大豆葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累分配與產(chǎn)量的關(guān)系

田藝心,高鳳菊,曹鵬鵬,王樂(lè)政,華方靜,王士齡,田文鐸

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大豆葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累分配與產(chǎn)量的關(guān)系

田藝心,高鳳菊*,曹鵬鵬,王樂(lè)政,華方靜,王士齡,田文鐸

德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東 德州 253000

為揭示大豆葉面積指數(shù)（LAI）、干物質(zhì)積累分配與產(chǎn)量關(guān)系，研究了不同密度對(duì)大豆葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：?jiǎn)沃昙案髌鞴俑晌镔|(zhì)積累量均隨密度增加而減小；群體及各器官干物質(zhì)積累量隨密度增大先增加后減小，以密度19.5萬(wàn)株·hm-2處理最大；隨生育期延長(zhǎng)，單株及群體干物質(zhì)積累量均呈增加的趨勢(shì)，鼓粒期達(dá)到峰值；干物質(zhì)前期主要用于營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)，后期主要向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)；在密度為19.5萬(wàn)株·hm-2時(shí)，群體產(chǎn)量最高，為3536.67 kg·hm-2；群體LAI變化趨勢(shì)大致呈一拋物線，LAI與產(chǎn)量在R2和R8達(dá)顯著正相關(guān)，在R4和R6達(dá)極顯著正相關(guān)；群體干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量在R2和R4呈顯著正相關(guān)，在R6和R8呈極顯著正相關(guān)。研究結(jié)果可為黃淮海地區(qū)大豆的推廣利用提供理論依據(jù)和栽培技術(shù)指導(dǎo)。

大豆; LAI; 干物質(zhì)積累; 產(chǎn)量

近幾年大豆研究中，葉面積指數(shù)（Leaf area index，LAI）和干物質(zhì)積累已成為大豆[(L) Merr]生理參數(shù)重要指標(biāo)[1-3]。LAI反映葉部性狀，是群體結(jié)構(gòu)重要量化指標(biāo)，適當(dāng)增大LAI有利于單位面積大豆產(chǎn)量提高。干物質(zhì)積累則是是大豆產(chǎn)量形成的直接基礎(chǔ)。先前眾多研究表明，播期[4]、水分[5-7]、施肥等[8-10]均對(duì)大豆LAI和干物質(zhì)積累產(chǎn)生影響，此類(lèi)研究在南方和東北大豆研究較多，對(duì)中部地區(qū)大豆研究較少，尤其缺乏對(duì)黃淮海地區(qū)大豆干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系的研究。由于近年來(lái)大豆蛋白需求迅猛增加，大豆品種的選育和栽培已成為國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要趨勢(shì)之一，對(duì)我國(guó)大豆產(chǎn)業(yè)乃至農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)性調(diào)整密切相關(guān)。黃淮海地區(qū)已選育出大批優(yōu)良蛋白含量較高的品種，但不同地區(qū)生態(tài)條件及氣候因素的差異性導(dǎo)致大豆種植產(chǎn)量及品質(zhì)層次不齊，迫切需要研究因地制宜的栽培方式。合理的群體密度是確保大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的首要栽培舉措之一。為此，本文在前人研究的基礎(chǔ)上，選用黃淮海地區(qū)優(yōu)質(zhì)蛋白含量較高的大豆品種，配以相應(yīng)的種植密度，對(duì)大豆葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累分配動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，探討大豆葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累分配與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的關(guān)系，旨在順應(yīng)國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢(shì)，為蛋白含量較高大豆品種的推廣利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為有限類(lèi)型大豆品種荷豆12，蛋白質(zhì)含量為44.26%，粗脂肪含量為20.12%，經(jīng)母本躍進(jìn)5號(hào)和父本荷7513-1-3有性雜交系譜選育而成，由菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在山東省德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以密度為試驗(yàn)因素，設(shè)置16.5萬(wàn)株·hm-2，19.5萬(wàn)株·hm-2，22.5萬(wàn)株·hm-2和25.5萬(wàn)株·hm-2四個(gè)水平，分別用B1、B2、B3和B4表示。每個(gè)試驗(yàn)處理設(shè)3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)。小區(qū)行距0.4 m，行長(zhǎng)6.25 m，6行區(qū)，小區(qū)面積15 m2。重復(fù)間設(shè)走道1 m，四周設(shè)保護(hù)行。

1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法

田間固定10植株，分別在盛花期（R2）、盛莢期（R4）、鼓粒期（R6）、初熟期（R7）時(shí)期采用干重法測(cè)定葉面積，葉面積指數(shù)（LAI）=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)的株數(shù)/單位土地面積。分別在R2、R4、R6、完熟期（R8）時(shí)期連續(xù)選取10株植株，將子葉節(jié)以上部分各器官分開(kāi)，裝入袋中，105℃條件下殺青30 min，然后在80 ℃條件下烘至恒重，計(jì)算單株及各器官干物質(zhì)積累量。群體干物質(zhì)積累量為單株干物質(zhì)積累量×單位面積株數(shù)。成熟期連續(xù)選取10株植株進(jìn)行室內(nèi)考種及產(chǎn)量測(cè)定。分別對(duì)試驗(yàn)小區(qū)實(shí)收測(cè)產(chǎn)，取中間4行計(jì)產(chǎn)（計(jì)產(chǎn)面積10 m2），脫粒后自然曬干，稱(chēng)量小區(qū)籽粒產(chǎn)量折合成公頃產(chǎn)量（kg·hm-2）。

1.4 試驗(yàn)地概況及管理

土壤為壤土，有機(jī)質(zhì)含量9.96 g·kg-1、全氮0.38 g·kg-1、速效氮58 mg·kg-1、速效磷7.98 mg·kg-1、速效鉀99 mg·kg-1，pH值7.6。前茬為冬小麥，麥?zhǔn)蘸蠼斩掃€田。出苗后第14 d，嚴(yán)格按試驗(yàn)密度定苗。按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)管理水平進(jìn)行田間管理，各小區(qū)田間操作保持一致。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS15.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及Excel 2007工作表對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆群體葉面積指數(shù)變化

葉面積指數(shù)（LAI）是大豆生長(zhǎng)發(fā)育重要性狀指標(biāo)[11,12]。如圖1所示在同一生育期不同密度下，LAI大小均表現(xiàn)為密度B2>B3>B4>B1。R2期，B2與B3 LAI無(wú)顯著變化，均顯著高于B4和B1，B4顯著高于B1；R4、R6、R7期，各密度間LAI均出現(xiàn)顯著差異。隨著R2~R7生育期延長(zhǎng)，LAI呈增加的趨勢(shì)，在R6（鼓粒期）達(dá)到峰值；R6期后開(kāi)始降低，LAI發(fā)展動(dòng)態(tài)大致呈一拋物線趨勢(shì)。

圖 1 大豆群體葉面積指數(shù)變化

注：小寫(xiě)字母表示同一生育期不同密度株高在5%水平差異顯著性。下同。

Note: Lowercase letters showedsignificant differences in plant height at 5% levels at different densities at the same growth stage. The same as follows.

2.2 大豆單株干物質(zhì)積累及分配變化

由表1可以看出，在不同生育期，隨密度增大，單株和各器官干物質(zhì)積累量均逐漸顯著減小。R2期干物質(zhì)積累量大小及分配比重表現(xiàn)為葉片＞莖＞葉柄；R4期表現(xiàn)為莖＞葉片＞葉柄＞莢；R6期表現(xiàn)為莢＞莖＞葉片＞葉柄。R4和R6葉片所占比重相比R2減少，莖及葉柄所占比重相比R2增加。莢出現(xiàn)和增大后，植株生長(zhǎng)中心由葉向莖、葉柄轉(zhuǎn)移進(jìn)而向莢過(guò)渡，葉片、莖、葉柄所占比重均下降，莢所占比重上升，干物質(zhì)積累主要用于莢果的生長(zhǎng)。R8期葉片及葉柄變黃脫落，莖和莢果所占比重均相對(duì)上升，干物質(zhì)積累分配均已向莢果轉(zhuǎn)移，莢果上升最大。

表 1 不同密度下大豆單株干物質(zhì)積累分配狀況（單位：g·plant-1）

注：小寫(xiě)字母表示同生育期同器官在不同密度下5%水平差異顯著性。下同。

Note: Different small letters mean significant difference at 0.05 with different density at same period. The same as follows.

圖 2 大豆不同密度群體下干物質(zhì)積累量變化

由圖2可以看出，在同一生育期，干物質(zhì)積累量大小均表現(xiàn)為B2>B3>B4>B1，在B2（19.5萬(wàn)株·hm-2）處理達(dá)到最大，且B2與B3顯著高于B4與B1，B2與B3，B4與B1之間干物質(zhì)積累量均無(wú)顯著變化。在同一密度下，隨R2、R4、R6、R8生育期延長(zhǎng)，干物質(zhì)積累量逐漸增加，R6（鼓粒期）達(dá)到峰值。

2.3 大豆群體干物質(zhì)積累及分配變化

群體及各器官干物質(zhì)積累量及占總量，隨密度升高先逐漸顯著增加后顯著減小，以B2（19.5萬(wàn)株/hm2）處理值最大，密度再增加則呈下降趨勢(shì)。在R2期，群體單位面積總干物質(zhì)重在不同密度之間呈顯著差異，表現(xiàn)為B2>B3>B4>B1；在R4~R8期，B2與B3群體單位面積干物質(zhì)重均顯著高于B4和B1處理。葉、莖、葉柄、莢等器官群體干物質(zhì)重在B2與B3密度下均表現(xiàn)較高，顯著高于其他密度處理。

群體干物質(zhì)積累量以及占總量，隨生育期延長(zhǎng)逐漸增加，峰值出現(xiàn)在R4~R6期，R6期后開(kāi)始下降。如表2所示，不同大豆群體單位面積全株重、莖桿重、葉片重及葉柄重，在R2~R6期均隨生育期延長(zhǎng)逐漸增加，R2~R4期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為葉片＞莖桿＞葉柄。R4～R6期表現(xiàn)為莖桿＞葉片＞葉柄＞莢，群體植株干物質(zhì)積累分配與單株植株表現(xiàn)一致。

表 2 不同大豆群體不同生育期干物質(zhì)積累分配動(dòng)態(tài)（單位：g·m-2）

2.4 大豆產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

通過(guò)對(duì)產(chǎn)量結(jié)果進(jìn)行方差分析可知（表3），隨種植密度的增加，大豆單株莢數(shù)、單株粒重逐漸減少。百粒重受密度影響較小。群體產(chǎn)量先增加后減少，群體產(chǎn)量在密度為19.5萬(wàn)株·hm-2時(shí)最高，為3576.67 kg·hm-2，再增加群體株數(shù)，產(chǎn)量將有所降低。

表 3 不同密度下大豆產(chǎn)量及構(gòu)成因素

注：同列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示5%水平上差異顯著Note: Different lowercase letters after the same column of data means significant difference at the 5% level.

2.5 群體葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

從各生育時(shí)期葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)分析（表4）可以看出，LAI在各生育時(shí)期與最終產(chǎn)量均有明顯的相關(guān)性，R2和R8期LAI與最終產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9132*、0.9300*，達(dá)顯著水平；R4和R6期葉面積指數(shù)與最終產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9622**、0.9735**，相關(guān)達(dá)極顯著水平。

表 4 各生育階段群體葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性

2.6 群體干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的關(guān)系

干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。從各生育階段干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)與產(chǎn)量形成的相關(guān)性分析可以看出（表5），R2、R4干物質(zhì)積累與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9111*、0.9300*，呈顯著正相關(guān)；R6和R8期干物質(zhì)積累與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)為0.9733**、0.9637**，呈極顯著正相關(guān)。

表 5 各生育階段群體干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量的相關(guān)性

3 討論

3.1 大豆群體葉面積指數(shù)變化

葉面積是大豆光合面積的主要組成部分，適當(dāng)增大葉面積指數(shù)（LAI）是提高大豆產(chǎn)量的重要途徑之一[13,14]。本研究發(fā)現(xiàn)在同一生育期不同密度下，LAI在B2密度下最大，其次為B3，B4與B1密度水平下較低，這說(shuō)明葉面積指數(shù)在一定范圍內(nèi)隨密度水平增大而增大，在適宜密度水平時(shí)達(dá)到最大，密度過(guò)高或過(guò)低葉面積指數(shù)均降低，葉面積指數(shù)變化呈拋物線趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果一致[15-17]。且在R2期，B2與B3葉面積指數(shù)無(wú)顯著變化，均顯著高于B4和B1，B4顯著高于B1；在R4、R6、R7期，各密度間LAI均出現(xiàn)顯著差異，這說(shuō)明不同生育期葉面積指數(shù)有所差異。

3.1 大豆群體干物質(zhì)積累及分配變化

本研究發(fā)現(xiàn)，單株和各器官干物質(zhì)積累量在各生育期，均隨密度增加而減小，而在群體植株中表現(xiàn)為隨密度升高先增加后減小，以密度19.5萬(wàn)株·hm-2處理最大，密度再增加則呈下降趨勢(shì)。Carpenter，孟田等均研究表明，大豆干物質(zhì)分配開(kāi)花期以前以葉為主，花期以莖為主，花期后生長(zhǎng)中心開(kāi)始轉(zhuǎn)移到豆莢中，說(shuō)明某些器官干物質(zhì)積累量隨生育期延長(zhǎng)可轉(zhuǎn)移到其他更需要生長(zhǎng)的器官[18,19]。李思忠等國(guó)外學(xué)者也均發(fā)現(xiàn)，大豆花后，源庫(kù)是否協(xié)調(diào)發(fā)展，光合產(chǎn)物向庫(kù)器官轉(zhuǎn)運(yùn)速率的大小是產(chǎn)量能夠提高的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[20-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，R2干物質(zhì)積累量大小及分配比重為葉片＞莖＞葉柄；R4表現(xiàn)為莖＞葉片＞葉柄＞莢；R6表現(xiàn)為莢＞莖＞葉片＞葉柄；R8葉片葉柄變黃脫落，莖和莢果所占比重均相對(duì)上升，干物質(zhì)積累分配隨生育期延長(zhǎng)由葉片等營(yíng)養(yǎng)器官逐漸分配至生殖器官。結(jié)果表明，大豆干物質(zhì)積累分配受種植密度的影響主要體現(xiàn)在生育中后期。

3.3 大豆群體產(chǎn)量與葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累的關(guān)系

密度為19.5萬(wàn)株·hm-2時(shí)，群體產(chǎn)量最高，為3576.67 kg·hm-2，再增加群體株數(shù)，產(chǎn)量將降低。說(shuō)明密度過(guò)高或過(guò)低均不利于大豆生產(chǎn)，適當(dāng)增加群體密度，有利于大豆產(chǎn)量提高[23,24]。R2和R8期LAI與最終產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9132*、0.9300*，達(dá)顯著相關(guān)水平；R4和R6期LAI與最終產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9622**、0.9735**，達(dá)極顯著相關(guān)水平，說(shuō)明光合產(chǎn)物積累和籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期是結(jié)莢鼓粒期，這一時(shí)期維持較大的LAI有利于干物質(zhì)積累和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成。R2、R4干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)分別為0.9111*、0.9300*，達(dá)顯著正相關(guān)；R6和R8期干物質(zhì)積累與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)為0.9733**、0.9637**，形成極顯著正相關(guān)，說(shuō)明生殖生長(zhǎng)期干物質(zhì)積累及分配對(duì)產(chǎn)量的形成起著主要的作用，在生殖生長(zhǎng)期保持群體較高的干物質(zhì)積累水平有利于大豆產(chǎn)量提高。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，適當(dāng)增加密度，可促進(jìn)大豆LAI和干物質(zhì)積累量，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量的提高。在大豆生長(zhǎng)發(fā)育由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)期，對(duì)大豆光合產(chǎn)物積累及分配、籽粒產(chǎn)量形成均起著至關(guān)重要的作用，尤其是結(jié)莢鼓粒期，在此時(shí)期保持較大的LAI和干物質(zhì)積累量，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到籽粒中，進(jìn)而提高大豆產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，大豆群體產(chǎn)量在密度為19.5萬(wàn)株·hm-2時(shí)最高，為3576.67 kg·hm-2。

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Relationship Between Leaf Area Index, Dry Matter Accumulation Distribution and Yield of Soybean

TIAN Yi-xin, GAO Feng-ju*, CAO Peng-peng, WANG Le-zheng, HUA Fang-jing, WANG Shi-ling, TIAN Wen-duo

253000,

In order to reveal the relationship between soybean leaf area index (LAI), dry matter accumulation distribution and yield, the effects of different density on leaf area index, dry matter accumulation and economic yield of soybean were studied. The results showed the dry matter accumulation of individual plant and organ decreased with the increase of density. The dry matter accumulation of population and organs increased first and then decreased with the increase of density, the highest density was 195,000 plants·hm-2. With the extension of growth period, the dry matter accumulation per plant and population showed an increasing trend, and the seed filling stage reached a peak value. Dry matter was mainly used for vegetative organ growth in the early stage, and mainly transferred to the reproductive organ in the later stage. When the density was 195,000 plants·hm-2, the population yield was the highest, 3536.67 kg·hm-2; the change trend of group LAI was roughly a parabola, and LAI was significantly positively correlated with yield at R2, R8, and high significantly positively correlated with yield at R4, R6. There was a significant positive correlation between dry matter accumulation and yield at R2 and R4, and high significantly positive correlation with yield at R6 and R8. The research results can provide theoretical basis and cultivation technology guidance for the promotion and utilization of soybean in Huang-Huai-Hai region.

Soybean; LAI; dry matter accumulation; yield

S565.1

A

1000-2324(2018)05-0750-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.05.004

2017-03-02

2017-04-06

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系雜糧創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(SDAIT-5-01)

田藝心(1986-),女,博士,助研,主要研究種子科學(xué)、大豆栽培育種等方面研究. E-mail:tyxin213@sina.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:gfj1970@126.com