基于L-系統(tǒng)的3D虛擬植物冠層光合作用模擬模型

陳 剛 陳 斌 林郁欣 錢基德

(1.中國科學(xué)院成都計(jì)算機(jī)應(yīng)用研究所， 成都 610041； 2.中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3.中國科學(xué)院廣州電子技術(shù)研究所， 廣州 510070; 4.福建網(wǎng)龍網(wǎng)絡(luò)公司研發(fā)中心， 福州 350001)

0 引言

植物冠層光合作用理論是作物生長動(dòng)力學(xué)模型建立的基礎(chǔ)。由于植物冠層內(nèi)葉片遮擋，導(dǎo)致光輻射(PAR)分布難以直接計(jì)算。JOHNSON等[1]采用Monsi-Saeki理論對(duì)冠層內(nèi)葉片對(duì)光截獲進(jìn)行計(jì)算，結(jié)合光合環(huán)境因子完成冠層內(nèi)光合作用逐日同化物累積量估算；于強(qiáng)等[2]、李艷大等[3]采用經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)公式對(duì)作物的冠層進(jìn)行描述；李緒孟等[4]基于數(shù)學(xué)方法進(jìn)行水稻虛擬切層的構(gòu)建，建立了水稻群體冠層內(nèi)光分布及光合作用速率模型。

隨著虛擬植物技術(shù)的發(fā)展，基于L-系統(tǒng)[5]、參考軸Amap[6]、雙尺度自動(dòng)機(jī)[7]等能夠直觀生成3D植物模型。在準(zhǔn)確模擬植物葉片數(shù)量、葉片傾角和方位角分布規(guī)律基礎(chǔ)上，可構(gòu)建特定種類、大小的植物虛擬冠層，將其用于植物冠層PAR分布及光合速率研究。一般采用計(jì)算機(jī)光線跟蹤和輻射度算法模擬PAR在冠層內(nèi)的分布。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研究人員馬韞韜、勞彩蓮[8]、王錫平[9]在植株測量的3D結(jié)構(gòu)體中，基于光線跟蹤、天空可見率的方法進(jìn)行冠層內(nèi)的PAR傳輸模擬，并在儀器研制、算法設(shè)計(jì)、實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證等方面做了較為完整的工作。近年來，曹秉帥[10]通過構(gòu)建水稻功能-結(jié)構(gòu)耦合模型G-ORY，研究了兩個(gè)不同地理位置的3個(gè)水稻株型冠層的PAR分布差異；石佩[11]利用三維數(shù)字化儀器構(gòu)建不同冠層形狀的桃樹模型，分析測定了紡錘形和開心形桃樹冠層內(nèi)不同區(qū)位的PAR、冠層凈光合作用速率，得到若干桃樹冠層光合作用規(guī)律；李艷大等[3]以雙季稻為研究對(duì)象，假設(shè)冠層內(nèi)同一水平面輻射強(qiáng)度相同，構(gòu)建水稻冠層光合作用速率與干物質(zhì)積累模型，并基于實(shí)測數(shù)據(jù)驗(yàn)證了模型精度。當(dāng)前，基于虛擬植物光合作用模型的研究現(xiàn)狀及不足在于：①以虛擬植物技術(shù)代替三維數(shù)字化儀，在滿足結(jié)構(gòu)模型精度條件下，可通過快速改變植物結(jié)構(gòu)模型，進(jìn)行冠層光合作用能力變動(dòng)估測。②已有研究關(guān)注虛擬植物PAR分布模擬較多，較少研究關(guān)注對(duì)植物進(jìn)行長時(shí)間內(nèi)多次冠層PAR分布模擬，結(jié)合實(shí)測的光合環(huán)境因子(CO2濃度、大氣濕度)計(jì)算冠層光合作用速率，以及周期內(nèi)干物質(zhì)積累模型。③基于虛擬冠層的光合作用模型，較少研究將真實(shí)環(huán)境的實(shí)時(shí)光照強(qiáng)度、光合環(huán)境因子(氣溫、濕度、CO2濃度)作為輸入，進(jìn)行冠層光合作用速率計(jì)算。

本文采用L-系統(tǒng)構(gòu)建3D虛擬植物拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，基于概率分布曲線動(dòng)態(tài)調(diào)整冠層內(nèi)葉片分布?；贠penGL圖形庫繪制虛擬植物冠層模型，利用GPU加速算法對(duì)冠層內(nèi)的PAR輻射傳輸及分布模擬進(jìn)行快速計(jì)算，同時(shí)進(jìn)行太陽光角度、CO2濃度、空氣濕度等光合因子的逐時(shí)模擬，計(jì)算虛擬冠層光合作用速率，進(jìn)行模擬周期內(nèi)生物量積累的估算。

1 3D虛擬冠層構(gòu)建

植物冠層結(jié)構(gòu)是影響冠層內(nèi)太陽光合有效輻射分布的最重要因素。虛擬植物技術(shù)能較好地刻畫重建植物3D虛擬冠層結(jié)構(gòu)，劉剛等[12]對(duì)農(nóng)林作物三維重建方法進(jìn)行了研究綜述。虛擬植物結(jié)構(gòu)模型包括拓?fù)淠Ｐ秃蛶缀谓Y(jié)構(gòu)模型。拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型主要用于描述植物離散結(jié)構(gòu)單元之間的連接關(guān)系，并可以通過抽象的語言反映出植物的生長階段，經(jīng)典方法包括L-系統(tǒng)、參考軸、雙尺度自動(dòng)機(jī)等方法。幾何結(jié)構(gòu)模型是對(duì)虛擬植物模型基本組成單元的三維信息描述，包括冠層葉片的密度及分布(傾角、方位角)。中國科學(xué)院自動(dòng)化所中法實(shí)驗(yàn)室、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院開展了大量虛擬植物建模、植物環(huán)境交互模擬、植物功能-結(jié)構(gòu)模型的研究，研制出了GreenLab[13]，開展了多種林木、農(nóng)作物的模擬研究[14-16]。構(gòu)建一個(gè)高精度的3D植物冠層，主要是枝干拓?fù)錁?gòu)建和葉片分布模擬。本文選取針葉型杉木冠層作為模擬對(duì)象。

1.1 枝干模擬

依據(jù)杉木枝干特征，利用L-系統(tǒng)規(guī)則構(gòu)建各個(gè)生長階段的幼齡杉木型枝干模型?；贚-系統(tǒng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型構(gòu)建流程為：①依據(jù)杉木生長過程中拓?fù)渥兓?guī)律，設(shè)計(jì)公理和產(chǎn)生式算法。②設(shè)計(jì)各分枝產(chǎn)生式符號(hào)、分枝角度、長度、半徑、產(chǎn)生概率等。③設(shè)計(jì)產(chǎn)生式約束條件。④程序?qū)σ?guī)則進(jìn)行解析、字符迭代、繪制，生成三維樹木模型。

圖1 用于幼齡杉木虛擬冠層構(gòu)建的L-系統(tǒng)規(guī)則Fig.1 L-system rules for generating virtual canopy of young Chinese fir

幼齡杉木3D虛擬冠層生成對(duì)應(yīng)的L-系統(tǒng)規(guī)則如圖1所示。規(guī)則解釋為：由產(chǎn)生式A(l,w)開始推導(dǎo)，主軸A的頂點(diǎn)在每一步的推導(dǎo)中產(chǎn)生1個(gè)節(jié)間F和4個(gè)側(cè)枝B。4個(gè)側(cè)枝為杉木的一輪模擬枝條。產(chǎn)生式B(l,w)表示側(cè)軸B的頂點(diǎn)產(chǎn)生1個(gè)節(jié)間F和兩個(gè)側(cè)枝C。兩個(gè)側(cè)枝之間有一個(gè)節(jié)間F，為模擬側(cè)枝上的不嚴(yán)格輪生(輪生枝條的著生點(diǎn)不在主干的同一高度)。側(cè)枝C為一個(gè)節(jié)間F，迭代步長設(shè)置12。

1.2 葉片分布模擬

葉子是光合作用的主要器官，葉子的位置和方向是影響光分布的主要因素。杉木葉片呈線狀披針形。為了真實(shí)地表示葉片，采用3DS MAX建模軟件進(jìn)行單葉曲面建模，獲得葉片骨架點(diǎn)的坐標(biāo)和點(diǎn)位間的構(gòu)網(wǎng)索引。在L-系統(tǒng)解析軟件中讀取點(diǎn)位坐標(biāo)和索引，繪制出精細(xì)單葉模型。單葉大小可在規(guī)則中交互輸入數(shù)值進(jìn)行控制。葉片在枝干上的分布參數(shù)包括葉片的密度、葉片傾角、葉片方位角。根據(jù)觀測數(shù)據(jù)，確定杉木的葉傾角分布范圍，使葉片隨機(jī)分布于該角度范圍內(nèi)。單葉和葉片在枝干上的分布模擬如圖2所示。

圖2 幼齡杉木針形葉片及其在枝干上的分布模擬Fig.2 Simulation of young Chinese fir needles and their distribution on branches

1.3 3D杉木虛擬冠層模型描述

以圖3b中5年生杉木為研究對(duì)象，按照1.1節(jié)與1.2節(jié)的虛擬冠層生成方法，模擬生成3D虛擬杉木冠層結(jié)構(gòu)：模型高度為3.30 m，冠幅為1.73 m，模型中單葉面積為2.25 cm2，整個(gè)虛擬冠層葉片個(gè)數(shù)為32 081，葉總面積為7.21 m2。

圖3 杉木模型與杉木照片對(duì)比Fig.3 Comparison between Chinese fir model and actual picture

2 基于虛擬冠層模型的PAR輻射傳輸模擬

2.1 虛擬冠層頂部太陽光直射方向與強(qiáng)度模擬

真實(shí)世界植物冠層頂部太陽直射方向和太陽光強(qiáng)度隨地理位置、時(shí)間、天氣狀況而變化。根據(jù)天文學(xué)、大氣相關(guān)公式和模型，分別對(duì)冠頂太陽直射光的方向、冠頂PAR強(qiáng)度進(jìn)行模擬。

2.1.1太陽光直射方向計(jì)算

根據(jù)文獻(xiàn)[17]，經(jīng)緯度地理位置不同時(shí)刻太陽光直射方向(高度角和方位角)的計(jì)算流程如圖 4所示，三維可視化模擬結(jié)果如圖5所示。

圖4 太陽光直射方向模擬流程Fig.4 Flow chart of sun direct radiation

2.1.2太陽直射和散射光強(qiáng)計(jì)算

到達(dá)植物冠頂?shù)妮椛浒ㄌ栔鄙浜吞炜丈⑸鋬刹糠帧?/p>

2.1.2.1直射光強(qiáng)模擬

太陽光的傳輸過程分為2個(gè)階段：從太陽到達(dá)地球大氣層上界面和太陽光在大氣層中的傳輸。

(1)太陽光到達(dá)地球大氣層上界面的傳輸過程

太陽到達(dá)地球大氣層上界面的太陽光強(qiáng)與日地距離成反比。對(duì)于垂直于太陽光線的平面，其輻射強(qiáng)度計(jì)算公式為

圖5 不同時(shí)刻太陽直射三維可視化模擬結(jié)果Fig.5 Direct sun direction simulation results

(1)

式中E0——太陽輻射強(qiáng)度常數(shù)，世界氣象組織推薦值為1 367 W/m2

(r0/r)2——日地距離訂正系數(shù)

r0——日地平均距離

r——當(dāng)前日地距離

(2)太陽光在大氣層中傳輸

垂直于太陽光線方向的太陽直射輻射強(qiáng)度與其穿過大氣層的路徑和大氣透明度有關(guān)。大氣量與太陽高度角和當(dāng)?shù)氐牡匦胃叨纫约按髿鈮河嘘P(guān)。一定地形高度下的大氣量計(jì)算公式與海平面大氣量的計(jì)算公式為

Mh=M0ph/p0

(2)

其中

M0=[1 229+(614sinδ)2]1/2-614sinδ

(3)

ph/p0=[(288-0.006 5h)/288]5.256

(4)

式中Mh——一定地形高度下的大氣量

M0——海平面上大氣量

δ——太陽高度角

ph/p0——大氣壓修正系數(shù)

ph——一定海拔高度下大氣壓

p0——標(biāo)準(zhǔn)大氣壓

h——地形高度

根據(jù)文獻(xiàn)[17]提出的晴朗無云條件下的太陽直射大氣透明系數(shù)計(jì)算公式為

τb=0.56(e-0.56Mh+e-0.095Mh)

(5)

式中τb——太陽直射大氣透明系數(shù)

在考慮大氣衰減情況下，垂直到達(dá)地表的太陽直射光強(qiáng)計(jì)算公式為

Ib=E0(r0/r)2τbsinδ

(6)

式中Ib——太陽輻射到達(dá)地表的太陽直射光強(qiáng)

2.1.2.2散射光強(qiáng)模擬

在晴朗無云條件下天空散射是一個(gè)均勻散射，在直接輻射和散射輻射之間存在線性關(guān)系[18]。散射光強(qiáng)計(jì)算公式為

Is=E(r0/r)2τd

(7)

其中

τd=0.271-0.294τb

(8)

式中τd——散射輻射透明系數(shù)

Is——太陽輻射到達(dá)地表的天空散射光強(qiáng)

2.1.2.3光合有效輻射PAR計(jì)算

光合有效輻射(PAR)部分的光能約占太陽總輻射的40%，單位為μmol/(m2·s)，其同太陽光強(qiáng)(單位：W/m2)的換算系數(shù)隨光強(qiáng)不同而改變。根據(jù)文獻(xiàn)[19]將單位W/m2轉(zhuǎn)換到單位μmol/(m2·s)的轉(zhuǎn)換系數(shù)設(shè)為4.6。

2.2 虛擬冠層光合有效輻射傳輸模擬

采用光線跟蹤算法和天空可見率算法分別計(jì)算太陽直射PAR和散射PAR在虛擬冠層內(nèi)的空間分布，精確獲取某一時(shí)刻虛擬冠層內(nèi)葉片上每一個(gè)三角面元的光強(qiáng)，用于植物葉片光合作用速率的計(jì)算。

2.2.1太陽直射PAR在虛擬冠層內(nèi)的分布模擬

采用正向光線跟蹤算法，從光源向場景發(fā)射足夠數(shù)量的光線，讓光線與虛擬植物冠層相交，并繼續(xù)跟蹤光線與冠層組分相交后產(chǎn)生的反射和投射光線，直至光線的光強(qiáng)足夠小或者逸出場景為止。為提高光線跟蹤算法效率，將虛擬冠層進(jìn)行空間剖分，建立幾何包圍盒包圍葉片，使用八叉樹進(jìn)行空間索引。根據(jù)太陽方位角、高度角、太陽直射能量等確定光線跟蹤投射的光線方向，單條光線攜帶的能量等；采用遞歸方法實(shí)現(xiàn)跟蹤光線同葉片是否相交的計(jì)算。根據(jù)直射光線與葉片所在包圍盒相交后，按設(shè)定的投射和反射能量分量，進(jìn)行正向光線跟蹤，直到光線能量衰減到設(shè)定閾值內(nèi)。技術(shù)流程圖如圖 6示，3D模擬結(jié)果如圖7所示。

圖6 太陽直射光在虛擬冠層內(nèi)的輻射傳輸模擬流程圖Fig.6 Simulation flowchart of radiation transmission of direct radiation in virtual canopy

圖7 虛擬冠層模型空間剖分及光線投射位置Fig.7 Space segmentation of virtual canopy and ray plane location

2.2.2太陽散射PAR在冠層內(nèi)分布模擬

采用龜形算法來計(jì)算虛擬冠層中每個(gè)葉片對(duì)天空散射的透過率。葉片的天空透過率可表示為以葉片上的三角面元的中心點(diǎn)向該點(diǎn)上半球空間望去，不受虛擬冠層內(nèi)部其他結(jié)構(gòu)組分遮擋，而可以直接可視到天空的立體角范圍所占整個(gè)上半球天穹的比例。對(duì)虛擬冠層中的一個(gè)葉片，計(jì)算其天空散射透過率的流程圖如圖8所示。

圖8 基于虛擬冠層的PAR散射模擬技術(shù)流程圖Fig.8 Flow chart of PAR scattering simulation based on virtual canopy

虛擬半球天穹被投影三角形遮擋的計(jì)算流程為：計(jì)算出投影三角形3個(gè)頂點(diǎn)在半球穹頂上所處的高度角和方位角，這3組高度角和方位角可確定一個(gè)經(jīng)度方向和緯度方向上的跨度范圍，可縮小覆蓋格網(wǎng)的范圍，加快遍歷。其中，若已知投影三角形某個(gè)頂點(diǎn)坐標(biāo)為(x,y,z)，則可以計(jì)算該頂點(diǎn)所處位置的高度角α為

(9)

方位角β計(jì)算公式為

(10)

依據(jù)式(10)求得β位于-90°～90°范圍內(nèi)，根據(jù)x和z的正負(fù)確定β所在的象限，計(jì)算出方位角。求出實(shí)際的高度角α和方位角β后，即可確定3對(duì)高度角、方位角中的最大、最小值，將這組最大值和最小值作為查詢的區(qū)間對(duì)相應(yīng)高度角和方位角范圍內(nèi)的格網(wǎng)進(jìn)行遮擋判斷。大大減少了不必要的遮擋判斷。圖9為某面元天空可見率的模擬結(jié)果示意圖。

圖9 天空可見率模擬結(jié)果示意圖Fig.9 Sketch of sky visibility calculation

圖9中亮黃色三角形為計(jì)算天空可見率的三角面元，中間紅色三角形為虛擬冠層中某個(gè)遮擋三角形，頂部紅色三角形為遮擋三角形在穹頂上的投影。半球天穹上被遮擋區(qū)域的天穹格網(wǎng)點(diǎn)不予以繪制，白色格網(wǎng)點(diǎn)代表天空立體角可見部分。由此，計(jì)算天空可見立體角格網(wǎng)占總格網(wǎng)數(shù)量的百分比，即天空散射PAR的三角形面元上的天空可見率。

某一地理位置的經(jīng)緯度根據(jù)某一時(shí)刻可計(jì)算冠層頂部太陽光方向和PAR值，經(jīng)上述模擬流程可知虛擬冠層內(nèi)每個(gè)三角面元的PAR值。使用顏色梯度代表PAR值。對(duì)上文所建的幼齡杉木進(jìn)行PAR輻射傳輸模擬，模擬結(jié)果如圖10所示。

3 虛擬冠層光合作用模型

圖10 5年生幼齡杉木太陽直射和散射輻射結(jié)果Fig.10 Direct and scattered radiation results from five-year-old Chinese fir

植物光合作用模型根據(jù)尺度可分為單葉尺度模型、冠層尺度模型、群體和區(qū)域尺度模型。上文模型可模擬計(jì)算冠層內(nèi)每一個(gè)三角面元的PAR值，根據(jù)其他光合因子，可以累積冠層內(nèi)每一個(gè)三角面元光合速率得到冠層光合作用模型。采用LEUNING[20]建立的光合速率與光強(qiáng)之間的非直角雙曲線關(guān)系為

(11)

式中 ?i——初始量子效率

P——最大光合速率

θ——曲線凸度

Pg——總光合速率

PAR——光合有限輻射強(qiáng)度

Pmax——最大光合速率

冠層光合作用計(jì)算流程圖如圖11所示。

圖11 逐時(shí)光合速率計(jì)算流程圖Fig.11 Flow chart of time-lapse photosynthetic environment factor simulation and canopy photosynthetic rate calculation

虛擬冠層的光合作用速率可視為冠層內(nèi)所有葉片光合作用速率之和。冠層平均光合速率計(jì)算公式為

(12)

式中Pn——冠層光合作用速率

Pi——第i片葉光合作用速率

Si——第i片葉的葉表面積

n——葉片數(shù)量

量子效率是植物光響應(yīng)特征的重要指標(biāo)。其受細(xì)胞間隙的CO2濃度的影響比較明顯，其計(jì)算公式為

?i=?i0(Ci-T)/(Ci+2T)

(13)

式中 ?i0——植物葉片CO2同化的內(nèi)稟量子效率，其與植物葉片自身光合特性相關(guān)

Ci——葉肉細(xì)胞CO2濃度，本文將葉肉細(xì)胞CO2濃度等同于葉片空氣中的CO2濃度

T——溫度

根據(jù)文獻(xiàn)[21]，最大光合速率計(jì)算公式為

Pmax=Vm0(Pi-G)/[Pi+Kc(1+PO2/Ko)]

(14)

式中Vm0——單位面積上Rubisco酶最大羧化能力

Kc、Ko——Rubisco酶反應(yīng)中的CO2和O2米氏反應(yīng)常數(shù)

PO2——葉內(nèi)O2分壓

4 模擬實(shí)驗(yàn)

4.1 光合同化物積累估算

對(duì)幼齡杉木模型分別進(jìn)行太陽光直射和天空散射模擬計(jì)算，獲取冠層內(nèi)葉片三角面元的PAR值。設(shè)模擬周期為7月1日—12月30日。根據(jù)2.1節(jié)所述虛擬冠層太陽輻射時(shí)刻點(diǎn)計(jì)算方法求得各輻射點(diǎn)的時(shí)刻值，模擬尺度為日尺度內(nèi)每隔6 h，在中間正點(diǎn)時(shí)刻設(shè)置一個(gè)輻射點(diǎn)；在周期尺度內(nèi)將每月的第15天設(shè)置為該月的一個(gè)輻射模擬日期。冠層光合作用生產(chǎn)力含義為1 h內(nèi)虛擬冠層進(jìn)行光合作用同化的CO2質(zhì)量。模擬實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表1所示。

4.2 單葉光合特性參數(shù)選取

光合作用曲線方程中曲線凸度θ的值位于[0,1]之間，當(dāng)θ為0時(shí)，光合作用曲線為一條直線，當(dāng)θ為1時(shí)，光合作用曲線為一條直角曲線。根據(jù)文獻(xiàn)[22]中對(duì)不同葉齡針葉光響應(yīng)曲線的描述，將θ設(shè)為0.3。內(nèi)稟量子效率?i0是模型中表示植物葉片光合特性的參數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[22]中對(duì)內(nèi)稟量子效率的測定，將幼齡杉木葉片內(nèi)稟量子效率設(shè)為0.03。CO2補(bǔ)償點(diǎn)為當(dāng)植物葉片光合作用吸收CO2和呼吸作用釋放CO2相等，即凈光合速率為零時(shí)，外界CO2的濃度。根據(jù)文獻(xiàn)[23]中對(duì)不同種源杉木光合特性的比較中列出的CO2補(bǔ)償點(diǎn)的描述，將幼齡杉木的CO2補(bǔ)償點(diǎn)確定為150 μL/L。根據(jù)文獻(xiàn)[24]中相關(guān)描述，當(dāng)溫度為25℃時(shí)，Rubisco酶的最大羧化能力Vm0為100 μmol/(m2·s)，Rubisco反應(yīng)中，CO2米氏反應(yīng)常數(shù)Kc為63 Pa，O2米氏反應(yīng)常數(shù)Ko為36 000 Pa。

4.3 生物量估算結(jié)果分析

已知虛擬冠層光合作用速率p，根據(jù)生物量累積算法，該正點(diǎn)時(shí)刻的光合作用速率被視作前后各3 h的平均光合速率，生物累積量為

表1 部分輻射點(diǎn)時(shí)刻值、環(huán)境因子、冠層光合生產(chǎn)力、凈光合生產(chǎn)力模擬結(jié)果Tab.1 Simulation results of radiation, environmental factors, canopy photosynthetic productivity and net photosynthetic productivity at some radiation point

q=21 600kp

(15)

式中k——CO2量轉(zhuǎn)換為生物量的質(zhì)量轉(zhuǎn)化系數(shù)，取30

由葡萄糖到碳水化合物的轉(zhuǎn)化系數(shù)取為0.72，生物量中的礦物質(zhì)含量設(shè)為5%。按模擬周期內(nèi)計(jì)算的各個(gè)輻射時(shí)刻，依次進(jìn)行輻射模擬計(jì)算瞬時(shí)冠層光合速率，經(jīng)系數(shù)轉(zhuǎn)換可得到周期內(nèi)生物累積量。每月的生物累積量、生長周期內(nèi)的生物累積量和模擬周期內(nèi)總的生物累積量如表2所示。

表3中列出了不同種源杉木的光合生產(chǎn)力[23]。從表中可知，光合作用生產(chǎn)力同單株葉面積呈顯著正相關(guān)，各種種源的杉木光合生產(chǎn)力同單株葉面積之比位于[367，639]之間。其中福建沙縣種源杉木的比例為428.15。由表3結(jié)合輻射幼齡杉木模型的幾何結(jié)構(gòu)參數(shù)可知，7—10月，各個(gè)輻射點(diǎn)上的虛擬冠層光合作用生產(chǎn)力同單株葉面積之比位于[397，454]之間。由于表3中數(shù)值測定的季節(jié)、光照條件、杉木冠層形狀、立地條件等因素均不統(tǒng)一，故無法作出精確的比較，但估算值接近于實(shí)測值，具有一定的可信度。其具體的精度，有待進(jìn)一步的實(shí)測驗(yàn)證。其次，表1模擬結(jié)果顯示了冠層光合作用速率隨季節(jié)變化，從夏季到冬季，冠層生產(chǎn)力呈遞減趨勢，與實(shí)際情況相符。

表2 幼齡杉木冠層生物量累積量估算Tab.2 Estimation of biomass accumulation for young Chinese fir g

表3 不同種源杉木光合生產(chǎn)力的比較Tab.3 Comparison of photosynthetic productivity for different provenances Chinese fir

5 模擬軟件程序

模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性取決于PAR強(qiáng)度、CO2濃度等光合因子的瞬時(shí)數(shù)值。該模型支持多種參數(shù)交互輸入，軟件界面如圖12所示。

圖12 模擬程序軟件界面Fig.12 Simulation program software interface

以計(jì)算虛擬杉木冠層瞬時(shí)光合速率為例，設(shè)定時(shí)間為2018年4月23日14時(shí)，地理位置為119°18′E，26°5′N，海拔為100 m。其他參數(shù)不變，改變CO2濃度，圖13中CO2濃度從3×10-4改為4.5×10-4。虛擬冠層光合作用生產(chǎn)力從2 188.39 mg/(h·株)提高為2 566.82 mg/(h·株)，符合植物光合作用特性。

6 結(jié)束語

光輻射(PAR)傳輸模型可以準(zhǔn)確模擬某一位置、某一時(shí)刻冠層頂部太陽直射光照的入射方向；根據(jù)大氣透明系數(shù)，模擬冠頂?shù)奶栔鄙洹⑸⑸涔鈴?qiáng)；結(jié)合CO2濃度、空氣濕度等因子，進(jìn)行冠層尺度光合速率的計(jì)算。該模型可以準(zhǔn)確模擬冠層內(nèi)的光照輻射傳輸，在已知其他光合作用環(huán)境因子情況下，理論上給出一個(gè)準(zhǔn)確冠層尺度光合作用模型。對(duì)5年生幼齡杉木進(jìn)行三維建模，再進(jìn)行光合作用環(huán)境因子模擬，在此基礎(chǔ)上完成太陽直射和天空散射在虛擬冠層內(nèi)傳輸模擬與光合速率計(jì)算，在考慮呼吸作用的基礎(chǔ)上，完成一定周期內(nèi)生物量累積量估算。估算結(jié)果在一定范圍內(nèi)與實(shí)際相符。

圖13 模擬程序示例Fig.13 Simulator usage example