E、Gs、Ci)和生態(tài)因子(如: T、PAR等)的協(xié)同作用的結(jié)果。隨著Rs的增大使得玉米葉片PAR升高，PAR的升高引起A變大，A的增強(qiáng)導(dǎo)致Ci降低，促使氣孔張大，導(dǎo)致Gs變大。石多琴、陳延昭[15-16]等研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，玉米A、E、PAR和Gs值隨著施氮量的增大而增大，但是施氮量達(dá)到540kg·hm-2時(shí)玉米A、E、PAR和Gs值呈下降趨勢(shì)，與本研究的結(jié)果類似，玉米葉片A、E、PAR和Gs值并未呈現(xiàn)出隨施氮量增大，玉米葉片光合強(qiáng)度增大的變化趨勢(shì)，而是呈現(xiàn)出N2>N3>N1的變化趨勢(shì)。結(jié)合N1、N2和N3處理的玉米葉片含氮量及表3分析，原因可能是，隨著Rs的升高PAR值升高，通過(guò)增加一定量的氮肥可以促進(jìn)玉米葉片的葉肉細(xì)胞進(jìn)行光合作用，引起A變大并消耗大量的CO2，引起Ci值降低Gs值升高，導(dǎo)致E變強(qiáng)。相反，處理N1的施氮量過(guò)高，不利于玉米葉片的葉肉細(xì)胞進(jìn)行光合作用，引起A值降低，導(dǎo)致Ci升高，Gs值降低。對(duì)于玉米葉片的蒸騰日變化特征，隨著Rs的升高T升高，導(dǎo)致VPD增大，VPD和Gs同時(shí)增大促使玉米葉片的E值增大。但是同玉米葉片光合速率的日變化特征一樣，隨著施氮量的增大，玉米葉片的E值并未表現(xiàn)出增大趨勢(shì)。原因可能是，適宜的施氮量(如N2處理的600kg·hm-2)促使CO2和水汽交換過(guò)程變強(qiáng)，引起玉米葉片氣孔變大 Gs增大，導(dǎo)致E增強(qiáng)，但是過(guò)多或過(guò)少的施氮量會(huì)導(dǎo)致E減弱。

綜合來(lái)看，日變化過(guò)程中，PAR、T、VPD和Gs的變化會(huì)引起A和E的變化，而PAR和Gs對(duì)A-E的同向調(diào)控使得A和E的變化趨勢(shì)一樣，因此綜合處理N1、N2和N3的A-E表現(xiàn)出較為穩(wěn)定的線性耦合關(guān)系。本研究所表述的不同施氮量光合-蒸騰耦合關(guān)系特征及其形成機(jī)理僅適用于生長(zhǎng)在水分、氮素都較適宜環(huán)境的玉米葉片，對(duì)于各種脅迫條件下光合-蒸騰耦合關(guān)系變化過(guò)程的研究還需要做更多的工作。

4 結(jié) 論

1)在日變化過(guò)程中，處理N1、N2、N3的玉米葉片A、E、PAR、T和Gs均表現(xiàn)出較相似的變化趨勢(shì)，即N2>N3>N1的變化趨勢(shì)。

2)在日變化過(guò)程中，玉米葉片A-E呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)出明顯的線性耦合關(guān)系。

3)在日變化過(guò)程中，影響玉米葉片光合作用的光合蒸騰生理參數(shù)之間的耦合特征存在明顯差異。對(duì)于光合作用，各影響因子對(duì)施氮量的響應(yīng)表現(xiàn)為Gs和PAR>Ci>T；對(duì)于蒸騰作用，各影響因子對(duì)施氮量的響應(yīng)表現(xiàn)為Gs>PAR>T和Ci。

4)在日變化過(guò)程中，A、E和PAR、T、Gs的變化趨勢(shì)相似，使得A-PAR、E-PAR、A-T、E-T、A-Gs與E-Gs都具有形態(tài)相似的線性正相關(guān)關(guān)系，使得A-E具有良好的線性關(guān)系。

5)對(duì)比N1、N2和N3處理，在喇叭口期施純氮量241.5～297.18kg·hm-2，在吐絲期施純氮量171.9～206.7kg·hm-2，玉米葉片光合作用強(qiáng)度能保持較高水平。