外源cGMP調(diào)控鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)機(jī)制

宿梅飛,魏小紅,辛夏青,岳 凱,趙 穎,韓 廳,馬文靜,駱巧娟

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,蘭州 730070

環(huán)鳥甘酸(cyclic guanosine monophosphate,cGMP)是一種具有細(xì)胞內(nèi)信息傳遞作用的第二信使(second messenger),可被G蛋白偶聯(lián)受體(G-protein linked receptor)激活的蛋白激酶(protein kinases)所活化[1],進(jìn)而將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)至細(xì)胞核,是一種具有廣泛生物學(xué)活性的環(huán)核苷酸。cGMP在生物、非生物脅迫及激素響應(yīng)等眾多的植物生理過程中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用[2],其信號(hào)通路以及它的反饋調(diào)節(jié)是通過cGMP合成和降解的相互作用來控制,其合成和降解分別是由鳥苷酸環(huán)化酶(GC)和磷酸二酯酶(PDE)完成的[3]。GC能催化GTP形成cGMP,使其發(fā)揮生物學(xué)功能,而PDE能使cGMP變成5′GMP而失活。因此,植物能準(zhǔn)確調(diào)控體內(nèi)的cGMP含量,進(jìn)而參與各種生理過程[4]。目前關(guān)于cGMP在植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用正在逐漸被揭示[2]。研究發(fā)現(xiàn),在一些植物材料中每克新鮮樣品中含有1—10 pmolcGMP[5]。通過施加外源cGMP的膜透性類似物8-Br-cGMP能增強(qiáng)擬南芥(Arabidopsisthaliana)對(duì)鹽脅迫的耐受性[6]。此外,還發(fā)現(xiàn)在辣椒(Capsicumannuum)中,cGMP可以調(diào)節(jié)Na+和K+的流量來維持離子平衡[7]。當(dāng)植物受到非生物脅迫,例如滲透脅迫或鹽脅迫時(shí)植物中的cGMP含量會(huì)上升5—10倍[8]。說明cGMP能增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的耐受性,并作為一種信號(hào)物質(zhì)在植物的脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著重要調(diào)控作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年5月—9月在生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,供試材料為多年生黑麥草種子,購于甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院種子公司,千粒重為2.0034 g,室溫避光保存、8-Br-cGMP購買于ApexBio公司。

1.2 試驗(yàn)方法

選取籽粒飽滿,大小一致,無病蟲害黑麥草種子,用0.1%的HgCl2溶液浸泡消毒5 min,再用蒸餾水沖洗5—6次。將消毒后的黑麥草種子隨機(jī)播在鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿(φ=9 cm),每皿放置50粒,用不同濃度(0、50、100、150、200、250 mmol/L)的NaCl培養(yǎng)液和含有20 μmol/LcGMP的不同濃度(0、50、100、150、200、250 mmol/L)的NaCl溶液培養(yǎng)。所有的培養(yǎng)皿放入在(25±1)℃、相對(duì)濕度為80%、12 h光照/12 h黑暗的條件下的恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),光照強(qiáng)度4000 Lux,每24 h更換一次處理液4 mL。以胚根露出作為種子萌發(fā)的標(biāo)志,每24 h記錄一次,一直測(cè)定至第7天,測(cè)定其發(fā)芽指標(biāo),每組處理設(shè)置了3個(gè)重復(fù)。

另外試驗(yàn)設(shè)計(jì)了3個(gè)處理：(1)CK(蒸餾水);(2)100 mmol/L NaCl溶液:(3)20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl 。分別用蒸餾水、100 mmol/L NaCl溶液、20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl浸泡黑麥草種子48 h,將種子置于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(φ=9 cm)中,每皿50粒種子,每個(gè)處理重復(fù)3次,每個(gè)培養(yǎng)皿加處理液4 mL,24 h更換一次處理液。培養(yǎng)在(25 ± 1)℃,12 h光照/12 h黑暗條件下,分別在處理后的0、2、4、6 d取樣,用于萌發(fā)期主要物質(zhì)的測(cè)定；再取2、4、6、8 d測(cè)定其幼苗的生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 種子發(fā)芽指標(biāo)

發(fā)芽率(germination percentage,GP)=7 d內(nèi)發(fā)育種子數(shù)/測(cè)試種子數(shù)×100%[17]

發(fā)芽勢(shì)(germination energy,GE)=前4 d發(fā)芽種子數(shù)/測(cè)試種子總數(shù)×100%[18]

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)[19](式中,Dt為發(fā)芽日數(shù),Gt為與Dt相應(yīng)的每天的發(fā)芽種子數(shù))

活力指數(shù)(VI)=GI×第7天正常幼苗平均鮮重[20]。(式中,幼苗鮮重為稱取5株幼苗的重量)

植株全長、根長、葉長用游標(biāo)卡尺測(cè)量(長度為總共50株植株的平均值)。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

每組數(shù)據(jù)設(shè)定3個(gè)重復(fù),采用Microsoft Excel 2010整理分析數(shù)據(jù),使用SPSS19.0 (Duncan法)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源cGMP對(duì)不同濃度鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)的影響

由表1知：與CK相比,隨著NaCl濃度的升高,黑麥草的發(fā)芽率(G)呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì),不同處理差異顯著(P<0.05)；發(fā)芽勢(shì)(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)均呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì),不同處理差異顯著(P<0.05)。其中,50 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子比對(duì)照組芽率提高了3.5%；而100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子的發(fā)芽率(G)、發(fā)芽勢(shì)(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)分別比對(duì)照降低了38.9%、73.5%、141.8%和141.0%；而當(dāng)NaCl的濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí),黑麥草種子的發(fā)芽率(GP)、發(fā)芽勢(shì)(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)均達(dá)到最低,黑麥草種子基本喪失活性。在不同濃度(50、100、150、200、250 mmol/L)NaCl脅迫下,加入20 μmol/LcGMP皆能提高黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。其中對(duì)100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子萌發(fā)最為顯著。20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子比單獨(dú)100 mmol/L NaCl處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別提高了7.4%、133.3%、52.1%和104.2%。

2.2 外源cGMP對(duì)鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)生長狀況的影響

由圖1可知：從植物的生長形態(tài)上明顯看出,20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子在萌發(fā)過程中,比單獨(dú)100 mmol/L NaCl脅迫的黑麥草種子萌發(fā)時(shí)有明顯的促進(jìn)生長的作用。由表2可以得到：20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl 處理的比單獨(dú)100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子的全長、根長及葉長都有顯著的提高,分別提高了2.5、2.8倍和2.6倍。

2.3 外源cGMP對(duì)鹽脅迫下種子萌發(fā)過程中主要物質(zhì)變化的影響

在不同的處理?xiàng)l件下,隨著處理時(shí)間的延長,黑麥草種子內(nèi)可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)(圖2)。在處理的第2天,100 mmol/L NaCl和20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子內(nèi)可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照組,且20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子內(nèi)可溶性蛋白比100 mmol/L NaCl處理下的可溶性蛋白含量升高15.7%,比對(duì)照提高了56.1%；在處理的第4天,三組處理可溶性蛋白含量變化不明顯；在處理的第6天,各處理之間差異顯著(P<0.05),其中加入第二信使cGMP處理的黑麥草種子內(nèi)可溶性蛋白含量比對(duì)照增加了21.3%,比單獨(dú)100 mmol/L NaCl脅迫下升高了8.4%。

表1 不同濃度NaCl對(duì)黑麥草種子萌發(fā)的影響

同列數(shù)值不同小寫字母表示差異達(dá)5%顯著水平

表2 外源cGMP對(duì)100 mmol/L NaCl脅迫下黑麥草種子生長狀況的影響

圖1 外源cGMP對(duì)100 mmol/L NaCl脅迫下黑麥草種子生長狀況的影響Fig.1 Effects of exogenous cGMP on seed germination of growth condition under 100 mmol/L NaCl stress

在不同的處理?xiàng)l件下,黑麥草種子內(nèi)可溶性糖含量均隨著處理時(shí)間的延長整體呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)(圖2)。在處理的第2天對(duì)照組可溶性糖含量比第0天提高了59.1%,而加入外源cGMP和單獨(dú)NaCl脅迫下可溶性糖含量變化不明顯；在處理的第4天,100 mmol/L NaCl和20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子內(nèi)可溶性糖含量達(dá)到最大值,其中加入外源cGMP處理的比100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理和對(duì)照分別增加了10.7%和33.3%；在處理的第6天,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的黑麥草種子內(nèi)可溶性糖含量突然下降,而加入外源cGMP處理和對(duì)照略微升高,變化幅度不明顯,加入外源cGMP處理的比對(duì)照和100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的增加了34.3%和47.9%。

圖2 外源cGMP對(duì)NaCl脅迫下黑麥草種子萌發(fā)過程中可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of exogenous cGMP on the soluble protein and sugar content in germinating ryegrass seeds under NaCl stress相同處理天數(shù)不同字母表示差異顯著(P<0.05)

由圖3可知：各處理下的黑麥草種子內(nèi)淀粉含量均隨著處理時(shí)間的延長,整體呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)。在處理的第2天,3個(gè)處理淀粉含量均達(dá)到最大值,分別增加了30.8%、28.6%、9.9%；在處理第4天,各處理之間差異顯著(P<0.05),各處理下黑麥草種子內(nèi)淀粉含量迅速下降；在處理的第6天,不同處理下種子內(nèi)淀粉含量下降并達(dá)到最低點(diǎn),各處理間差異顯著(P<0.05)；其中,加入外源cGMP處理比單獨(dú)100 mmol/L NaCl處理和對(duì)照分別下降了11.3%和50.4%。

由圖3可知：各處理下的黑麥草種子內(nèi)淀粉酶活性均隨著處理時(shí)間的延長,整體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)。在處理的第2天,3個(gè)處理之間差異顯著(P<0.05),其中對(duì)照分別比加入外源20 μmol/LcGMP和100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的淀粉酶活性增加15.3%、24.3%；在處理第4天,3個(gè)處理都達(dá)到最大值,其中對(duì)照組和施加cGMP處理的淀粉酶活性差異不顯著,兩者比單獨(dú)100 mmol/L NaCl處理下的分別提高了46.8%和48.6%；在處理的第6天,對(duì)照組淀粉酶活性最高,分別比100 mmol/L NaCl和施加cGMP處理下的高69.0%、29.4%,20 μmol/LcGMP與100 mmol/L NaCl共同處理下的比100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的淀粉酶活性提高了53.2%。說明cGMP促進(jìn)黑麥草種子內(nèi)淀粉酶活性,加速了淀粉的水解,為種子萌發(fā)提供能量。

圖3 外源cGMP對(duì)NaCl脅迫下黑麥草種子萌發(fā)過程中淀粉和淀粉酶活性的影響Fig.3 Effect of exogenous cGMP on the starch contentand amylase activity in germinating ryegrass seeds under NaCl stress

2.4 外源cGMP對(duì)鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)過程中生理指標(biāo)的影響

從圖4可以看出：CK與100 mmol/L NaCl處理下的黑麥草種子在萌發(fā)過程中的MDA含量都呈現(xiàn)上升的趨勢(shì),20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在處理的第6天達(dá)到最大值。在處理的第2天,3個(gè)處理之間存在顯著性差異(P<0.05)；處理的第4天,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的比CK與加入外源cGMP處理的分別增加了3.0倍和1.6倍,3個(gè)處理之間存在顯著的差異性(P<0.05)；在處理的第6天,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理比CK與加入外源cGMP處理的分別增加了2.3倍和1.4倍,加入外源cGMP的黑麥草種子內(nèi)MDA含量達(dá)到最大值；在處理的第8天,CK與加入外源cGMP的黑麥草種子萌發(fā)過程中MDA含量無明顯差異,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理比CK和加入cGMP處理增加了1.8倍和1.6倍。

由圖4可知：隨著發(fā)芽時(shí)間的延長,黑麥草種子萌發(fā)過程中脯氨酸含量先上升后下降。鹽脅迫增加了黑麥草種子萌發(fā)過程中脯氨酸含量,并在第6天達(dá)到最大值,而后緩慢下降,在處理的整個(gè)過程中始終高于CK；與100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理相比,20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理明顯增加了黑麥草種子在萌發(fā)過程中脯氨酸含量,在處理的2—8 d,分別提高了1.5、1.5、1.7倍和2.2倍。

圖4 外源cGMP對(duì)NaCl脅迫下黑麥草種子萌發(fā)過程中MDA和脯氨酸含量的影響Fig.4 Effect of exogenous cGMP on the MDA content and proline contentin germinating ryegrass seeds under NaCl stress

相對(duì)電導(dǎo)率可反映細(xì)胞膜受損傷的程度,如圖5所示,100 mmol/L NaCl處理明顯增加了黑麥草的相對(duì)電導(dǎo)率,并且相對(duì)電導(dǎo)率隨著處理時(shí)間的延長而顯著增加,而CK變化不明顯。20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理黑麥草種子,其相對(duì)電導(dǎo)率小于100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理,在處理的第6天和第8天,100 mmol/L NaCl處理的黑麥草的電導(dǎo)率分別比CK和20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理增加了1.7、1.4、1.9倍和1.3倍。

由圖5可以看出：隨著發(fā)芽時(shí)間的延長,黑麥草種子在萌發(fā)過程中H2O2含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),其中在第6天達(dá)到最大值,整個(gè)處理過程中,各處理之間差異顯著(P<0.05)。鹽脅迫明顯增加黑麥草種子萌發(fā)過程中H2O2的積累,而加入外源cGMP能顯著降低鹽脅迫下H2O2含量的積累,但都比CK積累的H2O2含量高,其中在處理的第6天,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理的黑麥草種子內(nèi)H2O2的積累量分別比CK和20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl增加了2.7倍和1.4倍。

圖5 外源cGMP對(duì)NaCl脅迫下黑麥草種子萌發(fā)過程中、相對(duì)電導(dǎo)率和H2O2含量的影響Fig.5 Effect of exogenous cGMP on the production rate、electrolyte leakage and H2O2 content in germinating ryegrass seeds under NaCl stress

3 討論

3.1 不同濃度鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)

在植物生長的整個(gè)生育期中,種子萌發(fā)期和幼苗生長期是最重要的兩個(gè)階段,其中種子萌發(fā)期是鹽脅迫響應(yīng)比較敏感的階段,決定著作物的生長及產(chǎn)量[25]。鹽脅迫影響植物細(xì)胞的正常生長代謝過程,導(dǎo)致種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的降低[26]。種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)和活力指數(shù)均可以反映種子發(fā)芽能力。一般情況下,發(fā)芽率與種子生活力是一致的[27]。有研究表明,cGMP處理提高了擬南芥的抗鹽性,表現(xiàn)在鹽脅迫下促進(jìn)擬南芥的生長和種子的萌發(fā)[28]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫對(duì)黑麥草種子的作用表現(xiàn)為低濃度促進(jìn),高濃度抑制。50 mmol/L的NaCl處理對(duì)黑麥草種子萌發(fā)有促進(jìn)作用,而當(dāng)NaCl濃度高于50 mmol/L時(shí)隨處理濃度的升高黑麥草種子萌發(fā)率降、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì),且對(duì)幼苗和幼根生長的抑制作用加強(qiáng),這同吳海濤等[29]研究結(jié)果一致。低濃度的鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)或影響很小,高濃度鹽會(huì)對(duì)種子造成毒害而抑制其萌發(fā),攀瑞萍等[30]認(rèn)為植物在低鹽濃度的生長環(huán)境能滿足幼苗對(duì)水分的需求,所以不會(huì)造成鹽害,并且鹽中無機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在一定程度上還可以促進(jìn)根系生長。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí),黑麥草種子的萌發(fā)率為2.5%,種子活力基本喪失。

植物根系形態(tài)變化是生理生化變化的外在表象,而形態(tài)發(fā)生變化也必然引起內(nèi)在生理生化指標(biāo)的變化,二者的變化是相輔相成共同作用抵抗逆境。8-Br-cGMP是cGMP的一種膜透性類似物,cGMP作為細(xì)胞內(nèi)的一種第二信使,能調(diào)節(jié)植物對(duì)生物或非生物脅迫的適應(yīng)性。已有報(bào)道指出,黃瓜中cGMP在生長素誘導(dǎo)的側(cè)根生長中起到了重要作用[3]、在綠豆中,cGMP作為H2O2的下游信號(hào)促進(jìn)綠豆不定根的生長[31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,20 μmol/LcGMP對(duì)100 mmol/L NaCl脅迫下黑麥草種子的發(fā)芽率提升作用不明顯,但能明顯提高黑麥草種子在100 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。本試驗(yàn)最重要的發(fā)現(xiàn)是外源cGMP能促進(jìn)鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)時(shí)根系的生長,同時(shí)也能夠促進(jìn)植株的生長。說明cGMP可能是通過促進(jìn)鹽脅迫下的種子根系發(fā)育,以此緩解鹽脅迫對(duì)黑麥草種子萌發(fā)時(shí)的傷害。

3.2 外源cGMP對(duì)鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)時(shí)物質(zhì)代謝的影響

種子萌發(fā)過程中需要物質(zhì)和能量來維持其旺盛的生命活動(dòng)[32]。種子在萌發(fā)期間所需要的養(yǎng)料和能量主要來自貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和利用[33]。種子內(nèi)主要的貯藏物質(zhì)為淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)。這些物質(zhì)在種子萌發(fā)過程中水解為簡(jiǎn)單的營養(yǎng)物質(zhì),并運(yùn)轉(zhuǎn)到生長部位作為構(gòu)成新組織的成分和產(chǎn)生能量的原料[34]。有研究顯示cGMP對(duì)花青素和類黃酮合成是必需的[35],cGMP能夠調(diào)節(jié)甘薯葉片中傷害響應(yīng)因子miR828的表達(dá)[36]。說明cGMP參與調(diào)節(jié)植物的防御響應(yīng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明；鹽脅迫顯著降低了淀粉酶活性,抑制了淀粉的水解,抑制了可溶性糖和可溶性蛋白的增加。加入cGMP能降低種子內(nèi)淀粉含量,提高淀粉酶活性,增加了可溶性糖和可溶性蛋白含量。說明,外源cGMP增強(qiáng)了鹽脅迫下種子內(nèi)淀粉酶活性,促進(jìn)了淀粉水解,淀粉作為種子內(nèi)的一種暫時(shí)的貯藏物質(zhì),不斷水解為可溶性糖以滿足種子萌發(fā)生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。

3.3 外源cGMP調(diào)控鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)時(shí)脯氨酸、MDA、電導(dǎo)率、、H2O2含量的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)鹽害環(huán)境的一種重要生理機(jī)制,脯氨酸在植物滲透調(diào)節(jié)中起著重要作用,可以清除活性氧,提高抗氧化能力,穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu),降低細(xì)胞酸性,解除氨毒[37]等。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),加入外源cGMP能顯著提高鹽脅迫下黑麥草種子萌發(fā)時(shí)的脯氨酸含量,且在處理的不同時(shí)間,外源cGMP處理的黑麥草種子內(nèi)脯氨酸含量都明顯高于CK與100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理,這有利于緩解鹽害對(duì)植物造成的傷害。

植物在受到鹽害脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝平衡會(huì)被破壞從而產(chǎn)生活性氧,造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害,引發(fā)或加劇膜脂過氧化的作用,最終產(chǎn)物主要為MDA,并導(dǎo)致植物外滲物質(zhì)增加,電導(dǎo)率增加。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)100 mmol/L NaCl處理黑麥草種子萌發(fā)過程中,MDA含量和電導(dǎo)率都明顯高于CK；而20 μmol/LcGMP+100 mmol/L NaCl處理的黑麥草種子萌發(fā)時(shí)MDA含量和電導(dǎo)率顯著低于100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理,但都比CK高,說明cGMP通過控制MDA及外滲物質(zhì)的含量來保護(hù)鹽脅迫下植物的生長。

4 結(jié)論