大亞灣魚類資源數(shù)量的時空分布特征*

郭建忠，陳作志，許友偉，徐姍楠**，李純厚

(1.中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510300；2.上海海洋大學水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306)

大亞灣海域位于廣東省東部沿岸，三面環(huán)山，海岸線曲折多變，港口眾多，生境類型多樣，是我國華南沿海漁業(yè)資源重要的種苗繁衍場所[1]和南海主要經(jīng)濟魚類物種種質資源庫[2]。然而，近年來，隨著沿岸社會經(jīng)濟迅速發(fā)展，人類捕撈壓力[3-4]和養(yǎng)殖規(guī)模不斷加大，加上沿岸核電站、大型工廠和港口設施建設及海洋環(huán)境污染等因素影響，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境逐步發(fā)生惡化[5-8]，魚類物種多樣性水平降低[9]，漁業(yè)資源量明顯下降[9-11]。

1980年代以來，對于大亞灣海域魚類資源的研究主要集中在魚類群落結構[11-14]、漁業(yè)生物學[15]以及生態(tài)系統(tǒng)[16]等方面，而對大亞灣魚類資源數(shù)量時空分布特征的系統(tǒng)研究較少，比如，徐青[17]于1988年用因子分析法來研究大亞灣64種魚類數(shù)量的分布，而本研究根據(jù)2015—2016年春、夏、秋、冬4個航次底拖網(wǎng)調查資料，對大亞灣海域魚類資源數(shù)量的時空分布特征進行了分析研究；并結合1985年、1992年與2003—2004年的歷史調查資料，對比分析了30多年來大亞灣海域魚類資源數(shù)量的變化趨勢，旨在為大亞灣海域魚類資源的合理開發(fā)與保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調查站位

調查海域為大亞灣海域，調查航線按照《海洋調查規(guī)范》(GB/T12763-2007)和《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378-2007)以及結合實地地形狀況來設計，為了研究魚類數(shù)量的空間分布格局，共設置11個站位點進行海洋生態(tài)和漁業(yè)資源調查。其中，在灣沿岸設置了5個站點，分別為S1，S2，S3，S6，S9；在灣中部設置了4個站點，分別為S4，S5，S7，S8；灣口為2個站點，S10和S11(見圖1)。

圖1 大亞灣海域站位采樣示意圖Fig.1 Map of sampling stations in Daya Bay

1.2 調查日期和采樣方法

4個航次調查時間為2015年8月、2015年12月、2016年3月和2016年11月，分別代表夏季、冬季、春季和秋季。調查船使用底層單拖網(wǎng)漁船，網(wǎng)口周長102 m，網(wǎng)衣全長50 m，上綱長51 m，下綱長51 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸2 cm，每個站位拖網(wǎng)1次，每次拖1個小時，平均拖速為3.4 kn。由于調查方法與以往年份相同，但網(wǎng)具參數(shù)與以往基本一致，只是拖網(wǎng)時間與本次略有所差異，為了盡量降低誤差，故將所有年份每站位拖網(wǎng)時間均換算為1 h，將數(shù)據(jù)進行標準化處理，之后再用掃海面積法來計算各年份資源密度來比較各年份的資源狀況，采樣及樣品分析均按照《海洋生物調查規(guī)范》[18]進行。

1.3 研究方法

1.3.1 資源密度 底拖網(wǎng)調查法是一種廣泛應用于漁業(yè)資源調查與評估的方法[19-20]，拖網(wǎng)調查的漁業(yè)資源密度(尾數(shù)和質量)采用掃海面積法估算[21]，單位為kg/km2或ind/km2，計算公式為：

其中：D為每個站點的資源密度；C為每個站點單位小時拖網(wǎng)實際漁獲量[尾/(網(wǎng)· h) 或kg/(網(wǎng)·h)]；a為網(wǎng)具每小時實際掃海面積[km2/(網(wǎng)·h)]；q為可捕系數(shù)，取0.5。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理 調查數(shù)據(jù)經(jīng)標準化校正后，用ArcGis10.3軟件和SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結果

2.1 種類組成

本次調查共采集到魚類種類131種，隸屬14目、53科、84屬，其中以鱸形目(Perciformes)為主，共有71種，占種類總數(shù)的54.20%，其次是鰈形目(Pleuronectiformes)與鰻鱺目(Agunilliformes)，均有13種，各占9.92%。魚類群落種類組成以竹莢魚(Trachurusjaponicus)、斑鰶(Clupanodonpunctatus)、細條天竺鯛(Apogonlineatus)和短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)等小型魚類為主，且存在明顯的季節(jié)差異性。其中，春季，32種，種類組成以李氏(Callionymusrichardsoni)、斑鰶、竹莢魚、二長棘犁齒鯛(Evynniscardinalis)、綠斑細棘鰕虎魚(Acentrogobiuschlorostigmatoides)和圓鱗斑鲆(Pseudorhombuslevisquamis)等魚類為主；夏季，69種，種類組成以二長棘犁齒鯛、細條天竺鯛、黃鰭馬面鲀(Thamnaconushypargyreus)、短吻鲾和南方(Callionymusmeridionalis)等魚類為主；秋季，41種，種類組成以短吻鲾、李氏、擬矛尾鰕虎魚(parachaeturichthyspolynema)、龍頭魚(Harpodonnehereus)和斑鰭白姑魚(Argyrosomuspawak)等魚類為主；冬季，42種，種類組成以短吻鲾、黑鯛(Acanthopagrusschlegelii)、黑邊天竺魚(Apogonichthysellioti)、勒氏短須石首魚(Umbrinarusselli)、少鱗鱚(Sillagojaponica)、金線魚(Nemipterusvirgatus)等魚類為主。

2.2 季節(jié)變化

大亞灣魚類資源數(shù)量季節(jié)變化較為明顯。調查海域魚類資源平均尾數(shù)密度為35 313 ind/km2。其中，夏季最高(106 574 ind/km2)，冬季最低(4 615 ind/km2)，春季和秋季分別為17 361 ind/km2、12 702 ind/km2。魚類資源平均質量密度為312.23 kg/km2。其中，夏季最高(632.62 kg/km2)，冬季最低(115.39 kg/km2)，春季和秋季分別為156.02和344.90 kg/km2。

2.3 空間分布

2.3.1 魚類資源尾數(shù)密度的空間分布 大亞灣海域魚類資源尾數(shù)密度的空間分布差異明顯(見圖2)。春季，各站位魚類資源平均尾數(shù)密度為1 578 ind/km2，尾數(shù)密度較高站位主要分布在灣東部沿岸海域；夏季，各站位魚類資源平均尾數(shù)密度為9 688 ind/km2，尾數(shù)密度除了灣口S10站小于1 000 ind/km2以外，其他站均大于2 000 ind/km2，且分布較均勻，高值區(qū)主要位于灣中部島礁及其附近海域和灣口S11站；秋季，各站位魚類資源平均尾數(shù)密度為1 154 ind/km2，尾數(shù)密度較高站位主要分布在灣中部島礁區(qū)和沿岸海域S2站；冬季，各站位魚類資源平均尾數(shù)密度為419 ind/km2，且分布較均勻，均低于1 000 ind/km2高值區(qū)主要位于灣中部S7、沿岸S2、S3站。

圖2 大亞灣海域魚類資源尾數(shù)密度的空間分布(ind/km2)Fig.2 The spatial distribution of mantissa density of fish resources in Daya Bay

2.3.2 魚類資源質量密度的空間分布 大亞灣海域魚類資源質量密度的空間分布差異明顯(見圖3)。春季，各站位魚類資源平均質量密度為14.18 kg/km2，質量密度較高站位主要分布在灣東部沿岸海域；夏季，各站位魚類資源平均質量密度為57.51 kg/km2，質量密度除了灣口S10站小于10 kg/km2以外，其他站均大于30 kg/km2，且分布較均勻，高值區(qū)主要位于灣中部島礁及其附近海域和灣口S11站；秋季，各站位魚類資源平均質量密度為31.35 kg/km2，質量密度較高站位主要分布在灣中部沿岸海域S1、S2站；冬季，各站位魚類資源平均質量密度為10.49 kg/km2，且分布較均勻，高值區(qū)主要位于沿岸海域S2、S3、S9站和灣口S11站，其他站均低于10 kg/km2。

圖3 大亞灣魚類資源質量密度的空間分布(kg/km2)Fig.3 The spatial distribution of quality density of fish resources in Daya Bay

2.4 魚類資源平均個體質量

各站位魚類資源平均個體質量范圍為4.23～20.39 g，其中S1站最大，S6站最??；S1、S2、S3、S10和S11站平均個體質量均大于10 g，而其余站位平均個體質量均小于10 g(見圖4)。漁獲物組成主要由短吻鲾、斑鰶、竹莢魚和黃鰭馬面鲀等小型經(jīng)濟魚類為主，其中短吻鲾比重最大，網(wǎng)時漁獲質量和漁獲個體數(shù)量分別占調查海域的22.41%和11.65%。全年魚類平均體質量為9 g，魚類平均體質量存在明顯的季節(jié)性和區(qū)域性。季節(jié)變化上，秋季魚類平均體質量最大(27 g)，夏季魚類平均體質量最小(6 g)，春季和冬季魚類平均體質量分別為9和24 g；空間分布上，沿岸海域魚類平均個體質量最大(11.4 g)，灣口海域次之(10.8 g)，灣中部海域最小(8.1 g)。

圖4 大亞灣海域各站位魚類平均個體質量Fig.4 The average of individual quality of fish in every station in Daya Bay

3 討論

3.1 魚類資源數(shù)量的季節(jié)變化

大亞灣海域魚類資源數(shù)量的季節(jié)變化差異顯著。魚類資源尾數(shù)密度和質量密度均以夏季最高，而冬季最低。其中，尾數(shù)密度以夏季最高，春季次之，而冬季最低。質量密度則以夏季最高，秋季次之，而冬季最低，反映了大亞灣魚類資源數(shù)量特征具有季節(jié)性且群落組成結構和魚類個體質量存在明顯差異。

魚類資源數(shù)量的季節(jié)變化主要與魚類的洄游[22-23]和休漁期密切相關。春季和夏季是大亞灣主要魚類的繁殖盛期。隨著春季氣溫回升，斑鰶、竹莢魚、帶魚等季節(jié)性產(chǎn)卵魚類開始產(chǎn)卵繁殖，至夏季，產(chǎn)卵量和幼魚均達到高峰期[10]，加上夏季黃斑鰏(Leiognathusbindus)、長棘鰏(Leiognathusfasciatus)、短吻鲾?shù)洒斂启~類、鯡科、鲹科和石首魚科等魚類產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量達到最高值，且分布廣泛[24]；同時，6—8月份為南海伏季休漁期，捕撈壓力減小，鲾科、鯡科等產(chǎn)卵魚群和幼魚魚群得到保護，魚類資源量增加，夏季達到最高值。而冬季，灣內(nèi)的一些經(jīng)濟魚類如長尾大眼鯛、竹莢魚、真鯛、烏鯧(Formioniger)、藍圓鰺(Decapterusmaruadsi)等大部分已經(jīng)洄游到灣口及灣外深水區(qū)越冬[10]。此外，環(huán)境因子對魚類資源數(shù)量的季節(jié)變化也有一定的影響[25-27]，尤其是海水表層溫度、水深以及鹽度。邱永松[26]研究表明，海水表層溫度、水深和鹽度等環(huán)境因子對魚類群落結構組成具有重要的影響。夏季，海水表層溫度升高，營養(yǎng)鹽豐富，利于魚類的生長；而冬季，受低溫低鹽影響，不適宜魚類的生長。環(huán)境因子通過影響魚類的生長條件，進而影響魚類資源的數(shù)量的變化。

3.2 魚類資源數(shù)量的空間變化

大亞灣海域魚類資源數(shù)量的空間變化差異顯著。魚類資源尾數(shù)密度的空間變化特征為：灣中部海域最高，沿岸海域次之，灣口海域最低；魚類資源質量密度的空間變化特征為：沿岸海域最高，灣中部海域次之，灣口海域最低。

灣中部海域島礁眾多，生境多樣，有利于真鯛、二長棘犁齒鯛等巖礁棲息習性魚類的生長[28]。如灣中部珊瑚礁區(qū)的S5和S8站，其全年魚類資源尾數(shù)密度分別為12 342、12 965.56 ind/km2，占調查海域魚類資源尾數(shù)密度的10.8%和11.35%，高于沿岸和灣口站位，但質量密度較低，分別為111和114.45 kg/km2，占調查海域魚類資源質量密度的8.94%和9.16%；同時，灣中部海域平均水深(10.79 m)大于沿岸海域(7.59 m)，而小于灣口(18.65 m)，受人類活動影響少，水質較好，棲息環(huán)境穩(wěn)定，利于魚類生長，且捕撈壓力低，魚類尾數(shù)資源密度較高；而沿岸海域水深較淺，生境單一，生境受到破壞，迫使鲾科、鯛科等魚類向灣中部海域遷移[29]，且受捕撈壓力的脅迫，造成魚類資源尾數(shù)密度較低。此次調查海域漁獲物中二長棘犁齒鯛數(shù)量居多，其中，沿岸海域漁獲質量最高(6.13 kg)，灣中部海域次之(1.56 kg)，灣口海域最低(1.28 kg)；同時，沿岸S1、S2、S3站魚類個體較大，灣口S10、S11站次之，灣中部S6、S7和S9站魚類個體較小(見圖4)，且沿岸海域魚類平均個體質量為11.4 g，灣中部海域為8.1 g，灣口海域為10.8 g。此外，調查海域漁獲物中短吻鲾、黃鰭馬面鲀、二長棘犁齒鯛和龍頭魚等魚類對各個海域質量貢獻率較大，其中，沿岸、灣中和灣口海域這4種魚類漁獲質量總和分別占調查海域漁獲質量的29.01%、14.56%和3.33%，從而導致沿岸海域魚類資源質量密度最高，而尾數(shù)密度較低。

魚類資源數(shù)量空間分布差異還與灣外南海水入侵潮流有關[30]。南海水入侵潮流受大亞灣地形地貌影響，灣內(nèi)比灣外較復雜[10]；大亞灣陸源徑流量少，灣內(nèi)、外海水交換主要通過南海入侵潮流，海水交換率低，更新周期較長[24]，且潮流性質以不正規(guī)半日潮為主，水平潮流具有明顯的往復流性質，漲潮流流向灣內(nèi)，落潮流流向灣外，且漲潮流速小于落潮流速[30]；同時，春、夏(底層)、秋三季節(jié)的余流形成一個順時針的低速環(huán)流系統(tǒng)，有利于將灣口上升流攜帶的海底豐富營養(yǎng)鹽帶進灣內(nèi)[10]，進而影響海域魚類資源數(shù)量的空間分布。

此外，魚類資源數(shù)量空間分布差異還與各區(qū)域空間魚類生存自然環(huán)境有關[17]。邱永松[26]研究也表明，溫度、水深、鹽度等環(huán)境因子對魚類生長、分布具有影響作用。本次調查環(huán)境因子種水溫、水深對魚類數(shù)量分布呈顯著相關(P<0.05)，而鹽度影響不大(P>0.05)。

3.3 魚類資源平均個體質量變化

大亞灣魚類資源平均個體質量存在明顯的季節(jié)變化和區(qū)域變化。季節(jié)變化上，秋季>冬季>春季>夏季；空間分布上，沿岸海域>灣口海域>灣中部海域。造成魚類資源平均個體質量差異的原因主要與魚類組成、棲息地環(huán)境[9]以及捕撈壓力[3]有關。秋季，魚類種數(shù)41種，魚類組成以短吻鲾、李氏、擬矛尾鰕虎魚、龍頭魚和斑鰭白姑魚等魚類為主，且捕獲黑鯛、雜食豆齒鰻(Pisoodonophisboro)、艾氏蛇鰻(Ophichthusevermanni)和金錢魚(Scatophagusargus)等體質量較大的魚種，質量漁獲率較大(39.41 kg/h)，而尾數(shù)漁獲率較低(1 615 ind/h)，且經(jīng)過休漁期和夏季魚類的增長，至秋季，個體質量均有所增加，從而導致秋季魚類資源平均個體質量最大；夏季，魚類種數(shù)69種，種類組成以二長棘犁齒鯛、細條天竺鯛、黃鰭馬面鲀、短吻鲾和南方等小型魚類為主，質量漁獲率和尾數(shù)漁獲率均最大(67.75 kg/h，11 414 ind/h)，且休漁期過后，漁民大量捕撈，造成大型魚類數(shù)量減少，導致夏季魚類資源平均個體質量最小?？臻g分布上，魚類種類數(shù)在沿岸海域最高(94種)，灣中部次之(88種)，而灣口最低(65種)，其中3個區(qū)域共有物種43種，以二長棘犁齒鯛、短吻鲾及藍圓鲹等魚類為主。沿岸海域獨有物種26種，主要以以鯡科、石首魚科和鲀科為主；灣中部海域獨有物種17種，主要以鯛科、石首魚科和鯡科為主；而灣口海域獨有物種11種，主要以鯛科、康吉鰻科和舌鰨科魚類為主。灣中部海域與沿岸海域共有相同物種20種，與灣口海域共有相同物種6種，而多數(shù)相同物種的數(shù)量均遠低于沿岸和灣口海域，且二長棘犁齒鯛、黃鰭馬面鲀、短吻鲾?shù)却髞啚承⌒蛢?yōu)勢群落魚類喜棲息于灣中部島礁處產(chǎn)卵繁殖及育肥，因而導致灣中部海域魚類資源平均個體質量最小。

3.4 魚類資源長期變化趨勢

與歷史資料調查結果相比，本次調查的魚類年均資源密度為312.23 kg/km2，低于1985年(42 317.49 kg/km2)、1992年(3 414.20 kg/km2)和2003—2004年(5 033.33 kg/km2)，呈現(xiàn)顯著下降趨勢(見圖5)。漁獲魚類種類數(shù)(131種)低于1985年(157種)，高于2004—2005年(107種)[9]；多樣性指數(shù)H’季節(jié)變化(1.516～1.998)和年均H’值(1.671)均低于2004—2005年[9](2.40～3.82；3.15)，生物多樣性水平呈下降趨勢；漁獲物中真鯛(Pagrosomusmajor)、帶魚(Trichiurushaumela)等大型經(jīng)濟種類較少，平均個體質量和漁獲量均呈明顯下降趨勢(見圖6)，且個體體長上限值也均低于以往調查年份。如，本次調查漁獲帶魚4尾，最大個體長度為10.2 cm，均低于1985年(35 cm)、1992年(22.5 cm)和2003—2004年(22.8 cm)；斑鰶最大個體長度為17.1 cm，均低于1985年(20 cm)、1992年(19 cm)和2003—2004年(19 cm)。魚類群落優(yōu)勢種組成以竹莢魚、黃鰭馬面鲀、短吻鲾?shù)刃⌒汪~類為主，而1985年漁獲經(jīng)濟種類較多，以斑鰶、銀鯧(Stromateoidesargenteus)、真鯛和帶魚等魚類為主，且魚類個體較大；1992年優(yōu)勢種組成以裘氏小沙丁魚(Sardinellajussieu)、斑鰶、帶魚及鲾科魚類為主；2003—2004年優(yōu)勢種組成以斑鰶、帶魚、黃斑鲾、黃斑藍子魚(Siganusoramin)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)等魚類為主。從平均體質量來看，本次調查的全年魚類平均個體質量為9 g，低于1985年(18 g)、2003—2004年(10.09 g)，呈明顯下降趨勢，優(yōu)勢種更替及魚類個體小型化和低質化趨勢顯著。

圖5 大亞灣海域不同年代魚類資源年均密度比較Fig.5 Comparison of annual density of fish resources in Daya Bay

(a.平均個體質量 Average individual quality/g；b.漁獲量 Catch/(ind·h)-1.)

可見，近30多年來，大亞灣海域魚類群落發(fā)生了較大變化，種類組成由大型化逐漸向小型化和低質化轉變，魚類資源量明顯降低，這種變化主要是由過度捕撈開發(fā)、棲息地破壞等因素引起的。李純厚等[7]研究表明，長期以來的生活和工業(yè)污水排放、過度捕撈、網(wǎng)箱養(yǎng)殖、船舶污染等人類活動對大亞灣生態(tài)系統(tǒng)造成了不同程度的影響，魚類資源量急劇下降，魚類群落結構以小型魚類為主[31-32]。王雪輝等[9]研究表明，隨著經(jīng)濟發(fā)展，大規(guī)模興建碼頭及工廠、海島開發(fā)及航道設施，致使海底地基以及灘涂等棲息地環(huán)境受到破壞，大亞灣底層魚的漁獲種數(shù)從1990—2000年降低了3.20%，島礁魚的漁獲種數(shù)從1980—2000年降低了0.98%。于杰等[33]研究表明，1987—2005年間大亞灣海岸線逐步減少了大約9 km；此外，統(tǒng)計年鑒表明[34]，1985—2015年間，南海區(qū)海洋捕撈產(chǎn)量增長了78.24%；加上越南漁船在南海區(qū)捕撈，導致大亞灣海域捕撈能力嚴重超過其最適捕撈量[9]。這在一定程度上，反映了大亞灣海域隨著捕撈量增加，致使魚類資源數(shù)量減少，魚類群落結構呈小型化和低質化，同樣也是海洋生態(tài)環(huán)境對人類活動干擾的某種適應性響應。因此，為了保護大亞灣魚類資源，維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和食物持續(xù)產(chǎn)出功能，今后應進一步加強大亞灣海域生態(tài)環(huán)境保護，做到生態(tài)保護與資源開發(fā)可持續(xù)發(fā)展。