川西貢嘎山峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量特征

張元媛,朱萬澤,孫向陽,胡兆永

1 中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國科學院大學,北京 100049

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是碳儲量最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。森林與大氣碳交換量占陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣碳總交換量的90%[1],因此研究和探討森林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量特征具有重要意義。但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的高大植被特性和復雜的結構,以及技術、設備和方法的限制,森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間CO2交換量成為生態(tài)觀測的難點[2]。近年來,渦度相關技術的快速發(fā)展,不僅能對森林生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量進行長期和連續(xù)的監(jiān)測,還能揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的日、季節(jié)和年際波動特征及其與環(huán)境因素相關性[3],為分析研究各類森林生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯提供了可能性。

森林生態(tài)系統(tǒng)生產力不僅受到光照、溫度等環(huán)境因素影響,也受到林齡等生物因素影響[4- 6]。幼齡林和中齡林具有明顯的碳匯能力,而林齡大于100 a的成熟林的固碳存在許多爭議,主要有3種觀點：碳均衡、碳源和碳匯[7]。許多研究發(fā)現(xiàn)成熟林光合作用吸收的CO2完全被呼吸作用消耗掉,即成熟林處于碳均衡狀態(tài)[7- 8]。由于成熟森林大量的地被物碳和土壤有機碳,加之較小的生長潛力,可能導致成熟森林生態(tài)系統(tǒng)成為凈碳源[7]。但是,目前僅有少數(shù)研究表明成熟林為碳源[4],而國內外大多研究證實成熟森林具有固碳能力[4,9- 12]。Luyssaert等人[4]通過對全球溫帶和寒帶森林的519塊森林樣地的文獻資料進行整合分析發(fā)現(xiàn),成熟林具有較強碳匯功能。Carey等[9]發(fā)現(xiàn)落基山脈亞高山成熟森林生態(tài)系統(tǒng)是明顯碳匯。同時周國逸等人[10]研究表明,中國南部地區(qū)成熟森林土壤具有較強碳吸收能力。長白山成熟闊葉紅松林和天目山老齡常綠落葉闊葉混交林都表現(xiàn)為碳匯[11- 12]。

目前我國對森林碳通量的研究主要集中在亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、人工針葉林,溫帶針闊混交林、寒溫帶興安落葉松林和熱帶雨林等森林生態(tài)系統(tǒng)[12- 18],而對成熟林碳通量的研究多集中于溫帶和亞熱帶森林[11- 12],對西南亞高山暗針葉成熟森林碳通量的研究還較為欠缺。亞高山暗針葉林是我國西南林區(qū)森林的主體,對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存有著重要的貢獻,該區(qū)域已成為國際碳平衡關注的重要區(qū)域[19]。貢嘎山位于青藏高原東南緣,對全球氣候變化極為敏感。峨眉冷杉(Abiesfabri)林是川西亞高山暗針葉林主要森林類型,對維持區(qū)域碳循環(huán)有著重要作用。鑒于對亞高山峨眉冷杉成熟林CO2通量動態(tài)變化及其影響因子的研究的欠缺,本文基于渦度相關技術,采用貢嘎山峨眉冷杉成熟林2015年6月至2016年5月的CO2通量觀測數(shù)據(jù),分析了NEE動態(tài)變化及其影響因子,旨在認識和理解亞高山暗針葉林的碳源匯功能,以及為西南亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳評估提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貢嘎山位于青藏高原東南緣的大雪山中斷,主峰海拔約為7556 m,是橫斷山系的最高峰。區(qū)內氣候冷濕,屬于山地寒帶氣候類型。年平均氣溫4℃,1月平均氣溫-4.5℃,7月平均氣溫12.7℃,年均降水量1938 mm,主要集中在6—9月,平均風速約為0.5 m/s,低風速使得林內蒸發(fā)很少,空氣濕度超過90%。土壤類型主要有冰川推移形成冰磧物土壤類型及泥石流沖積形成坡積物土壤類型。

研究地設置在中國科學院貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站,通量觀測塔位于海拔3300 m峨眉冷杉成熟林(29°57′34″N,101°59′54″E),站點下墊面坡度面坡度為28.74°,坡向為東偏北21.64°。植被分層明顯,喬木層優(yōu)勢樹種為峨眉冷杉,平均年齡為120 a,平均樹高為28 m,平均胸徑為47.3 m,葉面積指數(shù)約為4.0,郁閉度0.7左右。第二層以闊葉樹為主,主要有糙皮樺(Betulautilis),香樺(B.insignis),江南花楸(Sorbushemsleyi)。灌木層主要是冷箭竹(Bashaniafangiana)。草本層主要有鹿藥(Smilacinajaponica),窄瓣鹿藥(S.paniculata)和紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)。地被層主要是由山羽蘚(Abietinellaabietina)和錦絲蘚(Actinothuidiumhookeri)等多種苔蘚組成。

1.2 觀測方法

1.2.1 通量觀測

開路渦度相關技術是通過計算垂直風速和CO2濃度之間的脈動協(xié)方差來測量CO2通量。三維超聲風向風速儀(Windmaster,Pro Gill,英國)和開路式紅外CO2/H2O氣體分析儀(Li- 7500A,LI-Cor Inc.USA)安裝在觀測鐵塔45 m處,其中LI- 7500A的溫度設定模式為5℃,測定頻率均為10 Hz,通過數(shù)據(jù)采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)自動采集和儲存數(shù)據(jù)。

1.2.2 常規(guī)氣象觀測

氣象數(shù)據(jù)主要包括：降水量(Model 52203, RM Young, Michigan, USA)、空氣溫度Ta(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)、光合有效輻射(PAR)(Model LI190SB, LI-COR, Lincoln, USA),5、10、20、40 cm土壤濕度(Model CS616, Campbell Scientific, Logan, USA),5、10、20、40 cm土壤溫度(Model 107, Campbell Scientific,Logan,USA)。常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)數(shù)據(jù)采樣頻率為0.5 Hz,通過數(shù)據(jù)采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)采集和儲存數(shù)據(jù)。常規(guī)氣象數(shù)據(jù)缺失部分,利用附近的氣象觀測站資料進行插補。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1CO2通量

通量觀測所獲得的原始數(shù)據(jù)是基于理想條件下(下墊面水平、均質等),所以需要對原始數(shù)據(jù)進行二次坐標軸旋轉、WPL校正,以上步驟都EDDY-PRO軟件中進行。儲存項的計算通常利用公式(1)進行計算：

Fs=(Δc/Δt)·h

(1)

式中,Δc為前后相鄰時刻測定的CO2濃度差(mg/m3),Δt為前后兩次測定的時間間隔(1800 s),h為通量觀測高度(45 m)。

1.3.2 數(shù)據(jù)質量控制

經過上述對通量數(shù)據(jù)的處理,仍存在一些不符合理論假設的異常值,需要對數(shù)據(jù)進行質量控制,剔除滿足以下任一條件中的數(shù)據(jù)：(1)降水同期數(shù)據(jù),由于研究區(qū)域經常處于陰雨天氣,因此只剔除降水量較大的同期數(shù)據(jù)；(2)CO2通量在-50—50 μmol m-2s-1以外的數(shù)據(jù),保證觀測數(shù)據(jù)在量級上的合理性；(3)湍流不充分時所測的數(shù)據(jù),采用朱治林等人[20]提出的“平均值檢驗法”確定峨眉冷杉林臨界摩擦風速為u*為0.2 m/s,剔除低于摩擦風速的夜晚數(shù)據(jù)；(4)有效樣本不足(n<1500)；(5)異常值突出的數(shù)據(jù)(某一點與連續(xù)5點平均值,差的絕對值大于5點方差的2.5倍)。經上述處理后白天有效數(shù)據(jù)58.45%,夜間有效數(shù)據(jù)23.87%(表1),在2016年1月和2月數(shù)據(jù)有效性偏低,因為在此段時間出現(xiàn)供電中斷。峨眉冷杉成熟林中夜間有效數(shù)據(jù)較低的原因可能是：(1)通量塔所觀測的下墊面不均一,附近地勢復雜；(2)山谷風引發(fā)的氣流輻合(輻散),導致產生平流通量[21]；(3)峨眉冷杉成熟林夜晚風速較小,湍流交換不充分,通量塔不能對較小的CO2通量進行準確觀測。

1.3.3 據(jù)的插補和拆分

缺失數(shù)據(jù)的插補方法主要有平均日變化法、查表法、人工神經網絡法、非線性回歸法和過程模擬法[22]。本文主要采用平均日變化法和非線性回歸法。NEE進行拆分的主要方法有非線性回歸模型和光響應曲線兩種拆分方法[23],一般情況下兩者吻合較好[24]。由于此站點研究時段內夜晚有效數(shù)據(jù)較少,因此采取了對夜晚數(shù)據(jù)依賴較少的光響應曲線模型對數(shù)據(jù)的進行拆分,對白天和夜晚的呼吸進行估算。

(1)白天缺失數(shù)據(jù)的插補

對于白天短期缺失數(shù)據(jù)(小于2 h),利用平均日變化法,即用相鄰7 d相同時段有效值的平均值來代替空缺值。對于白天長期缺失數(shù)據(jù),以15 d為參數(shù)估計窗口,利用Michaelis-Menten光響應曲線(公式2)進行擬合插補[22]：

(2)

方程中,α是表觀初始光能利用效率(PAR=0時的曲線斜率),Amax為飽和時(PAR∝)生態(tài)系統(tǒng)同化CO2的能力,即最大光合速率,NEEday白天有效NEE值,Reday是白天平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸值。其中α、Amax和Reday根據(jù)白天(PAR >1 μmol m-2s-1)以15 d為窗口擬合,根據(jù)Reday和相對應時間段的平均空氣溫度利用方程(3)建立關系,對白天呼吸Rday進行計算。

表1 各月有效統(tǒng)計數(shù)據(jù)

(2)夜晚數(shù)據(jù)的插補

利用白天的通量數(shù)據(jù)和空氣溫度建立以15 d為參數(shù)估計窗口,利用Lloyd&Taylor呼吸方程對其中的參數(shù)進行擬合,在結合相對應的夜晚空氣溫度對夜晚的NEEnight進行插補。

(3)

式中,Tref是參考溫度(K),取值為283.16 K;ReTref是的Tref下的生態(tài)系統(tǒng)呼吸；T0是生態(tài)系統(tǒng)呼吸為零時的溫度(K),取值為227.13 K；E0為活化能值,Ta為空氣溫度 (K)。

(3)總生態(tài)系統(tǒng)生產力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(Re)的計算

渦度相關技術只能獲取NEE,需依照方程(4)—(6)對生態(tài)系統(tǒng)GPP和Re進行計算：

GPP=-NEE+Re

(4)

NEE=Fc+Fs

(5)

Re=Rday+Rnight

(6)

NEEnight=Rnight

(7)

式中：Rday為白天生態(tài)系統(tǒng)總呼吸,Rnight為夜晚生態(tài)系統(tǒng)總呼吸。Fc為大氣和森林冠層的碳通量,即觀測值,Fs為碳儲存量。GPP和Re恒為正號。NEE為正,生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳排放；NEE為負,生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳吸收。

2 結果與分析

2.1 常規(guī)氣象要素動態(tài)變化

常規(guī)氣象數(shù)據(jù)動態(tài)變化見圖1,主要包括日平均氣溫、日平均土壤溫度、PAR、降水、VPD、土壤濕度。降雨量與氣溫呈現(xiàn)同步變化的趨勢,均在夏季達到最高,表現(xiàn)出明顯的水熱同期特征。年平均氣溫3.98℃,夏季溫度較高,7月平均氣溫10.24℃；冬季較低,1月平均氣溫-3.99℃；日平均溫度的變幅為1.21—15.28℃。研究區(qū)內年總降水量達到942.60 mm,在2016年3月之后,降水量明顯增加,比2015年夏季降水多；同時在研究區(qū)域降雨時段較多,飽和水汽壓差(VPD)沒有呈現(xiàn)明顯的變化特征,表明研究區(qū)森林沒有明顯的水分脅迫。

圖1 峨眉冷杉林逐日氣象要素Fig.1 Daily meteorological data of Abies fabri

PAR與降水和溫度呈相同的變化規(guī)律：夏季達到最高,冬季最低。土壤溫度(土層5 cm)與空氣溫度變化趨勢一致,年平均土壤溫度4.9℃,表現(xiàn)出夏季高(最高溫度11.2℃)、冬季低(最低溫度-0.02℃)的特點。土壤濕度與降水量變化一致,范圍在0.25—0.64 m3/m3之間,在11月中旬到4月初為結凍期,土壤濕度明顯下降,到2月底達到最低,4月份后,溫度逐漸提高,土壤固態(tài)水解凍,土壤濕度明顯增加,10 cm土壤濕度明顯比5 cm土壤濕度低。

2.2 暗針葉林CO2通量變化

2.2.1各月CO2通量日變化

從圖2貢嘎山峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)各月NEE平均日變化可以看出：(1)各月NEE的平均日變化均呈現(xiàn)“U”型,CO2交換量的值在白天為負值,負值越大,表示森林吸收的CO2量越大,夜間為正值,正值越大表示生態(tài)系統(tǒng)釋放的CO2量越大；(2)各月間NEE平均日變化差異顯著,最大通量峰值出現(xiàn)在2015年6月的10:00(-0.64 mgCO2m-2s-1),最小通量峰值出現(xiàn)在2016年1月13:00(-0.08 mgCO2m-2s-1)；(3)各月NEE由正變負,由負變正的時間點不同,CO2通量值的符號由正變負說明生態(tài)系統(tǒng)的光合作用大于呼吸作用,由負值變化正值,表明生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用大于光合作用。各月份中CO2通量值由正變負的時間最早是在7、8月(7:00),最晚出現(xiàn)在12月(8:30)；由負變正的時間最早12月(17:00),最晚出現(xiàn)在6、7月(20:00)?？傮w來說,一年中,日平均NEE由正值變負值的時間夏季最早,冬季最晚,NEE由負值變?yōu)檎档臅r間冬季最早,夏季最晚。

圖2 各月NEE平均日變化Fig.2 Average daily variation of NEE in each month

2.2.2 NEE、Re和GPP月變化特征

觀測期內NEE、GPP和Re分別為-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2(圖3)。由圖3可見各月NEE在-1.42—46.02 gC m-2月-1之間,每月平均為-17.80 gC m-2月-1,表明貢嘎山峨眉冷杉成熟林具有一定的碳匯功能。NEE在2015年6月達到最大值,2015年12月達到最小值。Re在12.82—84.79 gC m-2月-1之間,平均為43.64 gC m-2月-1,呈單峰變化,最大值出現(xiàn)在2015年6月,最低值出現(xiàn)在2016年1月,與土壤溫度顯著相關(P<0.01)(圖5)。GPP在16.15—130.81 gC m-2月-1之間,最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月與2016年1月。

圖3 峨眉冷杉林生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re、凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量NEE和總初級生產力GPP逐月變化Fig.3 The variation of ecosystem respiration、net ecosystem CO2 flux and gross primary productivity in each month

2.3 環(huán)境因子對峨眉冷杉林CO2通量的影響

影響森林CO2通量的環(huán)境因子主要包括溫度、水分和PAR。利用主要環(huán)境因子：空氣溫度(Ta)、5和10 cm土壤溫度(Ts5和Ts10)、5 cm和10 cm土壤含水率(Ms5和Ms10)、VPD、降水量和PAR和CO2通量進行多元逐步回歸分析,得到最優(yōu)回歸方程為：NEE=0.027-0.189Ta-0.003PAR-0.145Ts5(R2=0.541,P<0.01),表明Ta、PAR和Ts5對峨眉冷杉林CO2通量影響較大。下面分析主要環(huán)境因子對林分CO2通量的影響。

2.3.1空氣溫度對峨眉冷杉林CO2通量的影響

從圖4以看出,CO2通量與Ta顯著指數(shù)相關(R2=0.5283,P<0.01),說明Ta的升高可促進植物葉片酶活性,有利于植物光合作用,從而使CO2通量增加。但隨著Ta的增加,離散程度也有所增加,其原因是CO2通量除了受Ta影響外,還受到其他環(huán)境因子影響。

2.3.2土壤溫度對夜晚CO2通量的影響

夜晚由于沒有光合作用，夜晚CO2通量與生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)相等。森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸強度與溫度呈指數(shù)相關[7],但是用何種溫度(Ta或土壤溫度)作為環(huán)境指標仍沒有定論[25],Ts5被普遍作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的環(huán)境制約指標[26]。Ts5與夜晚CO2通量呈指數(shù)相關關系(圖5)(R2=0.4717,P<0.01),表明土壤溫度升高對于峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)呼吸起到促進作用,主要原因是植物根系呼吸和土壤微生物活性隨著土壤溫度的升高而增強,使生態(tài)系統(tǒng)呼吸增強,從而導致CO2的排放量增加。另外,從圖5可以明顯看出當5 cm土壤溫度在0℃附近時,仍存在較大的CO2排放,這種低溫高通量的情況,可能是由于積雪融化時,積雪覆蓋下土壤快速釋放CO2這一過程有關[27]。

圖4 CO2通量與空氣溫度Fig.4 Relationship of CO2 flux and air temperature

圖5 夜晚CO2通量與土壤溫度Fig.5 Relationship of CO2 flux of night and soil temperature

2.3.3PAR對峨眉冷杉林CO2通量的影響

利用PAR日均值和白天CO2通量進行相關關系擬合(圖6),發(fā)現(xiàn)兩者顯著相關(R2=0.4373,P<0.01)。從圖6中可以看出,當PAR< 300 μmol m-2s-1時,峨眉冷杉成熟林CO2通量隨著PAR的增加而明顯增加,當PAR為300—800 μmol m-2s-1時,CO2通量隨PAR的增大而增加,但增幅明顯減小,當PAR > 800 μmol m-2s-1時,CO2通量趨于穩(wěn)定。結果表明, PAR在一定范圍內會顯著影響峨眉冷杉成熟林CO2通量。

2.3.4水分因子對峨眉冷杉林CO2通量的影響

水分因子主要包括VPD、5 cm和10 cm土壤濕度和降雨量。分別將以上3個水分因子與CO2通量進行相關分析, 降雨量與CO2通量未達到顯著性水平(R2=0.1039),VPD與CO2通量微弱相關(圖7)(y=61.64x2-34.41x-0.24,R2=0.2311),CO2通量隨著VPD的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢,當VPD< 0.3 Kpa時,CO2通量與VPD正相關,當VPD> 0.3 Kpa時,CO2通量與VPD負相關,并且VPD離散程度增加,表明此生態(tài)系統(tǒng)中并不存在明顯的水分脅迫。土壤濕度會對夜晚CO2產生影響[26],但在峨眉冷杉林,兩者相關性較差(R2=0.0955),說明土壤濕度對峨眉冷杉林CO2通量的影響較小。水分因子并不是影響峨眉冷杉林CO2通量的主要因子。

圖6 CO2通量與光合有效輻射Fig.6 Relationship of CO2 flux and PAR

圖7 CO2通量與飽和水汽壓差Fig.7 Relationship of CO2 flux and VPD

3 討論

3.1 峨眉冷杉林CO2通量特征

貢嘎山峨眉冷杉成熟林在觀測期內NEE的值為-241.87 gC m-2。根據(jù)Baldocchi等人提出的生長季長度與NEE的擬合關系(NEE=603-5.72N,其中N為以日計算的生長季長度)[28],觀測期間貢嘎山峨眉冷杉生長季約為150 d,估算得到NEE約為-255 gC m-2,預測值與實測值較為接近。本文研究結果低于林齡(105 a)相近的德國德累斯頓成熟云杉林NEE(-395 gC m-2a-1)[29],但明顯高于阿拉斯加北方針葉成熟林(林齡120 a)的NEE(-59.8 gC m-2a-1)[30]。這可能是不同研究區(qū)氣候條件差異導致的,前者海拔低于本研究,水熱條件相對較好[29],而后者地處極端氣候區(qū),年均溫只有0℃左右[30]?？屏_拉多州落基山脈的Niwot峽谷冷杉林(林齡約為100 a,海拔3050 m,年均溫1.3℃,年均降水692 mm)的NEE約為-217 gC m-2a-1[31],略低于本文結果,可能與Niwot峽谷降水量明顯低于峨眉冷杉林,存在水分脅迫有關。

3.2 峨眉冷杉成熟林生產力與呼吸

峨眉冷杉成熟林異養(yǎng)呼吸與土壤溫度存在較好相關性(R異養(yǎng)=0.1122e0.1187Ts,R2=0.75；數(shù)據(jù)未發(fā)表)。據(jù)此計算出觀測期異養(yǎng)呼吸約為103 gC m-2a-1,凈初級生產力(NPP)為344.87 gC m-2a-1,介于羅輯等人用生物量測定法計算不同海拔(3150 m和3580 m)峨眉冷杉林的NPP(569.36 gC m-2a-1和206 gC m-2a-1)之間,符合在貢嘎山峨眉冷杉林的生產力隨著海拔的增加而減少的規(guī)律[32]。貢嘎山峨眉冷杉成熟林Re和GPP分別為564.81 gC m-2和806.68 g C m-2。Re占GPP的70%,EuroFlux森林平均Re占GPP的80%[33],因此本文計算的Re可能比實際情況偏低10%。另一方面,NPP∶GPP的值反映系統(tǒng)利用光合作用固定的碳轉變?yōu)橹参锝M織的的效率,本文中NPP∶GPP的值約為0.43,在Williams等人報道的NPP∶GPP的值(0.4—0.5)范圍內[34],略低于Law等人報道的0.45[35]。

3.3 環(huán)境因子對CO2通量的影響

(1)Ta是影響亞高山森林的重要環(huán)境因子[36]。本文研究結果也印證了這一點,CO2通量隨著Ta的增加而增加。但在Ta較高的森林生態(tài)系統(tǒng)中,CO2通量隨著Ta的增加呈先增大后減少的趨勢,因為植物光合作用的最適溫度在25—35℃之間,在未達到最適溫度之前,溫度增加會明顯提高光合速率,當空氣溫度超過35℃使,光合作用開始下降。(2)PAR與白天CO2通量顯著相關(P<0.01),在一定范圍內,PAR越強,峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力越大,當超過植物光合作用飽和點后,隨著PAR的增加光合作用不在增強。(3)夜晚CO2通量與5 cm土壤呼吸呈顯著指數(shù)相關關系,在一定溫度范圍內,土壤溫度升高會使植物和微生物的代謝增強,從而導致生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用增強,促進CO2排放。(4)通過對環(huán)境因子和CO2通量的多元回歸分析看出,水分因子對CO2通量的影響并不顯著,說明此生態(tài)系統(tǒng)中并不存在明顯的水分脅迫。

3.4 峨眉冷杉成熟林是碳匯的原因分析

貢嘎山峨眉冷杉成熟林具有較強碳匯功能可能的原因是：(1)由于峨眉冷杉之間的競爭、排斥、以及研究區(qū)域常遭遇泥石流、滑坡、凍害等,特別是峨眉冷杉成熟林中樹木個體生命力的衰退和病害的入侵,形成了許多林隙,使亞喬木層中的樹木更加旺盛；同時相比遮陰環(huán)境,林隙環(huán)境更適合峨眉冷杉幼苗的存活,讓群落具有更高的自我更新能力[37],因此使峨眉冷杉成熟林仍然維持較高的固碳能力。(2)貢嘎山峨眉冷杉成熟林中,粗木質殘體中大部分是枯葉和枯枝組成,分解時間較長,并且平均溫度較低,粗木質殘體分解速度緩慢,從而導致異養(yǎng)呼吸速率較小[38-39]。(3)峨眉冷杉成熟林具有較低的營養(yǎng)元素周轉率,能夠使營養(yǎng)維持在一個良好水平,減少了土壤養(yǎng)分的損失,從而使林分生物量和生產力維持較高的水平[40]。

3.5 不確定性分析

在非生長季夜晚出現(xiàn)了一些NEE為負的數(shù)據(jù),Miyazawa和Dolman 等人認為在非生長季植被仍然可以進行一定的光合作用[41- 42],峨眉冷杉林中,NEE與溫度和PAR都顯著相關,因此在低溫條件下,貢嘎山峨眉冷杉成熟林仍然有可能進行微弱光合作用,但是這種假設應該在以后的研究中得到進一步驗證。因此,為了準確評估該生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力還需要進行長時間的觀測和分析。另一方面,本文只對一年的數(shù)據(jù)進行了分析,觀測時間短,未能分析CO2通量的年際變化。研究表明,森林在30—120 a里初級生產力呈現(xiàn)逐漸增加的狀態(tài),隨后會逐漸降低[5- 6],峨眉冷杉成熟林林齡為120 a左右。因此,為了準確評估該生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力還需要進行長時間的觀測和分析。目前,渦度相關技術在測量生態(tài)系統(tǒng)碳通量依然存在很大的不確定性,針對不同站點的特點,選取適合的夜晚碳通量訂正技術、缺失數(shù)據(jù)的插補,生態(tài)系統(tǒng)呼吸的拆分方法,以減少在數(shù)據(jù)處理過程中對結果的影響。

4 結論

本研究基于2015年6月至2016年5月貢嘎山峨眉冷杉成熟林的碳通量觀測數(shù)據(jù),分析貢嘎山峨眉冷杉成熟林CO2通量的變化特征及主要環(huán)境影響因子。主要得到以下幾個結論：(1)峨眉冷杉成熟林CO2通量具有明顯的日變化特征,呈現(xiàn)“量具形變化特征,NEE白天為負值,夜間為正值,中午前后達到最大；一年中,日平均NEE由正值變負值的時間夏季最早,冬季最晚,NEE由負值變?yōu)檎档臅r間冬季最早,夏季最晚。

(2)峨眉冷杉成熟林NEE、Re和GPP具有明顯的月變化。2015年6月和12月NEE分別達到最大值(-46.02 gC m-2月-1)和最小值(-1.42 gC m-2月-1)；Re呈現(xiàn)單峰變化,最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月(84.78 gC m-2月-1)和2016年1月(12.82 gC m-2月-1)；GPP最大和最小值分別出現(xiàn)在2015年6月(130.81 gC m-2月-1)與2016年1月(16.15 gC m-2月-1)。

(3)貢嘎山峨眉冷杉成熟林在觀測期NEE、Re和GPP分別為-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2,表明貢嘎山東坡峨眉冷杉成熟林具有較強的碳匯功能。

(4)空氣溫度、5 cm土壤溫度和PAR是峨眉冷杉成熟林的主要環(huán)境影響因子?？諝鉁囟扰cCO2通量呈指數(shù)相關；白天CO2通量與PAR顯著相關；夜晚CO2通量與土壤溫度顯著相關,說明土壤溫度是影響峨眉冷杉成熟林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的重要環(huán)境因子。