利用方式對(duì)大針茅草原群落功能多樣性的影響

張 峰，楊 陽，喬薺瑢，賈麗欣，趙天啟，王 璽，王亞婷，趙萌莉

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

大針茅草原是典型草原的代表之一，是草原帶分布最廣的、面積最大的草原亞帶〔1〕，主要物種為多年生叢生禾草〔2〕。不僅是生態(tài)系統(tǒng)重要組成之一，也是環(huán)境的生態(tài)屏障，主要表現(xiàn)在能夠有效保持水土，防止水土流失；還有凈化水源、形成土壤、減少溫室氣體、維持碳氮平衡以及改善環(huán)境的功能與作用〔3〕。功能多樣性是指物種間的平均差異，如物種組成、相對(duì)多度和群落中物種間的差異〔4,5〕。生態(tài)系統(tǒng)功能與過程不僅由物種數(shù)量決定，在影響其生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化過程中的其他許多因素也起著很大的作用，而功能多樣性是其重要因素之一〔6〕。在個(gè)體水平，物種內(nèi)個(gè)體的性狀對(duì)群落的影響很大〔7〕，而在群落水平，對(duì)生態(tài)系功能及生產(chǎn)力影響很大。草原最基本的利用方式是放牧與刈割〔8〕，會(huì)對(duì)植株高度及葉片功能性狀造成一定的影響，如造成植株矮化、葉片小型化及葉片營養(yǎng)成分變化〔9～13〕。所以從群落水平研究大針茅草原不同利用方式下功能多樣性的變化很有必要。

近年來，由于不合理的利用，導(dǎo)致大針茅草原出現(xiàn)不同程度的退化。而放牧和刈割是大針茅草原的主要利用方式，所以本文通過放牧和刈割2種利用方式下，分別通過群落高度、群落物種外部形態(tài)(葉片長度、葉片面積)及內(nèi)在化學(xué)計(jì)量(葉片碳、氮含量)對(duì)群落功能多樣性進(jìn)行相關(guān)研究，旨在從功能多樣性角度揭示群落水平對(duì)利用方式的響應(yīng)，為大針茅草原生產(chǎn)力的恢復(fù)和草地可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)在內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場(chǎng)(116.03°-116.50°E，44.80°-44.82°N)進(jìn)行。該區(qū)域氣候?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂?，海拔約1055m。年平均氣溫0-1℃，無霜期90-115天，≥0℃的積溫為1800℃。年平均降水量為300-360mm。水、熱同期。

大針茅草原是此地區(qū)地帶性植被，在天然草原上，大針茅(Stipagrandis)為建群種，占據(jù)主要地位；羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為優(yōu)勢(shì)物種，常見的物種還有知母(Anemarrhenaasphodeloides)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、黃花黃芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗鈣土為主，有機(jī)質(zhì)含量為2%～3%，較肥沃。

1.2 研究方法與植被性狀測(cè)定

實(shí)驗(yàn)于2016年8月份生物量高峰期進(jìn)行，在研究區(qū)內(nèi)選擇放牧(G)、割草(M)2種利用方式下的草地，以圍封草地作為對(duì)照(CK)，各種利用方式和對(duì)照草地在地形地貌、土壤組分、氣候及原生群落組成與類型上基本一致，每種利用方式和對(duì)照各選取3塊草地，作為3次重復(fù)，每種利用方式樣地內(nèi)隨機(jī)選取設(shè)置3個(gè)1 m×1 m樣方, 在其他處理中設(shè)置同樣的樣方，共27個(gè)1 m×1 m樣方。放牧樣地每個(gè)樣方用2 m×2 m圍籠圍封，防止家畜采食。其中放牧樣地全年放牧，放牧年限超過50年，2014-2016年通過移動(dòng)圍籠測(cè)定放牧利用率為60%；割草樣地從2011年開始，每年8月底進(jìn)行一次刈割，留茬高度為5cm；對(duì)照樣地于2008年開始圍欄封育。

調(diào)查不同利用方式和對(duì)照樣地內(nèi)的各重復(fù)樣地，測(cè)量各樣方各物種高度、蓋度、密度，并齊地面剪下各物種植株裝入信封，置于65℃烘箱中48h至恒重，作為各種植物地上生物量。在各樣方中隨機(jī)選取建群種大針茅、優(yōu)勢(shì)種羊草、糙隱子草及常見植物知母、黃囊苔草各10株健康植株，測(cè)定其高度(AH)，齊地面剪割，每株植株分別裝入信封袋中，使用YMJ-C葉片面積測(cè)量儀分別測(cè)量每株植物各葉片長度(LL)及葉面積(LA)，然后將其置于60℃烘箱中48h烘干至恒重，將烘干后的葉片剪碎，使用球磨儀粉碎，使用有機(jī)元素分析儀Vario MACRO CUBE測(cè)量葉片碳含量(LCC)和氮含量(LNC)。在進(jìn)行群落功能性狀分析時(shí)，由于不同利用方式下的草地物種組成和物種數(shù)量不同，所以不能直接去計(jì)算取平均值，而是按照一定的權(quán)重來進(jìn)行相關(guān)計(jì)算，根據(jù)群落權(quán)重均值(CWM)來分析計(jì)算得出群落各項(xiàng)功能性狀指標(biāo)。從而整體對(duì)比不同利用方式下的各項(xiàng)功能性狀指標(biāo)。最后以5種植物6個(gè)定量性狀(株高(H)、葉長(LL)、葉面積(LA)、葉片碳含量(LCC)、葉片氮含量(LNC)和碳氮比(C/N))來計(jì)算不同利用方式下群落株高(CWMH)、葉長(CWMLL)、葉面積(CWMLA)、葉片碳含量(CWMLCC)、葉片氮含量(CWMLNC)和碳氮比(CWMC/N)。

1.3 重要值

重要值(Pi)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)生物量)/ 3

1.4 數(shù)據(jù)處理

用群落權(quán)重均值(CWM)計(jì)算群落功能性狀指標(biāo)。其意義是群落內(nèi)所有有關(guān)于同一個(gè)性狀與自身相對(duì)豐富度的乘積之和，性狀中的群落權(quán)重均值表示的是群落內(nèi)部某一項(xiàng)功能性狀的均值，經(jīng)常用來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)中的群落動(dòng)態(tài)變化的特征。

式中，n是群落中對(duì)某一功能性狀進(jìn)行計(jì)算時(shí)的總物種數(shù)，pi是物種i在群落內(nèi)出現(xiàn)的頻率或相對(duì)豐富度，traiti是物種i在進(jìn)行計(jì)算時(shí)所測(cè)得的某一性狀數(shù)值。

在Excel2010中通過群落權(quán)重均值(CWM)來處理各項(xiàng)功能性狀數(shù)據(jù)，進(jìn)行分析整理。在SAS19.0中對(duì)群落各項(xiàng)功能指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，處理間多重比較采用Duncan檢驗(yàn)，并對(duì)群落各功能指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。用SigmaPlot12.5作柱狀圖。顯著性水平為0.05，即當(dāng)p<0.05時(shí)，顯著性相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種重要值

該試驗(yàn)區(qū)草地群落類型為大針茅+羊草+糙隱子草。通過群落物種調(diào)查分析，3塊樣地共32種植物，其中CK樣地植物中18種，G樣地18種，M樣地14種；3塊樣地均出現(xiàn)植物種有7種，共有種累積重要值分別占CK、G、M樣地重要值91.79%、82.64%、77.09%。其中大針茅+羊草+糙隱子草重要值分別占CK、G、M樣地84.36%、54.53%、70.07%。大針茅、羊草、糙隱子草、知母、黃囊苔草累積重要值分別占CK、G、M樣地87.78%、79.45%、89.98%。因此以此5種植物來進(jìn)行群落功能多樣性指標(biāo)計(jì)算。

表1 不同利用方式草地群落重要值Table1 Important values of grassland community in different utilizationways

注：物種重要值均為百分比；空白處表示物種未出現(xiàn)。

2.2 不同利用方式下群落功能多樣性

草地利用方式不同，會(huì)對(duì)各植物物種產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)群落功能性狀產(chǎn)生相應(yīng)影響。在群落表型性狀中，放牧樣地和刈割樣地群落高度為14.19cm和23.95cm，圍封樣地群落高度為27.56cm，相比于圍封樣地，分別降低了48.52%和13.08%(p<0.05)。而在群落葉片性狀中，放牧樣地和刈割樣地群落葉片長度分別是19.77cm和15.03cm，圍封樣地群落葉片長度為11.74cm，相比于圍封樣地，分別增加了68.50%和28.04%(p<0.05)；而放牧樣地和刈割樣地葉片面積分別是0.44cm2和2.78cm2，圍封樣地群落葉片面積為1.46cm2，相比于圍封樣地，放牧樣地葉片面積降低了69.90%(p<0.05)，刈割樣地葉片面積增加了91.60%(p<0.05)，其中以放牧樣地葉片面積最小。在群落葉片化學(xué)成分中，放牧樣地和刈割樣地大針茅葉片碳含量分別是43.77%和44.42%，圍封樣地群落葉片碳含量為44.83%，相比于圍封樣地，分別降低了2.37%和0.93%(p<0.05)，其中以放牧樣地葉片碳含量最低；而放牧樣地和刈割樣地葉片氮含量分別是1.90%和1.55%，圍封樣地群落葉片碳含量為1.32%，相比于圍封樣地，分別增加了43.68%(p<0.05)和17.08%(p<0.05)(圖3)。

注：CK，圍封；G，放牧；M，割草。相同字母間無顯著差異(p>0.05)。

2.3 群落功能多樣性指標(biāo)的相關(guān)性

不同利用的方式也會(huì)對(duì)群落功能性狀之間產(chǎn)生一定的影響。在圍封樣地中，群落植株高度與葉片長度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.782；葉片長度與葉片碳含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.710。在放牧樣地，群落植株高度與葉片長度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.935；葉面積與葉片碳含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.699。在刈割樣地中，植株高度與葉片面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.708；葉片碳含量與葉片氮含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.878。

3塊樣地中，放牧樣地與圍封樣地均表現(xiàn)出植株高度與葉片長度呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而刈割樣地則表現(xiàn)出植株高度與葉片面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；3塊樣地中，葉片氮含量均與葉片碳氮比呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；葉片碳含量在刈割樣地中與葉片氮含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與葉片碳氮比呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，而在圍封及放牧樣地中相關(guān)關(guān)系不顯著(表1)。

表2 群落功能性狀間的相關(guān)系數(shù)Table2 Correlation coefficientamong community function traits

3 討論

大針茅草原主要的利用方式是放牧及打草，不同的利用方式對(duì)群落結(jié)構(gòu)組成及群落各物種功能性狀會(huì)造成一定的影響〔14～16〕。本試驗(yàn)中，放牧使群落植株高度降低，這與一些相關(guān)研究結(jié)論一致〔17,18〕，放牧?xí)斐芍仓臧?，叢生禾草表現(xiàn)出破碎化〔19〕，叢幅變小及莖節(jié)間變小〔17〕。此外，由于放牧家畜選擇性采食，造成適口性良好的牧草被采食，而處于高層層片的大針茅、羊草頂端優(yōu)勢(shì)喪失，造成群落植株高度降低；并且本試驗(yàn)放牧樣地全年放牧，對(duì)草地利用率約為60%，優(yōu)勢(shì)種可能為了提高其耐牧性，通過縮短枝間距和節(jié)間距來增加營養(yǎng)枝數(shù)目，刺激更新芽的生根及萌蘗，增大其冠幅，以此獲取更多的光照而降低了葉片的高度和位置〔20〕。

放牧與刈割均造成群落葉片長度增大，這與某某的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，在長期放牧過程中，群落物種組成及結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，放牧地較圍封相比，野韭、細(xì)葉鳶尾、天門冬等多年生雜類草出現(xiàn)，而麻花頭、狗尾草等多年生雜類草消失，而在長期刈割過程中，多年生雜類草知母出現(xiàn)，并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，其他多年生雜類草也有相應(yīng)出現(xiàn)或消失，并且小葉錦雞兒消失，冷蒿等小半灌木出現(xiàn)，對(duì)群落結(jié)構(gòu)組成造成一定的改變；此外，本試驗(yàn)刈割留茬高度為5cm，為中度刈割水平，在長期放牧與刈割過程中，不同的草地利用方式對(duì)植株功能性狀有所改變，合理刈割能有效促進(jìn)叢生禾草的再生與分蘗，并改變其植株葉片性狀、光合速率等各項(xiàng)生理指標(biāo)〔10〕，刈割過后，大針茅植株高度降低，暫時(shí)失去其物種優(yōu)勢(shì)，而其他物種如羊草、糙隱子草、知母，特別是糙隱子草，一直無法獲取有效的光照，而當(dāng)刈割過后，獲取更多的水熱資源，在群落物種間迅速占據(jù)有利地位，可能引起功能性狀發(fā)生變化〔21,22〕。

刈割造成群落葉片面積增大，可能是因?yàn)橹赋霈F(xiàn)并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，并處于頂層植物，葉片較長，葉片面積較大，對(duì)群落葉片面積貢獻(xiàn)很大；此外，刈割對(duì)相應(yīng)物種功能性狀影響較大，倪悅涵〔7〕在黃河三角洲植物群落功能性狀的研究結(jié)果表明，刈割會(huì)增加葉片面積，并且刈割強(qiáng)度越大，比葉面積越大，這可能與物種的種類和生存策略有關(guān)。而放牧造成群落葉片面積變小，這與Carrera等〔11〕在阿根廷做的放牧地樹冠結(jié)構(gòu)實(shí)驗(yàn)結(jié)果相同。植物通過植物性狀變化來逃避或者忍受草食家畜的影響〔23〕，一方面表現(xiàn)出更強(qiáng)的避牧能力來適應(yīng)高強(qiáng)度家畜采食及踐踏，如植株變矮、葉片變小〔24〕；另一方面表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐牧能力來高效獲得光照，快速生長并迅速恢復(fù)損失的組織，增大植物地上部的快速再生能力，提高草食動(dòng)物的選擇性〔25,26〕。在本試驗(yàn)樣地中，放牧樣地利用率較高，并且降水較少，相應(yīng)物種可能采取避牧的生存策略，降低其葉面積，朝著低營養(yǎng)價(jià)值的方向收斂，其中雙齒蔥、麻花頭、二裂委陵菜等避牧能力強(qiáng)，瓣蕊唐松草、冷蒿、苔草等次之，大針茅、糙隱子草較低，羊草很低〔27〕。

放牧與刈割均造成群落葉片碳含量降低，與一些研究結(jié)果相似，過度利用草地會(huì)造成植株或地上部分碳含量發(fā)生改變〔12,13〕，Mcconnell等〔28〕在不同土地利用系統(tǒng)土壤生產(chǎn)力的實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，植株在草地利用加大后，為了減少資源損耗，將有機(jī)碳轉(zhuǎn)移到根部，進(jìn)一步輸送到土壤。而放牧與刈割均造成群落葉片氮含量增加，與羅瀚林等〔29〕對(duì)疏葉駱駝刺葉片功能性狀的研究結(jié)果一致，但洪江濤等〔30〕研究結(jié)果表明，放牧?xí)档妥匣ㄡ樏┑牡?。可能是因?yàn)闇y(cè)定對(duì)象不同，上訴測(cè)定對(duì)象是優(yōu)勢(shì)種紫花針茅，本試驗(yàn)則是對(duì)群落葉片氮含量進(jìn)行測(cè)定，群落內(nèi)各物種葉片氮含量可能會(huì)增加或降低，由于各物種在群落中所占權(quán)重不一，最終在群落水平上表現(xiàn)出葉片氮含量降低的趨勢(shì)。

4 結(jié)論

放牧使得群落植株高度、葉片面積、葉片碳含量及葉片碳氮比顯著低于未利用的對(duì)照，葉片長度、葉片氮含量顯著高于未利用的對(duì)照；刈割使得群落葉片碳含量及葉片碳氮比顯著低于未利用的對(duì)照，葉片長度、葉片面積及葉片氮含量顯著高于未利用的對(duì)照?？梢姺拍僚c刈割均能導(dǎo)致群落葉片長度增大，葉片碳素降低而氮素富集；而放牧使得群落植株及葉片小型化；而刈割使得葉片面積增大。

放牧與圍封均表現(xiàn)出植株高度與葉片長度呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而刈割使二者關(guān)系不顯著，使植株高度與葉片面積二者關(guān)系顯著；刈割使得葉片碳含量與葉片氮含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。