黃河三角洲鹽生植被演替對(duì)土*壤真菌碳源代謝多樣性的影響

王娟娟 王 倩 姜愛(ài)霞 裴 振 王曉鳳 郭篤發(fā)

（山東師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，濟(jì)南 250000）

微生物在土壤中的結(jié)構(gòu)與功能是生態(tài)研究廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)。目前，對(duì)土壤微生物的研究主要集中在土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和分布特征［1］、酶活性和土壤微生物數(shù)量變化［2］、人為干擾下土壤微生物的變化情況及群落演替和土壤微生物之間的關(guān)系［3-4］。此外，土壤微生物多樣性在維持土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面的作用也日益引起人們的重視［5］。真菌作為土壤微生物區(qū)系的重要組分，在土壤中的養(yǎng)分循環(huán)、提高和保持土壤肥力、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮著重要作用［6］。其作為土壤中的分解者，能夠有效分解各類(lèi)大分子物質(zhì)及難分解凋落物，有利于促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物［7-9］。獲取真菌多樣性信息對(duì)于明確不同環(huán)境中真菌群落的作用、深入了解生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能變化有重要意義。

近年來(lái)，越來(lái)越多的研究者采用不同方法對(duì)土壤中微生物多樣性進(jìn)行分析。其中，Biolog微平板法無(wú)需分離純種微生物，通過(guò)微生物對(duì)碳源的利用能力反映微生物群落的總體代謝特征，成為研究微生物功能多樣性的主流方法之一［10］。相關(guān)研究多集中在農(nóng)田［11］、林地［12］、草原［13］、污染土壤［14］、廢水處理過(guò)程中［15］的微生物碳源代謝特征分析，而利用Biolog-FF板對(duì)土壤中真菌碳源代謝多樣性的研究相對(duì)較少，尤其是鹽漬土壤環(huán)境下真菌的碳源代謝多樣性與植物群落演替的關(guān)系尚不明確。

黃河三角洲地處海陸交接處，隨距海遠(yuǎn)近、成土年齡、鹽漬化程度的不同，形成了以裸地為起點(diǎn)的強(qiáng)度、中度、輕度不同耐鹽程度的植被演替系列。本研究采用Biolog-FF微平板法，結(jié)合土壤理化性質(zhì)進(jìn)行分析，對(duì)不同鹽生植被群落下土壤真菌碳源代謝水平和真菌功能多樣性指數(shù)進(jìn)行研究，來(lái)探尋土壤真菌碳源代謝水平隨鹽生植被演替的變化規(guī)律，為鹽生植被演替提供重要的參考依據(jù)，從而為黃河三角洲生態(tài)恢復(fù)和利用提供理論支持和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于山東省東營(yíng)市黃河入海口，地理位置為東經(jīng)118°44′14.1″—118°55′10.3″，北緯37°26′16.7″—37°32′41.4″，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)地區(qū)，大陸性季風(fēng)氣候。日照豐沛，年均氣溫12.5 ℃，降水量時(shí)空分布不均，年均降水量555.9 mm，70%的降水集中在夏季7、8月份，年均蒸發(fā)量是降水量的3.22倍［16］。土壤類(lèi)型主要為潮土和鹽土，土壤質(zhì)地主要為輕壤土和中壤土。

1.2 樣品采集與分析

通過(guò)對(duì)黃河三角洲多次實(shí)地考察，按照鹽生植被自然演替順序，在研究區(qū)內(nèi)沿東西向路線，橫跨現(xiàn)代三角洲和近代三角洲，選擇濱海灘涂（裸地），強(qiáng)耐鹽植物群落（檉柳(Tamarix chinensis)群落、馬絆草(Angiospermae)群落），輕度耐鹽植物群落（羅布麻(A.venetum)群落、白茅(Imperata)群落），每個(gè)植被類(lèi)型選擇3個(gè)樣地，共15個(gè)樣地采集土壤樣品。采集每個(gè)樣品時(shí)在采樣點(diǎn)周?chē)鷺?biāo)出50 cm × 50 cm的區(qū)域，在植株附近10 cm內(nèi)分0～20 cm、20～40 cm兩層用土鉆鉆取采樣，采用對(duì)角線五點(diǎn)采樣法，每個(gè)樣地內(nèi)采集5個(gè)土樣，充分混勻，除去較大的根系等雜物，分成兩份，每份約200 g。一份封于滅菌袋中，4 ℃保存，用于酶活性和土壤理化性質(zhì)分析；另一份放入超低溫冷凍機(jī)中，-80 ℃保存，用于土壤真菌功能多樣性研究。

土壤全氮(TN)測(cè)定采用元素分析儀，堿解氮(AN)測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，有效磷(AP)測(cè)定采用Olsen法，土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)測(cè)定采用低溫外加熱重鉻酸鉀氧化-比色法，土壤粒徑分析參考Kettler等［17］的方法。

1.3 土壤真菌碳源代謝水平測(cè)定

采用Biolog-FF微平板法對(duì)不同鹽生植被下土壤真菌的碳源代謝活性進(jìn)行分析。將每個(gè)植被下3個(gè)樣地土壤設(shè)置為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)。每個(gè)樣地各稱取10 g土壤樣品于高壓滅菌錐形瓶中，向瓶中加入90 mL 0.85%無(wú)菌NaCl溶液，用封口膜封口后放入振蕩器，以250 r·min-1轉(zhuǎn)速振蕩30 min，然后將土壤溶液稀釋至10-2，取150 μL稀釋液于Biolog-FF微平板孔中，并將其置于26 ℃恒溫箱中黑暗培養(yǎng)，每隔24 h用Biolog讀數(shù)儀讀取490 nm波長(zhǎng)的光密度值，培養(yǎng)時(shí)間為24 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用每孔平均吸光值（Average well color development，AWCD值）來(lái)表征真菌群落功能代謝能力，計(jì)算表達(dá)式：

式中，Ci為各反應(yīng)孔在490 nm下的光密度值；R為FF板對(duì)照孔A1的吸光值，N為培養(yǎng)基碳源的種類(lèi)，碳源種類(lèi)數(shù)為95。Ci－R的值小于0的孔在計(jì)算中均記為0，即Ci－R的值均為大于等于0的數(shù)。

土壤真菌功能多樣性計(jì)算公式如下：

豐富度指數(shù)（S）為每孔中（C－R）的值大于0.25的孔數(shù)；

土壤真菌的AWCD值、多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性指標(biāo)的顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著性差異分析（LSD）；用Person相關(guān)系數(shù)分析真菌多樣性指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性；主成分分析采用SPSS22.0軟件完成；冗余分析采用Canoco5.0軟件。

2 結(jié) 果

2.1 不同鹽生植被下土壤的理化性質(zhì)

據(jù)表1可知，0～20 cm土層與20～40 cm土層中，馬絆草、白茅、羅布麻群落覆被下土壤質(zhì)地均與裸地和檉柳群落覆被下具有顯著差異（P＜0.05），其中馬絆草、白茅、羅布麻群落覆被下砂粒含量顯著低于裸地和檉柳群落，檉柳群落覆被下砂粒含量最高，0～20 cm土層為50.86%，20～40 cm土層為39.64%，均顯著高于裸地；馬絆草、白茅、羅布麻群落覆被下粉粒含量顯著高于裸地和檉柳群落，檉柳群落下粉粒含量為最低，其中，0～20 cm土層為45.10%，顯著低于其余四種樣地，20～40 cm土層為55.67%，與裸地差異不顯著；五種群落覆被下黏粒含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）；同一植物群落覆被下不同土層間土壤質(zhì)地?zé)o顯著差異（P＞0.05）。 0～20 cm土層中，白茅群落覆被下土壤含水率高達(dá)20.9%，顯著高于其他樣地（P＜0.05）；20～40 cm中，檉柳群落覆被下土壤含水率為7.86%，顯著低于其他樣地；同一樣地中20～40 cm土層土壤含水率低于0～20 cm土層，但差異不顯著（P＞0.05）。土壤溫度在各樣地中差異不顯著，在0～20 cm土層中，土壤溫度范圍為21.50～31.88℃，裸地最高，白茅群落覆被下最低；20～40 cm土層中溫度范圍為22.88～27.33℃，馬絆草覆被下最高，白茅覆被下最低。

表1 黃河三角洲鹽生植被演替過(guò)程中土壤理化性質(zhì)的比較Table 1 Soil physicochemical properties relative to halophytic vegetation in succession in the Yellow River Delta

在0～20 cm、20～40 cm土層，馬絆草群落、白茅群落、羅布麻群落覆被下SOM均顯著高于裸地和檉柳群落，其中，檉柳覆被下SOM含量最低，甚至低于裸地，0～20 cm土層含量為0.35 g·kg-1，與裸地差異不顯著（P＞0.05），在20～40 cm土層含量為0.27 g·kg-1，與裸地差異顯著（P＜0.05）。裸地土壤TN含量在0～20 cm、20～40 cm土層中均為最低，分別為0.24 g·kg-1、0.15 g·kg-1，顯著低于其他四種植物樣地（P＜0.05），白茅群落覆被下TN含量最高，0～20 cm土層為0.71 g·kg-1，20～40 cm土層為0.55 g·kg-1，同一植物群落覆被下不同土層間TN差異不顯著。四種耐鹽植物群落覆被下AN含量較裸地相比均顯著提高（P＜0.05），而同一植物群落覆被下不同土層間AN差異不顯著。相反，AP含量顯著降低（P＜0.05）且同一植物群落覆被下不同土層間具有顯著差異（P＜0.05）。本研究采用電導(dǎo)率（EC）表征土壤含鹽量，檉柳、馬絆草、白茅、羅布麻群落EC較裸地顯著下降（P＜0.05），0～20 cm土層的降幅分別為80.40%、65.97%、71.39%、68.00%，20～40 cm土層的降幅分別為86.21%、68.46%、78.76%、78.17%，差異顯著（P＜0.05）。相同樣地不同深度土層SOM、TN、AN、AP、EC含量總體表現(xiàn)為0～20 cm＞20～40 cm，即土層加深，養(yǎng)分含量降低，含鹽量降低。

總體而言，隨鹽生植被從裸地-強(qiáng)耐鹽植物群落-輕度耐鹽植物群落正向演替過(guò)程中，土壤鹽化程度逐漸降低，土壤理化性質(zhì)發(fā)生顯著變化，土壤質(zhì)量呈現(xiàn)改善趨勢(shì)。

2.2 不同鹽生植被下土壤真菌碳源代謝水平的動(dòng)態(tài)變化

不同樣地不同深度土層AWCD值變化如圖1，結(jié)果表明：0～20 cm和20～40 cm的土樣中土壤真菌利用單一碳源的AWCD值均隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增大，在24 h以內(nèi)各樣地AWCD全部低于0.1，真菌利用碳源的能力較低。這是因?yàn)榻臃N培養(yǎng)后，土壤真菌需要24 h的滯后期以適應(yīng)Biolog微平板的環(huán)境。

由圖1可見(jiàn)，不同樣地土壤真菌對(duì)碳源利用程度存在一定差異，4種耐鹽植物群落覆被下真菌碳源利用程度均高于裸地。具體表現(xiàn)為：0～20 cm土層為白茅＞羅布麻＞檉柳＞馬絆草＞裸地，即強(qiáng)耐鹽植物群落下土壤真菌AWCD值顯著高于裸地（P＜0.05），輕度耐鹽植物群落高于強(qiáng)耐鹽植物群落，羅布麻群落作為輕度耐鹽性植物群落，其AWCD值與強(qiáng)耐鹽性植物群落尤其是檉柳群落的差異不顯著（P＞0.05）。20～40 cm土層則為白茅＞馬絆草＞檉柳＞羅布麻＞裸地，羅布麻群落真菌碳源利用能力低于強(qiáng)耐鹽植物群落，這可能與不同植物、不同土壤環(huán)境下根際分泌物的成分和數(shù)量對(duì)土壤中真菌的影響作用有關(guān)。白茅群落真菌碳源利用能力在0～20、20～40 cm土層均為最高，裸地最低。同一樣地不同土層中，白茅和馬絆草群落表現(xiàn)為0～20 cm＜20～40 cm，而檉柳和羅布麻群落則表現(xiàn)為0～20 cm＞20～40 cm，裸地的碳源利用能力相似。

圖1 土壤真菌平均吸光值變化Fig. 1 Change in average well color development (AWCD) of fungi

2.3 不同鹽生植被下土壤真菌多樣性

土壤真菌多樣性指數(shù)可詳盡反映真菌群落物種組成和個(gè)體數(shù)量分布情況，反映真菌功能多樣性的不同側(cè)面［18-19］，從表2可以看出，4種耐鹽植物群落下0～20和20～40 cm土壤真菌群落的香農(nóng)-威爾指數(shù)H、豐富度指數(shù)S、辛普森指數(shù)D均高于裸地。0～20 cm土層中，3種指數(shù)均表現(xiàn)為白茅＞羅布麻＞檉柳＞馬絆草＞裸地，即輕度耐鹽植物群落＞強(qiáng)耐鹽植物群落＞裸地，且差異顯著（P＜0.05）；而20～40 cm土層則表現(xiàn)為馬絆草＞白茅＞檉柳＞羅布麻＞裸地，作為輕度耐鹽植物的馬絆草群落，其3種多樣性指數(shù)值均最高，且與其他樣地差異顯著（P＜0.05）。以上說(shuō)明隨鹽生植被正向演替，改善了土壤中真菌群落的多樣性和豐富度，提高了群落中常見(jiàn)物種的優(yōu)勢(shì)度。同一樣地不同土層中，除馬絆草群落，其余樣地的3種指數(shù)均表現(xiàn)為0～20 cm＞20～40 cm。

由相關(guān)分析（表3）可知，0～20 cm土層中，AWCD值與全氮、堿解氮和過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），香農(nóng)-威爾指數(shù)H與土壤鹽度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與有機(jī)質(zhì)含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），豐富度指數(shù)S與全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)及過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），且這三種多樣性指數(shù)均與磷酸酶呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05）。辛普森指數(shù)D與土壤含鹽量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。20～40 cm土層中，AWCD值、香農(nóng)-威爾指數(shù)H和豐富度指數(shù)S與有機(jī)質(zhì)含量以及磷酸酶呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與過(guò)氧化氫酶呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），此外，香農(nóng)-威爾指數(shù)H和辛普森指數(shù)D與土壤含鹽量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與全氮和堿解氮含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05）。兩土層中有效磷和脲酶均與AWCD值及各多樣性指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。土壤鹽度、全氮、堿解氮、磷酸酶和過(guò)氧化氫酶是影響土壤真菌群落功能多樣性的重要環(huán)境因子，說(shuō)明鹽生植被演替改變了土壤理化性質(zhì)與微生物生物量，進(jìn)而影響真菌的功能多樣性。

表2 不同覆被類(lèi)型下土壤真菌功能多樣性指數(shù)Table 2 Functional diversity indices of soil microbial communities relative to halophytic vegetation

表3 平均吸光值、土壤真菌多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性Table 3 Correlation coefficient of average well color development and diversity indices of fungi communities with soil physicochemical properties

2.4 不同鹽生植被群落下土壤真菌碳源代謝特征

主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率一般要求達(dá)到85%［20］，對(duì)Biolog-FF微平板上95種碳源的代謝情況進(jìn)行主成分分析。提取主成分要求相對(duì)應(yīng)特征值大于1，據(jù)此原則提取前3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)88.62%，其中PC1軸貢獻(xiàn)率為52.18%，PC2軸貢獻(xiàn)率為19.28%，真菌碳源代謝主成分分析結(jié)果如圖2所示。結(jié)果表明，不同鹽生植被下土壤真菌PC值出現(xiàn)了明顯的分布差異，大體可以分為三大類(lèi)：0～20 cm土層下的白茅群落、羅布麻群落及20～40 cm土層下的白茅群落、馬絆草群落均分布在PC1軸正方向，PC2軸正方向；0～20 cm土層下的裸地群落、馬絆草群落均分布在PC1軸負(fù)方向，PC2軸負(fù)方向；其余群落均分布在PC1軸負(fù)方向，PC2軸正方向。各樣地在0～20與20～40 cm土層下利用的碳源發(fā)生較好分離，說(shuō)明土層加深明顯改變了真菌群落的碳源利用能力。

不同土層下土壤真菌碳源代謝利用種類(lèi)也會(huì)發(fā)生差異?？傮w而言，糖類(lèi)、醇類(lèi)和酸類(lèi)是控制土壤真菌碳源代謝發(fā)生差異的主要碳源。其中，0～20 cm土層利用的主要碳源種類(lèi)有纖維醇、鳥(niǎo)氨酸、D-甘露醇等44種，而在20～40 cm的土層中，利用的主要碳源有D-山梨醇、丙三醇、L-天冬氨酸等39種。

圖2 土壤真菌碳源代謝特征分析Fig. 2 Analysis of carbon source metabolism characteristic of soil fungi

2.5 土壤理化性質(zhì)對(duì)真菌功能多樣性的影響

為探討環(huán)境因子對(duì)土壤真菌代謝特征的影響，選擇冗余分析（RDA）對(duì)環(huán)境梯度進(jìn)行直接排序。Axis1與Axis2的累積解釋變量在0～20、20～40 cm土層分別達(dá)96.58%、97.22%，說(shuō)明土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤真菌的代謝特征有較大影響。其中，在0～20 cm土層，Axis1與TN、AN、SOM、磷酸酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶呈正相關(guān)，與EC、AP呈負(fù)相關(guān)，Axis2與AN、EC、SOM、AP、脲酶呈正相關(guān)，與TN、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)，TN、磷酸酶和過(guò)氧化氫酶對(duì)真菌碳源代謝特征影響高于其他理化性質(zhì)。在20～40 cm土層Axis1與TN、AN、SOM、磷酸酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶呈正相關(guān)，與EC、AP呈負(fù)相關(guān)，Axis2與磷酸酶、脲酶呈正相關(guān)，與TN、AN、EC、SOM、AP、過(guò)氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)，SOM、AP、過(guò)氧化氫酶對(duì)真菌的代謝特征高于其他理化性質(zhì)。

圖3 土壤理化性質(zhì)對(duì)真菌功能多樣性的影響Fig. 3 Analysis of the influence of soil physicochemical properties on soil fungus community

3 討 論

3.1 鹽生植被演替對(duì)土壤真菌群落碳源代謝活性的影響

研究結(jié)果顯示，在鹽生植被正向演替過(guò)程中，0～20與20～40 cm土層土壤真菌的AWCD值和各多樣性指數(shù)的變化規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)為輕度耐鹽植物群落＞強(qiáng)耐鹽植物群落＞裸地，說(shuō)明土壤真菌的代謝活性和功能多樣性均有一定的提高，這與周鳳等［21］的研究結(jié)果相近。主成分分析表明糖類(lèi)、醇類(lèi)和酸類(lèi)是控制碳源代謝利用發(fā)生差異的主要碳源。有研究發(fā)現(xiàn)，微生物碳源利用能力增強(qiáng)可以反映相應(yīng)微生物種群數(shù)量的增加［22］。王艷云等［23］研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽生植被正向演替，土壤中真菌豐富度逐漸增加，且不同演替階段真菌群落結(jié)構(gòu)組成差異較大。真菌群落結(jié)構(gòu)的差異改變了其代謝功能，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程產(chǎn)生一定影響［24］。微生物碳源代謝差異與地上植被類(lèi)型更替關(guān)系密切，地上植被更替使土壤中凋落物和根系分泌物產(chǎn)生變化，從而引起土壤中微生物群落組成的改變，進(jìn)而影響其代謝功能［25］。在鹽生植被正向演替的過(guò)程中，由于根系間的交錯(cuò)疊加作用，根系分泌物更加豐富，使根系土壤中的維生素、碳水化合物、氨基酸和有機(jī)酸等物質(zhì)更加豐富，為根際真菌的生存和繁衍提供了所需能源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且在鹽生植被正向演替過(guò)程中，不同植物會(huì)產(chǎn)生不同的根系特異分泌物，從而形成與之相適應(yīng)的根際真菌群落，提高土壤真菌的整體代謝活性，促進(jìn)了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)多樣化的形成。根際是根系分泌物和土壤生物之間形成的獨(dú)特群落環(huán)境。根系分泌物發(fā)生微小改變能夠?qū)е赂H微生物區(qū)系發(fā)生極大改變，它是聯(lián)系植物和根際微生物的重要環(huán)境因子［26］。納小凡等［27］的研究也證明植物根與土壤微生物之間存在相互選擇和作用。除馬絆草群落外，其他樣地真菌代謝功能均有隨土層加深而降低的趨勢(shì)，張志政等［28］發(fā)現(xiàn)，土壤微生物數(shù)量隨土壤深度的增加而顯著減少。另一重要原因是表層土壤較深層土壤有更豐富的凋落物和根系分泌物為微生物提供養(yǎng)分，有利于微生物的生長(zhǎng)［29］。由于植株根系代謝為根際微生物提供較多的碳源，使得根際土壤微生物數(shù)量以及多樣性均高于非根際，根系調(diào)整自身分泌物的組成和數(shù)量來(lái)積極響應(yīng)土壤環(huán)境的變化［30］，隨著土層加深，土壤環(huán)境發(fā)生改變，根系分泌物的組成和數(shù)量隨之改變，從而影響真菌的數(shù)量和代謝功能。

3.2 鹽生植被演替中土壤理化性質(zhì)變化對(duì)真菌群落碳源代謝活性的影響

隨鹽生植被正向演替，地上植物的種類(lèi)不斷增加，對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生重要影響，而微生物代謝功能的變化與地上植被演替過(guò)程中土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切［31］。土壤水分、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷等因子是影響土壤微生物群落組成的重要環(huán)境因子，這些因子的改變能夠影響微生物生存的微環(huán)境，進(jìn)而影響微生物的種類(lèi)、活性及分布［32-33］。由圖3可知，不同土層下土壤理化性質(zhì)對(duì)真菌碳源代謝活性影響基本一致，土壤含鹽量和有效磷含量均與真菌碳源代謝活性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而其他理化性質(zhì)則與真菌碳源代謝活性呈正相關(guān)，電導(dǎo)率、全氮、堿解氮和有機(jī)質(zhì)是控制土壤真菌碳源代謝的主要因素。有研究指出，隨著土壤含鹽量的增加，土壤微生物數(shù)量呈明顯的下降趨勢(shì)［34］。由于土壤鹽分不僅能夠影響土壤對(duì)CO2的釋放，同時(shí)也能顯著抑制土壤微生物活性，造成微生物種類(lèi)和數(shù)量減少，因此，土壤鹽分含量越高，土壤微生物碳源代謝能力越弱［35-36］。Muhammad等［37］認(rèn)為，土壤鹽堿化程度的降低會(huì)促進(jìn)微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解作用。隨著鹽生植被的正向演替，土壤含鹽量不斷降低，而全氮、堿解氮和有機(jī)質(zhì)的含量不斷升高，土壤環(huán)境不斷優(yōu)化，進(jìn)而使土壤真菌群落結(jié)構(gòu)朝著更加穩(wěn)定的方向發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)，隨土層加深，土壤理化性質(zhì)均發(fā)生改變，植物根系分布逐漸減少，土壤水、氣、熱等生態(tài)因子逐漸限制土壤微生物正?；顒?dòng)，使其代謝功能逐漸降低［38-39］。

4 結(jié) 論

隨鹽生植被正向演替，土壤鹽化程度逐漸降低，土壤質(zhì)量不斷改善，土壤真菌群落結(jié)構(gòu)朝著更加穩(wěn)定的方向發(fā)展。隨著鹽生植被在“裸地-強(qiáng)耐鹽性植物-輕度耐鹽性植物”的演替過(guò)程中，土壤真菌AWCD值顯著提高（P＜0.05），白茅群落的真菌代謝活性在兩個(gè)土層中均最高。土壤真菌群落的香農(nóng)-威爾指數(shù)H、豐富度指數(shù)S、辛普森指數(shù)D表現(xiàn)為輕度耐鹽性植物＞強(qiáng)耐鹽性植物＞裸地，且差異顯著；除馬絆草群落，其余樣地的三種指數(shù)值表現(xiàn)為0～20 cm大于20～40 cm土層。電導(dǎo)率、全氮、堿解氮和有機(jī)質(zhì)是控制土壤真菌碳源代謝的主要因素。土壤鹽度對(duì)真菌生長(zhǎng)具有顯著抑制作用。不同土層下土壤真菌碳源利用種類(lèi)也會(huì)發(fā)生差異，而糖類(lèi)、醇類(lèi)和酸類(lèi)是控制土壤真菌碳源代謝發(fā)生差異的主要碳源。