長(zhǎng)江口鹽沼植被生境內(nèi)斑尾刺蝦虎魚(yú)食性特征

葉錦玉,張 衡,*,張瑛瑛,靳少非

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090 2 上海海洋大學(xué)海洋學(xué)院,上海 201306 3 閩江學(xué)院海洋學(xué)院,福州 350108 4 閩江學(xué)院海洋研究院,福州 350108

河口鹽沼是河水徑流匯入海洋的通道,既有淡水也有咸水生境。很多河口區(qū)生長(zhǎng)有鹽沼或紅樹(shù)林植被,使得河口區(qū)生物的分布格局和棲息地選擇具有一定的獨(dú)特性,特別是對(duì)于潮間帶生物(如魚(yú)類(lèi)、底棲動(dòng)物和植物)來(lái)說(shuō)[1- 3]。長(zhǎng)江口作為中國(guó)最大的河口,也是中國(guó)漁業(yè)生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一,潮灘濕地類(lèi)型豐富多樣,大面積的濕地生境給予了河口魚(yú)類(lèi)(特別是幼魚(yú))有益的育幼場(chǎng)功能,支持了河口及鄰近海域眾多魚(yú)類(lèi)的棲息和發(fā)育等生態(tài)功能[3]。蝦虎魚(yú)類(lèi)是河口魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,主要棲息于河口淺水區(qū)包括鹽沼植被分布區(qū)。其中,斑尾刺蝦虎魚(yú)(Acanthogobiusommaturus)作為長(zhǎng)江口濕地魚(yú)類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種之一,經(jīng)常隨著潮水進(jìn)入鹽沼植被區(qū)棲息和攝食[4-6],其生活史的幼體階段會(huì)季節(jié)性利用鹽沼生境,但利用方式和原理還不甚清楚。

斑尾刺蝦虎魚(yú)隸屬鱸形目(Pereiformes)蝦虎魚(yú)科(Gobiidae),曾命名斑尾復(fù)蝦虎魚(yú)(Synechogobiusommaturus)或矛尾復(fù)蝦虎魚(yú)(Synechogobiushasta),為暖溫性近岸底層魚(yú)類(lèi),喜棲息于泥底淺海區(qū),亦可進(jìn)入沿海淡水水域；中國(guó)東海、南海、黃海和渤海均有分布[2]。斑尾刺蝦虎魚(yú)具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,也是國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物中華鱘(Acipensersinensis)等大型魚(yú)類(lèi)的主要餌料生物,在長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用[3]。已有少量研究表明斑尾刺蝦虎魚(yú)是一種兇猛性肉食性魚(yú)類(lèi),喜食各種幼魚(yú)、蝦、蟹和小型軟體動(dòng)物[2],但未涉及具體的餌料組成；韓東燕等[7]對(duì)膠州灣斑尾刺蝦虎魚(yú)的攝食生態(tài)做了初步研究,范海洋等[8]研究了黃河三角洲斑尾刺蝦虎魚(yú)的漁業(yè)生物學(xué)特征。由于魚(yú)類(lèi)食性組成具有明顯的地理差異,針對(duì)長(zhǎng)江口斑尾刺蝦虎魚(yú)攝食習(xí)性相關(guān)的研究極少見(jiàn)報(bào)道[9]；而涉及鹽沼植被生境內(nèi)的斑尾刺蝦虎魚(yú)生物學(xué)特征和食性組成尚未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究根據(jù)鹽沼植被生境內(nèi)斑尾刺蝦虎魚(yú)的調(diào)查數(shù)據(jù),分析其生物學(xué)特征以及食性組成,以期掌握其利用鹽沼生境的內(nèi)在機(jī)制和原因。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)和采集方法

于2015年5月至2016年4月(其中1和2月因?qū)儆谥脖坏蚵淦谖醋髡{(diào)查)在長(zhǎng)江口東灘濕地東北水域(即東旺沙站點(diǎn),經(jīng)緯度為31°35′12″N, 121°54′28″E)的鹽沼植被區(qū)(海三棱藨草(Scirpusmariqueter)和島嶼型互花米草(Spartinaalterniflora))進(jìn)行了斑尾刺蝦虎魚(yú)的樣本采集,分析鹽沼植被生境斑尾刺蝦虎魚(yú)的生物學(xué)和食性組成特征。在海三棱藨草和互花米草兩種生境內(nèi)各設(shè)置1頂網(wǎng)具,網(wǎng)具類(lèi)型為插網(wǎng)[1,6],網(wǎng)墻的方向與江堤方向平行,網(wǎng)高約80 cm,網(wǎng)長(zhǎng)約20 m,網(wǎng)身網(wǎng)目尺寸8 mm,每頂網(wǎng)兩端裝有袖網(wǎng)5 m,分別伸向大堤方向,網(wǎng)具的兩端各裝有1網(wǎng)袋,以利于提高捕撈效率,囊網(wǎng)尺寸為6 mm。每月在大潮汛期進(jìn)行白天和夜晚潮水的兩次漁獲取樣,每潮水?dāng)r截時(shí)間約12 h；考慮到進(jìn)入鹽沼植被的班尾刺蝦虎魚(yú)數(shù)量相對(duì)較少,本研究將兩頂網(wǎng)具的白天和晚上的漁獲樣品合為一個(gè)樣本作為該月的漁獲樣本。退潮后在網(wǎng)袋處取魚(yú),全部帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析,同時(shí)記錄溫度(精確到0.1℃)和鹽度。種類(lèi)全部鑒定到種[2-3],計(jì)數(shù),用吸水紙吸去體表多余的水后稱(chēng)量其濕質(zhì)量(精確到0.1 g)。根據(jù)白天潮水和夜晚潮水的樣品,分析斑尾刺蝦虎魚(yú)胃含物組成的晝夜差異。

調(diào)查期間,水溫和鹽度均具有明顯的季節(jié)變化；水溫變化范圍為8.8—31.0℃,鹽度變化范圍為3.4—19.5。

1.2 數(shù)據(jù)分析

記錄每尾魚(yú)的標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)(吻端至尾椎骨末端；The standard length, SL)作為該尾魚(yú)的體長(zhǎng)(精確到0.1 mm)。魚(yú)類(lèi)發(fā)育階段劃分為幼魚(yú)和成魚(yú)(本研究以體長(zhǎng)大于160 mm定義為成魚(yú))[2-3]。分析斑尾刺蝦虎魚(yú)的攝食等級(jí)以及胃含物種類(lèi)、數(shù)量和質(zhì)量組成特征等；攝食等級(jí)劃分為0—4級(jí)[10]。胃含物種類(lèi)參照文獻(xiàn) [2- 3, 11- 12]進(jìn)行種類(lèi)鑒定,對(duì)于消化程度較低的胃含物直接通過(guò)形態(tài)特征鑒定其種類(lèi),對(duì)于消化程度較高的胃含物通過(guò)額刺、殘肢等加以鑒定,并盡量鑒定到最小分類(lèi)單元。

采用質(zhì)量百分比W(%)、個(gè)體數(shù)百分比N(%)、出現(xiàn)頻率F(%)和相對(duì)重要性指數(shù)百分比IRI(%)等指標(biāo)來(lái)分析斑尾刺蝦虎魚(yú)各餌料組成的重要程度[13-14]。采用飽滿指數(shù)P(%)、攝食等級(jí)來(lái)描述其攝食強(qiáng)度[14-15]。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

采用營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度指數(shù)進(jìn)行斑尾刺蝦虎魚(yú)的生態(tài)位寬度差異分析,計(jì)算公式如下[16-17]：

(6)

式中,Pij為餌料生物i在不同體長(zhǎng)組j的食物組成中所占的質(zhì)量百分比。

采用PRIMER 5.0軟件對(duì)斑尾刺蝦虎魚(yú)不同體長(zhǎng)組的餌料質(zhì)量百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行體長(zhǎng)組間Bray-Curtis相似性系數(shù)計(jì)算,采用等級(jí)聚類(lèi)(即組平均法)的分類(lèi)方法對(duì)其個(gè)體攝食差異進(jìn)行聚類(lèi)分析[18]。采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件分析不同采樣時(shí)間(白天與夜晚)下斑尾刺蝦虎魚(yú)各餌料類(lèi)別的質(zhì)量百分比差異(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果

2.1 豐度分布

調(diào)查期間,共采集到斑尾刺蝦虎魚(yú)186尾,其中6—8月采集的數(shù)量較高,而其他月份較低,其中12月和4月未采集到樣品(表1)。從不同體長(zhǎng)組的月變化來(lái)看,5月均為41—60 mm的個(gè)體,6—8月大個(gè)體的魚(yú)類(lèi)比例逐漸增加,在7月和8月發(fā)現(xiàn)少量成體(尾數(shù)比例分別為4%和8%)。9月因風(fēng)浪較大,導(dǎo)致漁獲尾數(shù)下降明顯,10—11月大個(gè)體的魚(yú)類(lèi)比例相對(duì)較高,11月采集到斑尾刺蝦虎魚(yú)最大體長(zhǎng)組(181—200 mm)個(gè)體1尾。5—11月斑尾刺蝦虎魚(yú)個(gè)體平均體質(zhì)量逐漸增大,但9月因樣本數(shù)僅2尾導(dǎo)致平均體質(zhì)量有所降低。幼魚(yú)比例在3月、5—6月、9—10月均為100%,而7—8月幼魚(yú)比例仍高達(dá)90%以上,11月幼魚(yú)比例相對(duì)較低,但仍高達(dá)80%。

表1 斑尾刺蝦虎魚(yú)的體長(zhǎng)、豐度和幼魚(yú)比例變化/(尾/d)

括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為不同體長(zhǎng)組的尾數(shù)比例%

2.2 胃含物種類(lèi)組成和重要值

斑尾刺蝦虎魚(yú)主要攝食蝦類(lèi)(IRI(%)=69.05)、魚(yú)類(lèi)(IRI(%)=17.31)、蟹類(lèi)(IRI(%)=11.51)和雙殼類(lèi)(IRI(%)=0.95)等11大類(lèi)41小類(lèi)餌料生物(表2)。蝦類(lèi)作為最重要的餌料類(lèi)別,其重量、數(shù)量和出現(xiàn)頻次百分比均排列第一,以安氏白蝦(Exopalaemonannandalei)、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)、長(zhǎng)額刺糠蝦(Acanthomysislongirostris)等蝦類(lèi)為主要餌料。魚(yú)類(lèi)餌料中,以大鰭彈涂魚(yú)(Periophthalmusmagnuspinnatus)、大彈涂魚(yú)(Boleophthalmusvalenciennes)等蝦虎魚(yú)科魚(yú)類(lèi)為主。蟹類(lèi)餌料中,以長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹(Metaplaxlongipes)、隱秘螳臂相手蟹 (Chiromantesneglectum)等為主,其余為不可辨認(rèn)蟹類(lèi)餌料。 雙殼類(lèi)餌料中,以彩虹明櫻蛤(Iridonairidescens)為主。腹足類(lèi)、端足類(lèi)(主要是蜾蠃蜚科sp. 和鉤蝦類(lèi)未定種)、多毛類(lèi)等餌料的重要值相對(duì)較小。

表2 斑尾刺蝦虎魚(yú)胃含物組成

Table 2 The food species and the index of relative importance (IRI) of Acanthogobius ommaturus

食物組成Food SpeciesW/%N/%F/%IRI/%魚(yú)類(lèi)Fishes37.598.7921.9717.31 大彈涂魚(yú)Boleophthalmus valenciennes13.641.402.624.22 大鰭彈涂魚(yú)Periophthalmus magnuspin-natus11.081.403.664.91 阿部鯔蝦虎魚(yú)Mugilogobius smitt0.600.180.520.04 長(zhǎng)體刺蝦虎魚(yú)Acanthogobius elongata0.430.180.520.03 棱鮻Liza carinatus1.880.180.520.12 貝氏Hemiculter bleeker1.790.180.520.11 彈涂魚(yú)屬Periophthalmus sp.0.940.180.520.06 蝦虎魚(yú)科Gobiidae sp.6.222.635.765.46 銀魚(yú)科Salangidae sp.0.090.180.520.02 不可辨魚(yú)種Unidentified Fish0.922.286.812.34蝦類(lèi)Shrimps46.978.1339.8269.05 安氏白蝦Exopalaemon annandalei18.425.499.2324.16 脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda 0.370.110.180.49 白蝦屬Exopalaemon sp.11.615.265.2917.97 日本沼蝦Macrobrachium nipponense4.292.455.243.78 中國(guó)毛蝦Acetes chinensis2.470.180.520.15 長(zhǎng)額刺糠蝦 Acanthomysis longirostris1.7143.780.522.55 長(zhǎng)臂蝦科Palaemonidae sp.<0.010.180.52<0.01 糠蝦目Mysidacea sp. 0.028.233.663.24 糠蝦屬Acanthomysis sp.0.346.130.520.36 沼蝦屬M(fèi)acrobrachium sp.0.100.180.520.02 不可辨蝦類(lèi)Unidentified shrimps7.566.1413.6116.32蟹類(lèi)Crabs11.795.114.1211.51 長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹Metaplax longipes4.180.531.570.79 隱秘螳臂相手蟹 Chiromantes neglectum1.710.180.520.11 厚蟹屬Helice sp.0.130.350.520.03 螳臂相手蟹屬(殘?bào)w)Chiromantes sp.0.040.180.520.01 螳臂相手蟹屬(卵)Egg of Chiromantes sp.<0.010.10<0.010.01 沙蟹科Ocypodidae sp.<0.010.180.520.01 不可辨蟹類(lèi)Unidentified crabs5.733.6810.4710.56等足類(lèi) Isopoda<0.010.351.05<0.01 水虱Bosmina<0.010.351.05<0.01端足類(lèi) Amphipoda1.202.281.570.32 端足類(lèi)Amphipoda1.202.281.570.32多毛類(lèi) Polychaeta0.040.180.520.01 沙蠶目Nereidida sp.0.040.180.520.01雙殼類(lèi)Bivalves1.262.295.760.95 彩虹明櫻蛤 Iridona iridescens0.441.232.620.47 河蜆Corbicula fluminea0.020.180.520.01 不可辨雙殼類(lèi)Unidentified bivalvia0.800.882.620.47腹足類(lèi)Gastropoda0.161.063.140.15 光滑狹口螺Stenothyra glabra<0.010.351.050.04 優(yōu)雅河紋螺 Fluviocingula elegantula0.160.712.090.11頭足類(lèi)Cephalopod0.680.180.520.05 不可辨頭足類(lèi)Unidentified cephalopod0.680.180.520.05昆蟲(chóng)類(lèi) Insects<0.010.180.52<0.01 蝽科Pentatomidae sp.<0.010.180.52<0.01

續(xù)表食物組成Food SpeciesW/%N/%F/%IRI/%其他 Others0.371.775.220.59 泥沙Sand0.140.180.520.02 腐殖質(zhì)Humus0.030.180.520.01 未知植物Plant<0.010.180.52<0.01 消化物Digestion residue0.201.233.660.56

W: 質(zhì)量百分比, Weight percentage;N: 個(gè)體數(shù)百分比, Number percentage;F: 出現(xiàn)頻率, Frequency of occurrence; IRI: 相對(duì)重要性指數(shù)百分比, Index of relativity important

2.3 攝食強(qiáng)度和食物組成的月變化

各月平均飽滿指數(shù)P(%)波動(dòng)較大,3月和5月僅為0.63和0.76,6—11月則呈逐漸增加趨勢(shì)(圖1)。從攝食等級(jí)來(lái)看,5—11月斑尾刺蝦虎魚(yú)平均攝食等級(jí)基本呈逐漸增加趨勢(shì)；5—7月攝食等級(jí)為0的個(gè)體比例可達(dá)10%以上,8—10月相對(duì)較低。攝食等級(jí)為4的個(gè)體比例從5月的0%逐漸增加到8月的16%,10月和11月則分別為33%和10%(圖1,2)。

圖1 不同月份斑尾刺蝦虎魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)和攝食等級(jí)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The monthly changes in the mean stomachs fullness index P (%) and feeding levels of Acanthogobius ommaturus (Mean value ±SE)

圖2 不同月份斑尾刺蝦虎魚(yú)的攝食等級(jí)變化 Fig.2 The monthly changes in the differential feeding levels of Acanthogobius ommaturus攝食等級(jí)：0級(jí),空胃；1級(jí),胃內(nèi)食物不足胃腔的1/2；2級(jí),胃內(nèi)食物占胃腔的1/2；3級(jí),胃內(nèi)充滿食物且胃壁不膨脹；4級(jí),胃內(nèi)充滿食物且胃壁膨脹變薄

2.4 不同體長(zhǎng)組的攝食強(qiáng)度和胃含物組成變化

體長(zhǎng)組(41—140 mm)斑尾刺蝦虎魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)P(%)隨體長(zhǎng)的增大而增大,但在141—180 mm體長(zhǎng)組P(%)值有所下降。整體來(lái)看,斑尾刺蝦虎魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)P(%)和攝食等級(jí)均隨體長(zhǎng)的增大而增大(圖3)。從不同體長(zhǎng)組來(lái)看,幼魚(yú)(體長(zhǎng)<160 mm)攝食等級(jí)為0的個(gè)體比例較高(平均值為21%),而成魚(yú)則為0；而41—100 mm體長(zhǎng)組未發(fā)現(xiàn)攝食等級(jí)為4的個(gè)體?？芍?41—100 mm體長(zhǎng)組的個(gè)體攝食能力較低,而101—200 mm體長(zhǎng)組的攝食能力相對(duì)較高(圖4)。

圖3 不同體長(zhǎng)組斑尾刺蝦虎魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)和攝食等級(jí)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Changes of the mean stomachs fullness index P(%) and feeding levels for the differential body length groups in Acanthogobius ommaturus (Mean value ±SE)

圖4 不同體長(zhǎng)組斑尾刺蝦虎魚(yú)攝食等級(jí)的百分比 Fig.4 Changes of feeding levels for the differential body length groups in Acanthogobius ommaturus

41—60 mm體長(zhǎng)組的個(gè)體主要以蝦類(lèi)作為餌料,其次為蟹類(lèi),而魚(yú)類(lèi)的生物量比例極低(<1%)。而隨著體長(zhǎng)的增加,餌料中魚(yú)類(lèi)的比例呈逐漸增高趨勢(shì),成體的餌料組成中魚(yú)類(lèi)質(zhì)量比例達(dá)65%以上,蝦類(lèi)的比例則下降明顯(表3)。

表3不同體長(zhǎng)組斑尾刺蝦虎魚(yú)餌料組成的質(zhì)量百分比W和出現(xiàn)頻次百分比F

Table3ChangesofthepercentageinweightWandoccurrenceFofstomachcontentsforthedifferentialbodylengthgroupsinAcanthogobiusommaturus

類(lèi)別Items41—60 mm61—80 mm81—100 mm101—120 mm121—140 mm141—160 mm161—180 mm181—200 mmW/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%魚(yú)類(lèi)Fishes0.2211.1145.6238.1031.6617.3929.9529.6334.5113.0431.6620.0065.0636.36100100蝦類(lèi)Shrimps93.0955.5641.0033.3349.3043.4855.1253.7046.1456.5266.0253.3312.3927.2700蟹類(lèi) Crabs6.4822.220.814.7614.7626.099.739.2618.1123.910.276.6721.7618.1800等足類(lèi)Isopoda00000.014.350000000000端足類(lèi)Amphipoda0000001.441.850.492.17000000多毛類(lèi)Polychaeta002.034.76000000000000雙殼類(lèi)Bivalves008.5112.294.268.701.443.70002.026.670.709.0900腹足類(lèi)Gastropoda002.034.7600000.252.170.0313.330000頭足類(lèi)Gastropoda0000002.311.8500000000昆蟲(chóng)類(lèi)Insects0000000000000.019.0900其他Others0.2211.110000000.492.17000000

2.5 白天和晚上攝食差異對(duì)比

研究發(fā)現(xiàn),白天潮水采集的斑尾刺蝦虎魚(yú)豐度要高于晚上,特別是夏季(6—8月)；但也發(fā)現(xiàn)其平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量和攝食等級(jí)均要略低于晚上潮水(表4)?？紤]到部分月份的樣本數(shù)較低,僅根據(jù)6—8月斑尾刺蝦虎魚(yú)主要餌料類(lèi)別分析其晝夜差異；發(fā)現(xiàn)白天樣本中魚(yú)類(lèi)餌料的質(zhì)量百分比顯著高于夜晚(P<0.01),約是夜晚的8倍(圖5)。但蝦類(lèi)的質(zhì)量百分比則是夜晚顯著高于白天(P<0.01),約是白天的2倍,而蟹類(lèi)餌料的晝夜差異不明顯(P>0.05)。

表4 不同月份的斑尾刺蝦虎魚(yú)豐度、平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量和攝食等級(jí)的晝夜變化

ML：平均體長(zhǎng),Mean body length；MW：平均體質(zhì)量,Mean weight；MF：平均攝食等級(jí),Mean feeding levels。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.6 不同體長(zhǎng)組的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度和聚類(lèi)

從等級(jí)聚類(lèi)(即組平均法)的分類(lèi)方法可知,斑尾刺蝦虎魚(yú)各體長(zhǎng)組食物組成在10%相似性水平上可分為3類(lèi),即41—60、61—180 mm和181—200 mm(圖6)。

從營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度來(lái)看,181—200 mm體長(zhǎng)組斑尾刺蝦虎魚(yú)由于只采集到1尾且只攝食大彈涂魚(yú)1種食物造成其生態(tài)位寬度為0；41—60 mm體長(zhǎng)組生態(tài)位寬度值為0.86,61—180 mm體長(zhǎng)組的生態(tài)位相對(duì)較高,平均值為2.05。其中,61—120 mm體長(zhǎng)組隨著體長(zhǎng)的增大而增大,但121—160 mm體長(zhǎng)組生態(tài)位有所降低(圖7)。

圖5 6—8月斑尾刺蝦虎魚(yú)不同餌料類(lèi)別質(zhì)量百分比的晝夜差異Fig.5 The day and night changes in the percentage of weight in the differential food items from June to August in Acanthogobius ommaturus 不同大寫(xiě)字母表示同一采樣時(shí)間內(nèi)不同月份間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示同一月份內(nèi)不同采樣時(shí)間差異顯著(P<0.05)

圖6 斑尾刺蝦虎魚(yú)各體長(zhǎng)組食物組成的Bray-Curtis similarity聚類(lèi)分析圖Fig.6 Analyze on Bray-Curtis similarity CLUSTER on the dietary composition of Acanthogobius ommaturus in body length groups

圖7 不同體長(zhǎng)組斑尾刺蝦虎魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度 Fig.7 Trophic niche of Acanthogobius ommaturus in each body length groups

3 討論

3.1 鹽沼生境內(nèi)斑尾刺蝦虎魚(yú)生物學(xué)特征變化

斑尾刺蝦虎魚(yú)作為長(zhǎng)江口魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種和定居種,主要棲息于泥底淺海區(qū),其幼體會(huì)經(jīng)常性隨著潮水的漲落而出入潮間帶,有時(shí)會(huì)進(jìn)入到高潮灘的植被區(qū)[6,19],但人們對(duì)鹽沼生境下的豐度變化和利用鹽沼生境的機(jī)理性研究極其缺乏。童春富[19]對(duì)長(zhǎng)江口東灘濕地的海三棱藨草和光灘生境斑尾刺蝦虎魚(yú)的體長(zhǎng)分布范圍做了對(duì)比研究,認(rèn)為前者生境內(nèi)斑尾刺蝦虎魚(yú)體長(zhǎng)范圍(20—200 mm)較后者分布更廣,且是數(shù)量最多的魚(yú)種,說(shuō)明斑尾刺蝦虎魚(yú)喜好利用鹽沼植被生境。本研究也很好地證實(shí)了這一點(diǎn),大多數(shù)月份在鹽沼植被區(qū)均采集到斑尾刺蝦虎魚(yú)樣本,豐度以6—8月和11月相對(duì)較高,約96%個(gè)體為幼體(平均體長(zhǎng)109 mm),平均攝食等級(jí)為1.5,說(shuō)明斑尾刺蝦虎魚(yú)(主要是幼體)會(huì)季節(jié)性進(jìn)入長(zhǎng)江口鹽沼生境進(jìn)行棲息和攝食,不同體長(zhǎng)的個(gè)體攝食強(qiáng)度和餌料種類(lèi)也差異較大。由于長(zhǎng)江口斑尾刺蝦虎魚(yú)的產(chǎn)卵期在3—5月,在鄰近潮下帶海域產(chǎn)卵且卵產(chǎn)于巢穴內(nèi),親魚(yú)有護(hù)卵習(xí)性,且其壽命為1年[3],因此在3—5月鹽沼生境斑尾刺蝦虎魚(yú)豐度很低,且幼體比例達(dá)100%。6—8月是其利用鹽沼生境的主要月份,9—11月豐度逐漸降低,但個(gè)體生物量有所增加,至冬初(12月)則未在鹽沼生境發(fā)現(xiàn)斑尾刺蝦虎魚(yú)個(gè)體出現(xiàn)。Zhang等[20]在長(zhǎng)江口淡水區(qū)光灘生境同樣發(fā)現(xiàn)斑尾刺蝦虎魚(yú)具有類(lèi)似的豐度變化規(guī)律。綜合來(lái)說(shuō),鹽沼生境內(nèi)斑尾刺蝦虎魚(yú)以幼魚(yú)比例極高,且夏季是其利用鹽沼生境的主要時(shí)期,其次為秋季,春季和冬季均豐度很低,其進(jìn)入鹽沼生境的主要目的是攝食。

3.2 餌料組成的月份和體長(zhǎng)差異

有研究表明,長(zhǎng)江口斑尾刺蝦虎魚(yú)(光灘生境)全年主要以蝦類(lèi)(白蝦屬和磷蝦類(lèi)為主)、魚(yú)類(lèi)(蝦虎魚(yú)類(lèi)和鮻Lizahaematocheila)等餌料生物為食,屬底棲動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi)[9]；渤海的斑尾刺蝦虎魚(yú)主要攝食日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)和六絲鈍尾蝦虎魚(yú)(Amblychaeturichthyshexanema)[21], 萊州灣的斑尾刺蝦虎魚(yú)主要攝食仔幼魚(yú)、長(zhǎng)尾類(lèi)和多毛類(lèi)[8, 15]；膠州灣的斑尾刺蝦虎魚(yú)主要以蝦類(lèi)、多毛類(lèi)和魚(yú)類(lèi)為食,同時(shí)還攝食少量的鉤蝦和蟹類(lèi), 優(yōu)勢(shì)餌料生物是鮮明鼓蝦(Alpheusdistinguendus)、沙蠶和六絲鈍尾蝦虎魚(yú)[7]。因此,斑尾刺蝦虎魚(yú)食性以蝦類(lèi)、魚(yú)類(lèi)為主,本研究也證明了這一點(diǎn)。在餌料組成上,長(zhǎng)江口東北水域鹽沼生境斑尾刺蝦虎魚(yú)各個(gè)月份均以白蝦屬(或沼蝦屬)等蝦類(lèi)及大鰭彈涂魚(yú)(或大彈涂魚(yú))等蝦虎魚(yú)科魚(yú)類(lèi)為優(yōu)勢(shì)餌料,潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(如弓蟹科或相手蟹科等蟹類(lèi)幼體、雙殼類(lèi)的彩虹明櫻蛤及端足類(lèi)的蜾蠃蜚科sp.和鉤蝦類(lèi)未定種)[12,22]和水體中的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)(糠蝦類(lèi))也是其較為喜好的食物。調(diào)查發(fā)現(xiàn),約50%的餌料種類(lèi)(餌料重量約占31%)屬于僅生活于潮間帶鹽沼植被區(qū)或鄰近光灘區(qū),特別是在魚(yú)類(lèi)餌料類(lèi)別中,大彈涂魚(yú)和大鰭彈涂魚(yú)的質(zhì)量比重高達(dá)69%,且這2種魚(yú)類(lèi)的生活史主要分布于鹽沼植被區(qū)[2, 4]。因此本研究推測(cè),斑尾刺蝦虎魚(yú)進(jìn)入鹽沼生境的主要原因是追隨白蝦屬或沼蝦屬等蝦類(lèi)而進(jìn)入潮間帶植被區(qū),同時(shí)也為了能捕食到適口性更好的、僅生活于潮間帶的大彈涂魚(yú)和大鰭彈涂魚(yú)等魚(yú)類(lèi)以及其他底棲生物。

魚(yú)類(lèi)食性的月間變化可以反映出魚(yú)體代謝強(qiáng)度、攝食行為和水域環(huán)境中餌料生物的月變化,是魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性行為。目前,針對(duì)斑尾刺蝦虎魚(yú)食物組成月間或季節(jié)變化的報(bào)道還極為少見(jiàn)[9]。少量研究表明,斑尾刺蝦虎魚(yú)的食物組成存在明顯的季節(jié)變化,在4個(gè)季節(jié)中主要攝食蝦類(lèi),冬季和春季還攝食糠蝦類(lèi),對(duì)鮻的攝食主要集中在夏季[9]。本研究結(jié)果與此結(jié)果較為類(lèi)似,但發(fā)現(xiàn)6—11月針對(duì)鹽沼生境的底棲生物(如大彈涂魚(yú)和大鰭彈涂魚(yú)等蝦虎魚(yú)科以及蟹類(lèi))的攝食比例明顯高于前人研究,這反映了鹽沼對(duì)于斑尾刺蝦虎魚(yú)具有重要的生境價(jià)值。

眾多研究表明,隨著魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育和體長(zhǎng)增大,捕食能力增強(qiáng),攝食餌料生物的種類(lèi)和個(gè)體大小也會(huì)隨之而發(fā)生變化,意味著其攝食餌料生物的范圍擴(kuò)大、數(shù)量增加,這對(duì)于魚(yú)類(lèi)的生存和繁殖后代都有積極的意義[13-14,23]。朱美貴等[9]認(rèn)為,體長(zhǎng)小于70 mm的斑尾刺蝦虎魚(yú)主要以幼魚(yú)為食；隨著體長(zhǎng)的增加,脊尾白蝦、拉氏狼牙蝦虎魚(yú)(Odontamblyopuslacepedii)所占比例逐漸上升；當(dāng)體長(zhǎng)大于189 mm時(shí),魚(yú)類(lèi)餌料的比例超過(guò)蝦類(lèi),成為最主要的餌料生物。本研究與此結(jié)果有一定的差異,發(fā)現(xiàn)41—60 mm體長(zhǎng)組的個(gè)體主要以蝦類(lèi)作為餌料,其次為蟹類(lèi),而魚(yú)類(lèi)的生物量比例極低(<1%)。而隨著體長(zhǎng)的增加,餌料中魚(yú)類(lèi)的比例呈逐漸增高趨勢(shì),成體個(gè)體的餌料中魚(yú)類(lèi)的質(zhì)量比例達(dá)65%以上,蝦類(lèi)比例則下降明顯,說(shuō)明幼體發(fā)育至成體時(shí)其存在明顯的食性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。同時(shí),本研究也發(fā)現(xiàn)隨著斑尾刺蝦虎魚(yú)體長(zhǎng)的增加,其捕食餌料(白蝦類(lèi)和蝦虎魚(yú)類(lèi))的個(gè)體大小和重量也相應(yīng)增加,與朱美貴等[9]研究結(jié)果較為一致。

3.3 攝食強(qiáng)度和生態(tài)位寬度

長(zhǎng)江口斑尾刺蝦虎魚(yú)攝食強(qiáng)度隨季節(jié)變化顯著,且隨體長(zhǎng)變化而變化[9]。本研究發(fā)現(xiàn)斑尾刺蝦虎魚(yú)(體長(zhǎng)組41—200 mm)的平均胃飽滿指數(shù)P(%)和攝食等級(jí)基本隨體長(zhǎng)的增大而增大,但在141—160 mm體長(zhǎng)組其胃飽滿指數(shù)和攝食等級(jí)略有下降,而朱美貴等[9]也發(fā)現(xiàn)150—189 mm體長(zhǎng)組個(gè)體其攝食強(qiáng)度有所下降,推測(cè)與較大個(gè)體的樣本數(shù)較少有關(guān)。一般來(lái)說(shuō),較大個(gè)體魚(yú)類(lèi)的攝食等級(jí)要明顯高于其幼體階段,攝食等級(jí)3和4的個(gè)體比例明顯高于幼體(如智利竹筴魚(yú)Trachurusmurphyi[13]),斑尾刺蝦虎魚(yú)同樣有類(lèi)似規(guī)律。從月變化來(lái)看,5—11月斑尾刺蝦虎魚(yú)平均胃飽滿指數(shù)和攝食等級(jí)均呈逐漸增加趨勢(shì),這與其個(gè)體大小隨月份的增大而增大有關(guān)。與大洋性中上層魚(yú)類(lèi)相比,斑尾刺蝦虎魚(yú)的P(%)月平均值為3.3,明顯高于東南太平洋智利竹筴魚(yú)的0.32[13]和大西洋西部大眼金槍魚(yú)(Thunnusobesus)的0.37[14],間接說(shuō)明河口區(qū)魚(yú)類(lèi)的攝食能力和餌料可獲得性要相對(duì)高于大洋性魚(yú)類(lèi)。

通過(guò)對(duì)不同體長(zhǎng)組個(gè)體的餌料類(lèi)別進(jìn)行聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn),41—60 mm體長(zhǎng)組的餌料組成與61—180 mm的個(gè)體差異較大；其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度也僅為0.86,明顯低于后者的2.05。由于181—200 mm體長(zhǎng)組個(gè)體只采集到1尾且只攝食大彈涂魚(yú)1種食物造成其生態(tài)位寬度為0,有待于以后進(jìn)一步研究。韓東燕等[7]針對(duì)膠州灣淺海區(qū)斑尾刺蝦虎魚(yú)(平均體長(zhǎng)為189 mm)成體的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)其值為2.13,略高于本研究。本研究還發(fā)現(xiàn),121—160 mm體長(zhǎng)組生態(tài)位寬度比81—120 mm體長(zhǎng)組有所降低,這是因?yàn)榻咏审w的斑尾刺蝦虎魚(yú)的食物組成中魚(yú)類(lèi)和蝦蟹類(lèi)比例較高造成,也可能是樣品數(shù)相對(duì)較少產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)誤差造成。

由于營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度反映了魚(yú)類(lèi)攝食餌料生物的種類(lèi)數(shù)和均勻度,也反映了魚(yú)類(lèi)的攝食能力大小[16]。較小個(gè)體(41—60 mm體長(zhǎng)組)的斑尾刺蝦虎魚(yú)由于攝食能力較弱,其生態(tài)位寬度很低,而隨著個(gè)體的增大,其生態(tài)位寬度明顯增大(圖7),這也說(shuō)明鹽沼生境豐富的餌料環(huán)境為斑尾刺蝦虎魚(yú)提供了良好的攝食場(chǎng)所,同時(shí)春季至秋季鹽沼植被茂密的植株也可為幼體提供躲避捕食者的最佳庇護(hù)所,有利于斑尾刺蝦虎魚(yú)在秋末變?yōu)槌审w后進(jìn)入較深水域越冬。

3.4 晝夜差異

目前,尚未有研究報(bào)道斑尾刺蝦虎魚(yú)豐度和食性組成的晝夜變化。本研究發(fā)現(xiàn),白天潮水采集的斑尾刺蝦虎魚(yú)豐度要高于晚上,特別是夏季(6—8月)；但也發(fā)現(xiàn)其平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量和攝食等級(jí)均要略低于晚上。白天樣本的餌料類(lèi)別中魚(yú)類(lèi)的重量百分比顯著高于夜晚,說(shuō)明斑尾刺蝦虎魚(yú)在白天比夜晚更容易攝食到鹽沼生境活動(dòng)的蝦虎魚(yú)類(lèi)[2],作者在漁獲中也發(fā)現(xiàn)白天潮水采集的大鰭彈涂魚(yú)數(shù)量明顯高于夜晚。而蝦類(lèi)餌料的質(zhì)量百分比則是夜晚顯著高于白天,這也與白蝦屬等蝦類(lèi)在夜晚出現(xiàn)的數(shù)量更高有關(guān)。蟹類(lèi)餌料的質(zhì)量百分比晝夜差異極小,與斑尾刺蝦虎魚(yú)較少攝食潮間帶蟹類(lèi)餌料有關(guān)。因此可知,夏季斑尾刺蝦虎魚(yú)的豐度和攝食習(xí)性具有明顯的晝夜節(jié)律變化,白天比晚上有更多的個(gè)體進(jìn)入鹽沼生境進(jìn)行攝食活動(dòng),且白天更趨向于攝食魚(yú)類(lèi),而夜晚趨向于攝食蝦類(lèi)。