呂梁山乳菇屬常見(jiàn)物種的分子鑒定及資源評(píng)價(jià)

劉 虹 ，李素玲 ，董淑英 ，楊 杰 ，許 晶 ，郭福貴

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西太原030031；2.忻州市科技局，山西忻州034000；3.寧武縣農(nóng)業(yè)委員會(huì)，山西寧武036700）

乳菇屬（LactariusPers）是北溫帶地區(qū)最重要的與許多森林建群樹(shù)種形成外生菌根的真菌類群之一，其中包括多種世界范圍內(nèi)廣受歡迎的野生菌貿(mào)易種類。乳菇屬因受傷時(shí)菇體多會(huì)流出乳汁狀液體而得名。真菌分類學(xué)上，乳菇屬隸屬于紅菇目Russulales紅菇科Russulaceae。《真菌辭典》第10版[1]顯示，該屬大約有450種，而IndexFungorum（http://www.speciesfungorum.org/）上收錄的有超過(guò)1 500個(gè)名稱，是北半球蘑菇中最大的家族之一。研究顯示，乳菇屬是地球上已知最重要的專一性外生菌根菌類群之一[2]，它們和北溫帶地區(qū)許多重要的森林建群樹(shù)種形成菌根，如多種松樹(shù)Pinusspp.、云杉Piceaspp.、橡樹(shù)Quercusspp.、樺木Betulaspp.等，構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)的基本生物類群。乳菇屬大部分種類可以食用，有些種類是世界范圍內(nèi)著名的食用菌，如松乳菇Lactarius deliciosus、云杉乳菇Lactarius deterrimus等。雖然有幾個(gè)種類被認(rèn)為有毒，但本屬?zèng)]有致死的物種[3]。有資料記載，山西乳菇屬物種有6種，其中報(bào)道產(chǎn)于呂梁山針葉林中的有3種，即紅汁乳菇、辣味乳菇和窩柄黃乳菇[4]。呂梁山位于山西省西部，大體為西南—東北走向，高海拔地區(qū)生長(zhǎng)有大面積的云杉、落葉松天然次生針葉林，低海拔地區(qū)則生長(zhǎng)有大量的油松林，是山西省最大的林區(qū)。從北向南依次有蘆芽山、關(guān)帝山、五鹿山等3個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)完整，氣候類型跨越寒溫帶、溫帶、暖溫帶，森林覆蓋率較高，是研究山西省菌類物種多樣性和生態(tài)環(huán)境多樣性的理想地區(qū)。過(guò)去已有涉及該地區(qū)真菌物種分類和資源等方面的研究[4]，但研究手段以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)為主，由于真菌物種個(gè)體的形態(tài)有時(shí)會(huì)因環(huán)境不同而改變，以及不同的發(fā)育階段會(huì)有不同的特征表現(xiàn)等，因而不可避免地導(dǎo)致了一些物種的錯(cuò)誤鑒定[5]。

本研究首次采用DNA分子技術(shù)，對(duì)呂梁山地區(qū)針葉林內(nèi)的重要類群乳菇屬物種多樣性進(jìn)行了鑒定分析，旨在為科學(xué)開(kāi)發(fā)乳菇屬物種資源提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

樣本調(diào)查采集采用樣線調(diào)查方法，于2017年7—10月在呂梁山北部的管涔山、中部的關(guān)帝山和南部的五鹿山進(jìn)行。在每個(gè)調(diào)查區(qū)域，選定3～4條調(diào)查路線，涵蓋不同海拔高度的主要針葉林類型，包括亞高山云杉、落葉松針葉林，高緯度低海拔和低緯度的油松林、白皮松林等（表1）。在進(jìn)行調(diào)查和標(biāo)本采集過(guò)程中，通過(guò)航跡儀記錄采集路線，詳細(xì)觀察并記錄調(diào)查區(qū)域的植被情況，拍攝群落外貌、生境、子實(shí)體特征數(shù)碼照片，像素不小于600萬(wàn)。記錄的主要特征包括子實(shí)體的大小，菌蓋顏色及大小，菌褶顏色及疏密，菌柄形狀、長(zhǎng)度及直徑，菌肉顏色及變色情況，氣味和味道，乳汁的顏色及變色情況等；每份標(biāo)本均制備2份材料，一份采用蘑菇干燥器烘干，用作憑證標(biāo)本，另一份采用硅膠干燥，以備后續(xù)分子鑒定使用。

表1 本研究采集的山西呂梁山針葉林乳菇屬Lactarius樣本信息

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)學(xué)方法 試驗(yàn)對(duì)擔(dān)子果的宏觀特征在手持放大鏡和體視顯微鏡下進(jìn)行觀察和描述，主要包括擔(dān)子果的形狀、大小、顏色、菌褶及菌柄特征等。

擔(dān)子果的顯微結(jié)構(gòu)特征觀察在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所微生物實(shí)驗(yàn)室光學(xué)顯微鏡下進(jìn)

行。首先采用手術(shù)刀進(jìn)行徒手切片，以蒸餾水、3%的KOH作為浮載劑制作水封片。用棉蘭（cotton blue）和梅氏試劑（Melzer）來(lái)檢驗(yàn)擔(dān)孢子壁有無(wú)喜蘭和淀粉質(zhì)反應(yīng)。

1.2.2 分子方法 DNA分子研究在北京首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院微生物實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，用于本研究的樣本DNA提取、PCR以及測(cè)序方法等完全采用了FAN等[6]研究塊菌屬物種所使用的方法。其他用于本研究比對(duì)的DNA序列下載自NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)，本研究成功提取和測(cè)序的nrDNA-ITS序列采用BLAST軟件在NCBI上進(jìn)行比對(duì)，比對(duì)結(jié)果中相似性高于97%的序列用于本研究分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 DNA-ITS比對(duì)結(jié)果

每個(gè)樣本序列選取比對(duì)到的3條相似度較高的序列，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征對(duì)樣本進(jìn)行鑒定（表2）。

表2 本研究部分引證樣本在NCBI上的比對(duì)結(jié)果一覽

2.2 分類學(xué)結(jié)果

對(duì)每份采集的標(biāo)本，采用形態(tài)分類結(jié)合分子鑒定的方法進(jìn)行鑒定。在形態(tài)分類中，結(jié)合野外采集拍攝的照片、記錄的宏觀形態(tài)特征以及在室內(nèi)顯微鏡下觀察的形態(tài)特征，如孢子形狀及大小，擔(dān)子的形狀和大小，囊狀體的有無(wú)、形狀和大小以及菌蓋表皮的特征等，對(duì)物種進(jìn)行鑒定。

本研究在山西呂梁山針葉林內(nèi)鑒定出乳菇屬常見(jiàn)物種4種。

2.2.1 云杉乳菇 （Lactarius deterrimusGr?ger，Westf?lische Pilzbriefe 7∶10（1968）） 其菌蓋幼時(shí)扁半球形，中央部分平坦或稍下凹，邊緣內(nèi)卷，后漸平展，成熟后上翻，邊緣波浪狀，有時(shí)呈漏斗形，直徑2～12 cm，潮濕時(shí)有點(diǎn)黏，胡蘿卜色或橙黃色，典型時(shí)多具深淺相間的同心環(huán)紋，在潮濕環(huán)境下環(huán)紋有時(shí)無(wú)或不明顯，老熟后或寒冷條件下部分或全部表面成污綠色；菌褶較密，延生，橙紅色；菌柄圓柱狀，與菌蓋同色，表面平滑，長(zhǎng)3～8 cm，粗1～2 cm，初中實(shí)、后期漸漸中空；菌肉厚，淺黃色、橙黃色到橙紅色，酥脆，受傷處通常流出橙紅色乳汁，但有時(shí)乳汁量少或不明顯，乳汁有點(diǎn)苦，乳汁會(huì)將受傷處菌肉染成綠色。孢子無(wú)色，近球形到廣橢圓形，（7.5～10.0）μm×（6.0～7.5）μm，表面具有短脊形成的不完整網(wǎng)狀紋飾。8—9月生長(zhǎng)在云杉（Picea sp.）林內(nèi)地上，單生或群生（圖 1）。

本研究采集的呂梁山樣本形態(tài)和生長(zhǎng)環(huán)境與歐洲的云杉乳菇高度吻合，ITS分析比對(duì)結(jié)果中除Lactarius deterrimus（相似度99%）外，出現(xiàn)2條Lactarius fennoscandicus名下序列，且相似度也高達(dá)99%（表2）。云杉乳菇與Lactarius fennoscandicus很相似，后者是不久前從前者分離出來(lái)的一個(gè)種類，其菌蓋顏色有點(diǎn)偏褐色，菌肉受傷后變藍(lán)綠色，乳汁與空氣變綠灰色[7]。因此，我們相信NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中這2條序列（EF685061和KX095055）實(shí)際上是云杉乳菇，而不是分布于北歐陰暗針葉林（泰加林）中的Lactarius fennoscandicus。云杉乳菇廣布于歐亞大陸，北美洲沒(méi)有分布記錄，我國(guó)文獻(xiàn)記載其分布于東北和青藏地區(qū)[8]，此前山西沒(méi)有記載[4]。

云杉乳菇在形態(tài)上與松乳菇很相似，但區(qū)別在于松乳菇菌蓋不會(huì)在老熟后出現(xiàn)大面積綠色，而且菌柄表面有明顯的窩斑，且只生長(zhǎng)在油松林林內(nèi)（山西）。云杉乳菇在歐洲也是著名的食用和貿(mào)易品種，與松乳菇相比，味道稍有點(diǎn)苦，食用量大時(shí)人的尿液也會(huì)變成紅色[9]，但對(duì)身體無(wú)害，停止食用后即可恢復(fù)正常顏色。

2.2.2 松乳菇（Lactarius deliciosus（L.）Gray，Nat.Arr.Brit.Pl.（London）1∶624（1821）） 其菌蓋扁平或扁半球形，邊緣內(nèi)卷，后漸平展，中央部分平坦或稍下凹，邊緣完整，直徑3～10 cm，潮濕時(shí)有點(diǎn)黏，肉色、胡蘿卜色或淺橙黃色，多具深淺相間的同心環(huán)紋；菌褶較密，延生，橙紅色；菌柄圓柱狀，與菌蓋同色，長(zhǎng)3～6 cm，粗1.5～2 cm，表面多具有明顯的大小不一的圓形或橢圓形凹斑，初中實(shí)、后期漸漸中空；菌肉厚，淺黃色、橙黃色到橙紅色，酥脆，受傷處變藍(lán)綠色，通常流出橙紅色乳汁，乳汁淡味或甜，但有時(shí)乳汁量少。孢子無(wú)色，近球形到廣橢圓形，（8.0～10.5）μm×（6.5～7.5）μm，表面具有小疣和短脊形成的不完整網(wǎng)狀紋飾。8—9月生長(zhǎng)在油松（Pinus tabulaeformis）林內(nèi)地上，單生或群生（圖2）。

劉波[4]在《山西大型食用真菌》中沒(méi)有記載該物種在呂梁山分布，但描述了其在山西南部有發(fā)生。本研究沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該報(bào)告的引證樣本，但在關(guān)帝山和五鹿山油松林內(nèi)采到的樣本從形態(tài)特征和DNA數(shù)據(jù)均證實(shí)了這個(gè)物種在山西針葉林內(nèi)的存在（表1，2）。有研究報(bào)告顯示，松乳菇是松屬Pinus植物的嚴(yán)格菌根菌，在歐洲生長(zhǎng)在Pinus nigra和Pinus brutia林內(nèi)，是產(chǎn)量很大的優(yōu)勢(shì)物種；在新西蘭，它和歐洲引入的Pinus radiate生長(zhǎng)在一起。在山西，本研究在呂梁山區(qū)發(fā)現(xiàn)其只在油松林內(nèi)。松乳菇主要分布于歐洲和亞洲，最近的研究發(fā)現(xiàn)，北美洲的相似種類與歐亞松乳茹不是一個(gè)演化譜系[10]。

2.2.3 窩柄黃乳菇（Lactarius scrobiculatus（Scop.）Fr.，Epicr.syst.mycol.（Upsaliae）∶334（1838）） 其菌蓋初期扁半球形到半球形，邊緣內(nèi)卷，后漸漸平展，中央部分下凹呈或多或少的淺杯狀，直徑4～18 cm，黃色或有時(shí)有點(diǎn)黃綠色，有明顯或不明顯深淺相間的同心環(huán)紋，有時(shí)邊緣處有短而密的柔毛；菌褶乳白色至黃色，后期偏灰暗色，褶密，延生；菌柄圓柱狀，與菌蓋同色，長(zhǎng)3～5 cm，粗1～3 cm，與菌蓋直徑相比相當(dāng)粗短，表面典型情況下具有明顯的大小不一的近圓形或橢圓形的淺色凹斑；菌肉白色，厚，受傷后變?yōu)榘迭S色，傷處通常流出少量白色乳汁，味苦，在山西呂梁山林區(qū)，該物種乳汁量少。孢子球形，無(wú)色，直徑6.5～8.0 μm，表明具有小刺狀紋飾。8—9月生長(zhǎng)在云杉（Picea sp.）林內(nèi)地上，單生或群生（圖3）。

窩柄黃乳菇是一個(gè)特征明顯的乳菇屬物種，山西有文獻(xiàn)記載該物種的分布[4]，本研究中的呂梁山樣本ITS分子數(shù)據(jù)也支持了這個(gè)物種在山西的存在（表 2）。該物種在我國(guó)各地均有分布[8，11]，文獻(xiàn)記載其為毒菌，主要產(chǎn)生胃腸炎型中毒反應(yīng)，但在北歐和俄羅斯等地也有鹽漬或煮后食用的報(bào)道[12]。但我國(guó)最新的一本毒菌專著中沒(méi)有收錄該物種[13]。

2.2.4 毛頭乳菇 （Lactarius torminosus（Schaeff.）Gray，Nat.Arr.Brit.Pl（.London）1∶623（1821）） 其菌蓋初期扁半球形，邊緣明顯內(nèi)卷，中央部分或多或少下凹，后漸漸平展，直徑成淺的漏斗狀，直徑2～12 cm，肉色、淺胡蘿卜色到蝦紅色，典型情況下表面有明顯或不明顯的深淺相間的同心環(huán)，但完全沒(méi)有同心環(huán)的子實(shí)體也很常見(jiàn)，表面多具有明顯的白色柔毛，尤其在子實(shí)體發(fā)育幼小時(shí)期，其菌蓋邊緣具有長(zhǎng)的氈毛狀幾乎包裹了菌褶，但發(fā)育后期菌蓋上的毛狀物逐漸脫落，最后菌蓋表面接近光滑；菌褶密，初期白色，后漸變?yōu)榉郯咨驕\肉褐色，延生；菌柄圓柱狀，與菌蓋表面同色，表面平滑或有初期有不明顯的粉粒狀附著物，長(zhǎng)1.5～7.0cm，粗0.8～2.0 cm；菌肉白色到淺肉色，受傷不變色，但通常會(huì)流出白色到奶油色的乳汁，乳汁有點(diǎn)辛辣和刺激的味道，在山西呂梁山林區(qū)，該物種乳汁量少或通常不明顯。孢子近球形到廣橢圓形，（8～10）μm×（5.5～6.5）μm，表面具有有短脊和小疣形成的不完整網(wǎng)狀紋飾。7—9月生長(zhǎng)在華北落葉松林Larix sp.和樺Betula sp.混交林內(nèi)地上，單生或群生（圖4）。

現(xiàn)有資料中，毛頭乳菇這個(gè)在我國(guó)各地廣布的物種此前在山西沒(méi)有記載[4]。該物種最早報(bào)道于歐洲，是北溫帶地區(qū)分布最廣泛的乳菇屬物種之一。本研究采集的山西呂梁山樣本形態(tài)學(xué)特征與歐洲文獻(xiàn)描述吻合，ITS分子數(shù)據(jù)比對(duì)結(jié)果也支持該結(jié)果（表2）。其肉色到蝦紅色的菌蓋、氈毛狀的菌蓋邊緣以及白色辛辣的乳汁，結(jié)合在樺木樹(shù)下的生長(zhǎng)環(huán)境可以準(zhǔn)確識(shí)別該物種[14]。該物種可能與樺屬（Betula spp.）樹(shù)木有專一性的菌根共生關(guān)系[15]。

我國(guó)文獻(xiàn)中將毛頭乳菇記載為毒菌[8，11]，但是最新的一本毒菌專著中沒(méi)有收錄這個(gè)物種[13]。歐洲文獻(xiàn)記載這個(gè)物種生食時(shí)會(huì)有中毒反應(yīng)，主要表現(xiàn)為胃腸炎型癥狀，包括惡心、嘔吐、腹瀉等，通常在食用后1 h出現(xiàn)反應(yīng)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致脫水、肌肉痙攣、循環(huán)衰竭等，但是這些癥狀通常會(huì)在幾天內(nèi)自愈[16]，現(xiàn)在知道導(dǎo)致胃腸炎癥反應(yīng)的是絨白乳菇醛（velleral）的化合物[17]。盡管毛頭乳菇生吃有毒性反應(yīng)，但是芬蘭、俄羅斯等歐洲國(guó)家確有通過(guò)預(yù)先煮到半熟、鹽漬或酸洗等方法食用這種蘑菇的傳統(tǒng)。在挪威，人們將這種蘑菇烘焙后加在咖啡中飲用[14]。

3 討論

本次研究從山西呂梁山針葉林中采到的乳菇屬樣本中，采用形態(tài)學(xué)和DNA分子相結(jié)合的方法共鑒定出4個(gè)物種，除窩柄黃乳菇外，其余3個(gè)物種都是在該地區(qū)針葉林中的首次記錄。盡管可能有種類尚未發(fā)現(xiàn)，但根據(jù)我們的野外樣線范圍內(nèi)目測(cè)觀察，這4個(gè)大型物種基本構(gòu)成了本區(qū)域針葉林內(nèi)乳菇屬主要資源，是現(xiàn)階段的主要和優(yōu)勢(shì)物種。劉波等[4]在山西大型食用真菌中記載的分布于管涔山一帶針葉林中的紅汁乳菇Lactarius hatsudake和辣味乳菇Lactarius piperatus（現(xiàn)在的名稱為L(zhǎng)actifluuspiperatus）在本次研究中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。根據(jù)其記載紅汁乳菇產(chǎn)量很大、生長(zhǎng)在云杉林內(nèi)的描述，我們推測(cè)作者可能將云杉乳菇錯(cuò)誤鑒定為紅汁乳菇。這2種乳菇在形態(tài)特征上很相似，但紅汁乳菇菌蓋沒(méi)有云杉乳菇那么多綠色，乳汁血紅色而且生長(zhǎng)在松樹(shù)林內(nèi)，在我國(guó)多分布于南方偏暖地區(qū)。辣味乳菇是一個(gè)白色物種，與樺木形成菌根，針葉林內(nèi)如確有分布應(yīng)該在含有樺木的混交林中。

多種乳菇屬物種是傳統(tǒng)的食用菌，尤其在歐洲地區(qū)，以松乳菇、云杉乳菇最為著名和具代表性，是國(guó)際市場(chǎng)上的貿(mào)易品種。在我國(guó)云南一帶，人們也有采食習(xí)慣，當(dāng)?shù)赜址Q奶漿菌、銅鑼菌、谷熟菌等。在山西中北部針葉林中，這2個(gè)物種極為常見(jiàn)，但當(dāng)?shù)匕傩諞](méi)有采食習(xí)慣，基本上處于自生自滅狀態(tài)。乳菇屬物種有潛在的藥用價(jià)值，最新的研究發(fā)現(xiàn)，云杉乳菇的提取液在糖尿病誘導(dǎo)的大鼠模型試驗(yàn)中產(chǎn)生了對(duì)胰島素有保護(hù)作用的積極效果，意味著這種野生蘑菇資源可能會(huì)為糖尿病患者帶來(lái)福音[18]。山西中北部高山地區(qū)有相當(dāng)大面積的天然云杉次生林，在管涔山高橋哇林場(chǎng)，云杉乳菇可能是林中產(chǎn)量最大的蘑菇之一。此外，有研究顯示，乳菇屬物種在云杉菌根菌群落中屬于中期出現(xiàn)的替代物種，根據(jù)地面蘑菇產(chǎn)量來(lái)判斷，它是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種，這意味著其產(chǎn)量有相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間的穩(wěn)定性，具有持續(xù)商業(yè)開(kāi)發(fā)基礎(chǔ)。

利用菌根合成技術(shù)在野外栽培松乳菇在新西蘭取得了重要進(jìn)展。松乳菇原產(chǎn)歐洲，南半球原本沒(méi)有該物種的自然分布，它是隨著寄主樹(shù)木一起被意外從歐洲引進(jìn)的。第1棵感染有松乳菇的輻射松（Pinus radiata）幼苗在2000年8月種下，126 d后發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了松乳菇子實(shí)體，到2003年已經(jīng)收獲了商業(yè)產(chǎn)量；在2009年，每棵樹(shù)周邊的松乳菇平均收獲6 kg左右，超過(guò)了30 a齡母樹(shù)本身的價(jià)值。山西有著豐富的油松資源，也是本地最重要的造林樹(shù)種，而本研究發(fā)現(xiàn)，在呂梁山區(qū)的人工油松林下有本土的松乳菇種群分布。因此，如何借鑒新西蘭的成功經(jīng)驗(yàn)，將油松和松乳菇結(jié)合起來(lái)研究和發(fā)展，是我們菌類研究工作者應(yīng)該考慮的問(wèn)題之一。

許多外生菌根菌有寄主植物專一性特點(diǎn)，乳菇屬物種表現(xiàn)尤為明顯。本研究在山西呂梁上發(fā)現(xiàn)的這4中乳菇都表現(xiàn)出特定的寄主植物對(duì)應(yīng)關(guān)系，如松乳菇→油松，云杉乳菇→云杉，窩柄黃乳菇→云杉，毛頭乳菇→樺木。這種關(guān)聯(lián)關(guān)系是長(zhǎng)期演化的結(jié)果，除了可以用來(lái)幫助物種鑒別，也可用來(lái)引導(dǎo)我們?cè)诰铣裳芯亢蛻?yīng)用中選定寄主樹(shù)種。

近年來(lái)，山西缺乏大型野生菌類資源方面的研究報(bào)告，山西菌類資源僅有的本地記錄仍停留在20多年前建立在形態(tài)學(xué)特征基礎(chǔ)上的物種記錄，也就是說(shuō)，完全的形態(tài)物種（morphological species）階段。然而，由于存在環(huán)境對(duì)物種形態(tài)的影響（如溫度和光照對(duì)顏色等）、子實(shí)體個(gè)體發(fā)育階段的不同特征、趨同演化、隱存種（cryptic species）等現(xiàn)象，以形態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)的手段和方法不可避免地會(huì)存在物種鑒定錯(cuò)誤的問(wèn)題。此外，野生菌類資源是動(dòng)態(tài)的，舊物種消失和新物種出現(xiàn)的物種替代現(xiàn)象每時(shí)每刻都在發(fā)生。例如，管涔山地區(qū)20世紀(jì)90年代初發(fā)現(xiàn)的松茸Tricholoma matsutake在當(dāng)?shù)匾呀?jīng)消失不見(jiàn)，還有當(dāng)?shù)厝A北落葉松林下常見(jiàn)的蜂窩孢豬塊菌Choiromyces alevolatus可能已被該屬另一個(gè)物種賀蘭山豬塊菌Choiromyces helanshanense所替代，這些都曾經(jīng)是山西重要的森林菌根菌資源。因此，有必要用現(xiàn)代DNA分子方法對(duì)山西大型真菌做一次系統(tǒng)的普查，從生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值等方面對(duì)重要的物種做出分類、分級(jí)評(píng)價(jià)，對(duì)選定的重點(diǎn)物種進(jìn)行進(jìn)一步深入研究和定時(shí)定點(diǎn)監(jiān)控觀察（如重要的商業(yè)物種、生態(tài)群落的優(yōu)勢(shì)物種等），以便掌握山西主要的菌類物種資源的動(dòng)態(tài)變化，為我們能夠科學(xué)有效的開(kāi)發(fā)利用這些珍貴的資源奠定基礎(chǔ)。

志謝：感謝曹晉忠博士對(duì)本文提供有價(jià)值的意見(jiàn)，首都師范大學(xué)研究生閆向遠(yuǎn)、黃凱兵、陳萌、李婷、徐語(yǔ)言參加標(biāo)本采集及部分試驗(yàn)工作，在此一并致謝。