不同蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)3種蚜蟲的捕食功能反應(yīng)

喻會(huì)平，王 召，龍貴云，楊 洪，4，代園鳳

(1.貴州省煙草公司畢節(jié)市公司，貴州畢節(jié)551700;2.凱里學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州凱里556011;3.貴州大學(xué)昆蟲研究所/貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州貴陽550025;4.貴州大學(xué)煙草學(xué)院，貴州貴陽550025)

甘藍(lán)蚜(Brevicoryne brassicae)別稱菜蚜，是危害十字花科蔬菜的一種世界性重要害蟲［1－2］，主要通過刺吸植株汁液引起葉片卷縮變形，造成植株生長緩慢或停止生長［3］。此外，甘藍(lán)蚜還能傳播黃化花葉病毒(yellow mosaic virus，簡(jiǎn)稱YMV)、黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus，簡(jiǎn)稱 CMV)、洋蔥黃矮病毒(onion yellow dwarf virus，簡(jiǎn)稱OYDV)和甘藍(lán)黑環(huán)斑病(cabbage black ring spot，簡(jiǎn)稱CBRS)等20多種病害，從而對(duì)十字花科蔬菜造成較大的損失［4］。豆蚜(Aphis craccivora Koch)別稱苜蓿蚜，是危害豆科作物如蠶豆、豌豆、綠豆等的主要害蟲，常群集于植株的嫩莖嫩葉、花器、種莢處刺吸危害，同時(shí)豆蚜也可以傳播植物病毒，給我國豆類作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［5－6］。煙蚜(Myzus persicae)是我國煙草生產(chǎn)上的一種重要害蟲，嚴(yán)重影響著我國的煙草產(chǎn)量及品質(zhì);同時(shí)，煙蚜還可以傳播100多種植物病毒，引起病害的流行［7－8］。鑒于蚜蟲是典型的易暴發(fā)的r－對(duì)策者(即種群增長率最大)害蟲且具有遠(yuǎn)程遷移特性。目前，在生產(chǎn)上對(duì)蚜蟲的防控仍以化學(xué)防治為主，但化學(xué)殺蟲劑的大量、頻繁、不合理使用，已經(jīng)使害蟲產(chǎn)生抗藥性，使防治效果普遍降低［1，9－11］。利用捕食性瓢蟲對(duì)蚜蟲進(jìn)行生物防治，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)綠色植保體系中的有效措施［12］。

異色瓢蟲(Harmonia axyridis)屬于鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae)，是蚜蟲的重要捕食性天敵，對(duì)多種蚜蟲均有極佳的防治作用［13－14］。近年來，許多學(xué)者研究了異色瓢蟲對(duì)棉蚜(Aphis gossypii)、根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)、繡線菊蚜(Aphis citricol)和云南云杉長足大蚜(Cinara alba)等的捕食作用［15－18］。雖然關(guān)于異色瓢蟲對(duì)煙蚜及豆蚜的捕食功能反應(yīng)已有相關(guān)報(bào)道［19－21］，但其試驗(yàn)設(shè)計(jì)也只是針對(duì)各齡幼蟲或未區(qū)分雌雄成蟲，而對(duì)于甘藍(lán)蚜目前尚未見有關(guān)報(bào)道。為了進(jìn)一步全面評(píng)估異色瓢蟲對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜的控制能力，本研究在室內(nèi)條件下探討異色瓢蟲各齡幼蟲和雌雄成蟲對(duì)3種蚜蟲的捕食作用，以期為更好地保護(hù)和利用異色瓢蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

異色瓢蟲為于2015年10月采自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)周邊的越冬代成蟲，在室內(nèi)以甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜混合獵物飼養(yǎng)2代后供試。甘藍(lán)蚜:采自貴州省貴陽市花溪區(qū)周邊甘藍(lán)田，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。豆蚜:由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供，帶回實(shí)驗(yàn)室用蠶豆苗進(jìn)行種群擴(kuò)繁，備用。煙蚜:為筆者所在實(shí)驗(yàn)室長期以煙苗飼養(yǎng)的種群。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 異色瓢蟲對(duì)3種獵物的捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)在直徑為90 mm的塑料培養(yǎng)皿中進(jìn)行。在培養(yǎng)皿中分別放入新鮮甘藍(lán)葉、蠶豆苗和煙葉，豆苗和葉片的一端用棉球保濕，然后分別接入3種蚜蟲的3～4齡若蚜作為獵物，最后每皿分別接入1頭體型大小相近、饑餓處理過的異色瓢蟲1～4齡幼蟲和雌、雄成蟲。獵物密度分別設(shè)置為5個(gè)梯度，具體見表1，每個(gè)處理重復(fù)5次。處理后置于溫度(25±1)℃、相對(duì)濕度(70±5)%、光—暗周期16 h—8 h的人工氣候箱中進(jìn)行試驗(yàn)，24 h后檢查各皿中的殘存獵物，統(tǒng)計(jì)捕食量并用Holling圓盤方程［22］進(jìn)行功能反應(yīng)擬合。

1.2.2 異色瓢蟲對(duì)3種獵物的尋找效應(yīng) 根據(jù)尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系式，對(duì)異色瓢蟲的尋找效應(yīng)進(jìn)行估算［23］，公式為

式中:S為尋找效應(yīng);a'為瞬時(shí)攻擊率;Th為捕食者處理獵物的時(shí)間;N0為獵物密度。

表1 異色瓢蟲各蟲態(tài)饑餓時(shí)間及獵物密度

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，采用SPSS 13.0軟件的單因素方差分析進(jìn)行差異顯著性分析，利用卡方(χ2)檢驗(yàn)對(duì)擬合模型的理論值和實(shí)測(cè)值進(jìn)行適合性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的捕食能力

異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)不同密度甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜的捕食量見表2，可見不同蟲態(tài)的異色瓢蟲在不同獵物密度下的捕食量存在差異。對(duì)于異色瓢蟲1齡幼蟲來說，在所設(shè)置獵物密度范圍內(nèi)，它們對(duì)獵物A的捕食量均顯著低于獵物B和獵物C(p＜0.05)，而對(duì)獵物B和獵物C的捕食量之間沒有顯著差異。當(dāng)獵物密度為10頭/皿時(shí)，異色瓢蟲2齡幼蟲對(duì)3種獵物的捕食量沒有顯著差異，隨著獵物密度的增加，異色瓢蟲2齡幼蟲對(duì)3種獵物的捕食量隨之增大，并且在相同獵物密度下，除密度為10頭/皿外，異色瓢蟲2齡幼蟲對(duì)獵物A的捕食量顯著低于獵物B和獵物C(p＜0.05)。對(duì)于異色瓢蟲3齡幼蟲，當(dāng)獵物密度為30頭/皿時(shí)，它們對(duì)3種獵物的捕食量沒有顯著差異，而當(dāng)獵物密度增加到90、120、150頭/皿時(shí)，它們對(duì)獵物B和獵物C的捕食量顯著高于獵物A(p＜0.05)。異色瓢蟲4齡幼蟲在各獵物密度下，對(duì)獵物C的捕食量最大，在獵物密度為130、170、210頭/皿時(shí)，異色瓢蟲4齡幼蟲對(duì)獵物C的捕食量分別是獵物A的1.65、1.91、1.85倍。對(duì)于異色瓢蟲雌雄成蟲而言，在相同獵物密度下，雌雄成蟲對(duì)獵物B和獵物C的捕食量顯著高于獵物A(p＜0.05)。綜合以上試驗(yàn)結(jié)果表明，異色瓢蟲在一定條件下傾向于取食較多的獵物B和獵物C，對(duì)獵物B和獵物C的取食欲望強(qiáng)于獵物A。因此，在田間3種蚜蟲混合發(fā)生時(shí)，異色瓢蟲可能優(yōu)先捕食獵物B和獵物C，但在獵物B和獵物C密度下降時(shí)，也會(huì)取食獵物A。

2.2 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的捕食功能反應(yīng)

在所設(shè)置獵物密度范圍內(nèi)，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)3種獵物的捕食量均隨獵物密度的上升而增加，當(dāng)獵物密度達(dá)到一定程度(20、40、120、170 頭/皿)時(shí)，異色瓢蟲幼蟲的捕食量基本趨于穩(wěn)定(表2)，即捕食量與獵物密度的關(guān)系呈現(xiàn)出逆密度制約趨勢(shì)，此結(jié)果與HollingⅡ模型相符合，故以HollingⅡ圓盤方程對(duì)異色瓢蟲幼蟲捕食不同獵物情況進(jìn)行功能反應(yīng)擬合。將所得模型經(jīng) χ2檢驗(yàn)，χ2值為 0.058 0 ～ 4.012 4，χ2＜表明實(shí)際捕食量與理論捕食量之間差異不顯著，擬合的HollingⅡ圓盤方程能較好地描述試驗(yàn)結(jié)果(表3)。

表2 不同獵物密度條件下異色瓢蟲對(duì)3種獵物的捕食量

當(dāng)不同獵物密度N0→∞時(shí)，Na=1/Th，其中Na為理論日最大捕食量。由方程可以求出異色瓢蟲各蟲態(tài)理論日最大捕食量，具體見表3。結(jié)果表明，隨著異色瓢蟲齡期的增長，其各蟲態(tài)捕食不同獵物理論日最大捕食量從高到低的順序依次為 4 齡幼蟲(1 666.67，1 666.67，188.68) ＞ 雌成蟲(909.09，833.33，156.25) ＞ 雄成蟲(833.33，714.29，142.86) ＞3 齡幼蟲(344.83，156.25，129.87) ＞ 2 齡幼蟲(285.71，114.94，41.84) ＞1 齡幼蟲(23.92，22.32，16.39)，說明異色瓢蟲對(duì)獵物C的控制能力最強(qiáng)。

在功能反應(yīng)中，a'和Th是反映捕食作用大小的重要參數(shù)，但是a'與Th之比值(a'/Th)值更能全面地衡量天敵對(duì)獵物的消耗效率，a'/Th值越大，表明天敵對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)［24－26］。從表3可以看出，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)3種獵物的a'/Th值從高到低的順序依次為 4齡幼蟲(1 292.50，1 283.00，123.85) ＞雌成蟲(727.64，687.00，104.47) ＞ 雄成蟲(662.92，561.93，98.66) ＞ 3 齡幼蟲(213.31，113.94，76.00) ＞ 2 齡幼蟲(207.09，97.57，34.90) ＞ 1 齡幼蟲(22.91，21.30，5.09)。由此可見，異色瓢蟲對(duì)獵物 C 的控制能力最強(qiáng)，其次為獵物B。

表3 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的捕食功能反應(yīng)參數(shù)及數(shù)學(xué)模型

2.3 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的尋找效應(yīng)

由圖1可以看出，在異色瓢蟲同一齡期下，獵物密度越小，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)越高，隨著獵物密度的增加，其尋找效應(yīng)逐漸降低。當(dāng)獵物密度相同時(shí)，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)3種獵物的尋找效應(yīng)存在一定的差異。其中，在獵物密度為10頭/皿時(shí)，異色瓢蟲2齡幼蟲對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)最大(0.790 5)，當(dāng)獵物密度增加到50頭/皿時(shí)，其對(duì)煙蚜的尋找效應(yīng)(0.643 2)高于豆蚜的(0.619 9);異色瓢蟲3齡幼蟲在獵物密度為30頭/皿時(shí)，同樣表現(xiàn)為對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)最大(0.639 6)，在獵物密度為150頭/皿時(shí)，對(duì)煙蚜的尋找效應(yīng)比豆蚜高13.64%;在所設(shè)置獵物密度范圍內(nèi)，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)甘藍(lán)蚜的尋找效應(yīng)始終最低。

3 結(jié)論與討論

捕食功能反應(yīng)是反映捕食者與獵物系統(tǒng)種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)關(guān)鍵因素［27］。本研究結(jié)果表明，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜均有較強(qiáng)的捕食效能，在所設(shè)置獵物密度范圍內(nèi)，異色瓢蟲對(duì)3種獵物的捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增大，當(dāng)獵物密度增加到一定程度時(shí)，異色瓢蟲的捕食量也逐漸趨于穩(wěn)定，擬合功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，這與梁洪柱等研究的異色瓢蟲對(duì)槐蚜的捕食功能反應(yīng)［28］以及林長春等研究的異色瓢蟲對(duì)異毛真胸蚜的捕食作用結(jié)果［29］一致。

異色瓢蟲的捕食能力隨著齡期的增長而增強(qiáng)，試驗(yàn)結(jié)果顯示異色瓢蟲4齡幼蟲對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜的理論日最大捕食量分別為188.68、1 666.67和 1 666.67頭。通過比較a'/Th值可以全面地衡量天敵對(duì)獵物的捕食能力。研究結(jié)果顯示，異色瓢蟲4齡幼蟲對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜的a'/Th值分別為1 292.50、1 283.00 和 123.85，這就表明異色瓢蟲各蟲態(tài)中4齡幼蟲對(duì)3種蚜蟲具有最強(qiáng)的捕食能力，這一結(jié)果與Seko等研究的異色瓢蟲對(duì)煙蚜的捕食作用結(jié)果［20］一致，張文秋等報(bào)道的異色瓢蟲對(duì)豆蚜的功能反應(yīng)也有相似的結(jié)論，其原因可能是4齡幼蟲進(jìn)入蛹期需要大量食物以維持自身能量需求［21］。

尋找效應(yīng)是捕食者在捕食獵物過程中對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)［23］。本研究結(jié)果表明，不同發(fā)育時(shí)期的異色瓢蟲對(duì)3種獵物的尋找效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低。在相同的獵物密度下，異色瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)煙蚜和豆蚜的尋找效應(yīng)要強(qiáng)于甘藍(lán)蚜，唐良德等研究六斑月瓢蟲對(duì)煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的捕食功能反應(yīng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，六斑月瓢蟲雌雄成蟲對(duì)豆蚜和玉米蚜的尋找效應(yīng)大于煙粉虱［30］。原因可能是甘藍(lán)蚜和煙粉虱全身覆有白色蠟粉，對(duì)天敵昆蟲取食會(huì)造成一定的趨避作用，從而導(dǎo)致天敵昆蟲對(duì)甘藍(lán)蚜的捕食率降低。

充分利用天敵資源對(duì)害蟲進(jìn)行生物防治是一條經(jīng)濟(jì)有效的防治途徑，本研究證明了異色瓢蟲對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜和煙蚜均有較強(qiáng)的防控能力，將在蚜蟲的生物防治中發(fā)揮重要作用。本研究是在室內(nèi)半封閉的人工氣候箱中進(jìn)行的，排除了外界環(huán)境因子、種群密度、其他天敵生物及空間大小等因素的影響，與自然狀態(tài)下捕食者的捕食作用可能存在一定的差異，但所得試驗(yàn)結(jié)果能夠?yàn)槔锰鞌迟Y源進(jìn)行生物防治提供參考依據(jù)。

致謝:貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院2014級(jí)李定銀、王燕、韋治艷和羅群參與了本研究的試驗(yàn)工作，在此一并致以誠摯的謝意!