水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究

王順國(guó)

摘 要：水稻是重要的糧食作物之一，世界上大約有50%的人以其為主食，我國(guó)約三分之二的人口以稻米為主食。一方面，由于人口增長(zhǎng)和人民生活水平的提高，對(duì)糧食的需求也越來(lái)越多；另一方面，未來(lái)農(nóng)業(yè)將面對(duì)越來(lái)越多的由于環(huán)境改變而引起的各種嚴(yán)峻挑戰(zhàn)；同時(shí)由于城鎮(zhèn)化進(jìn)程、能源作物種植等占用可耕土地，土地的高密度集約化種植使土地質(zhì)量下降。所以，我們的星球面臨著越來(lái)越嚴(yán)峻的糧食安全問(wèn)題，在此形式下填補(bǔ)日益增長(zhǎng)的對(duì)糧食的需求空缺，比較切實(shí)可行的方法之一是在可持續(xù)的前提下提高作物的單位面積產(chǎn)量，在此方案中，合理開(kāi)發(fā)和利用雜種優(yōu)勢(shì)是一個(gè)決定性因素。

關(guān)鍵詞：水稻；改良；雜交；育種

一、水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究現(xiàn)狀

自1976年中國(guó)推廣第一個(gè)三系秈型雜交稻品種，雜交水稻在保障中國(guó)乃至世界糧食安全中起到越來(lái)越重要的作用。至今，對(duì)雜交水稻的研究已經(jīng)歷了近四十個(gè)年頭，然而對(duì)于水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究一直未見(jiàn)有系統(tǒng)報(bào)道。水稻有兩個(gè)亞種，indica和japonica，同時(shí)japonica根據(jù)其生態(tài)型不同又被分為temperate japaonica和tropical japaonica，它們具有不同的表觀和生理特性以及不同的生態(tài)型分布，indica和temperate japaonica品種分別種植于熱帶和溫帶地區(qū)，而tropical japaonica則屬于中間類型，種植于熱帶地區(qū)。袁隆平指出三個(gè)生態(tài)群間的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)符合以下趨勢(shì)：Indica × japaonica > Indica × javanica > javanica × javanica > japaonica × japaonica，這與其親本間的遺傳距離的遠(yuǎn)近相一致。但由于秈粳間進(jìn)化分離過(guò)大，其雜種存在著一定程度的生殖隔離，亞種間存在的雜種優(yōu)勢(shì)往往不能被直接利用。陸作楣認(rèn)為秈粳兩大亞種并不是兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，籠統(tǒng)地提倡利用秈粳間雜種優(yōu)勢(shì)，可操作性和可預(yù)見(jiàn)性不高。雖然水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究未見(jiàn)系統(tǒng)報(bào)道，但中國(guó)近30年雜交水稻研究經(jīng)驗(yàn)表明，中國(guó)大面積推廣的三系雜交秈稻，其不育系（保持系）和恢復(fù)系分屬兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，即長(zhǎng)江流域的早秈生態(tài)型和南亞、東南亞中晚秈生態(tài)型，由此可以認(rèn)為中國(guó)早秈不育系（保持系）與國(guó)外恢復(fù)系應(yīng)分屬兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，其群間雜交屬于強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)利用模式。兩系雜交水稻親本也屬于兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，其不育系（保持系）已分化為一個(gè)獨(dú)立于三系雜交秈稻兩大雜種優(yōu)勢(shì)群的新雜種優(yōu)勢(shì)群，其恢復(fù)系與三系恢復(fù)系同屬一個(gè)大的雜種優(yōu)勢(shì)群，雖已有分化，但分化不明顯[3-4]。

在雜交水稻親本的改良過(guò)程中，目前主要以系譜法為主，系譜法有利于在優(yōu)良雙親的基礎(chǔ)上，加快雙親有利基因型聚合及純合進(jìn)程，加快了新品種的育成速度，但也造成了新品種間遺傳基礎(chǔ)日益狹窄等問(wèn)題。由于育種項(xiàng)目缺少長(zhǎng)期規(guī)劃和利益驅(qū)使下，育種家在親本改良過(guò)程中往往一味堅(jiān)持“優(yōu)中選優(yōu)”原則，進(jìn)一步加劇了親本的同質(zhì)化。我國(guó)的雜交水稻親本已面臨嚴(yán)重的同質(zhì)化問(wèn)題[5-6]。例如，在三系親本的選育過(guò)程中，由于過(guò)度依賴某些優(yōu)良的親本，如保持系珍汕97B和中9B，恢復(fù)系明恢63，使其群內(nèi)的遺傳多樣性越來(lái)越低，親本間的同質(zhì)化現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重，三系親本沒(méi)有形成新的雜種優(yōu)勢(shì)群作為依托。這可能也是我國(guó)雜交水稻產(chǎn)量多年來(lái)徘徊不前的主要原因。因此，必須對(duì)親本種質(zhì)進(jìn)行創(chuàng)新，擴(kuò)大其變異范圍、豐富遺傳基礎(chǔ)，以便不斷地選育出出優(yōu)良株系。根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)群理論，在雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)改良的原則下，改進(jìn)親本改良選育方法，明確雜交稻親本雜種優(yōu)勢(shì)群，擴(kuò)大現(xiàn)有雜交稻親本的遺傳基礎(chǔ)，擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)群遺傳距離，開(kāi)拓新的雜種群和雜種優(yōu)勢(shì)模式，提高雜交水稻的雜種優(yōu)勢(shì)潛力。

在三系雜交親本改良過(guò)程中，由于受恢保關(guān)系的制約，在優(yōu)勢(shì)群分組后，在群體內(nèi)親本改良和群間配組過(guò)程中需考慮群內(nèi)品種的恢復(fù)性，且現(xiàn)有的恢復(fù)源和保持源是有限的，使水稻資源的利用水平大大減小。明確已有的三系雜交親本雜種優(yōu)勢(shì)群及雜種優(yōu)勢(shì)模式，通過(guò)群體內(nèi)改良、群間測(cè)交和新種質(zhì)的利用來(lái)擴(kuò)大親本間的遺傳距離。兩系法雜交水稻育種不受恢保關(guān)系的制約，絕大多數(shù)種內(nèi)品種都可用作恢復(fù)系，在雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分和群體改良過(guò)程中不必考慮群內(nèi)品種的恢復(fù)性，因此群體內(nèi)親本改良得到進(jìn)一步簡(jiǎn)化，外緣種質(zhì)的利用率增加，優(yōu)良親本間的同質(zhì)化水平下降，配組范圍大大增加，篩選到強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的幾率增加。

二、水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究策略

基于以上雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式構(gòu)建的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，水稻雜種優(yōu)勢(shì)群研究應(yīng)以分子標(biāo)記為主，結(jié)合完全雙列雜交和NC-II設(shè)計(jì)的技術(shù)路線，應(yīng)從以下三個(gè)主要的層次上對(duì)我國(guó)的水稻種質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)的群組研究。

1.利用分子標(biāo)記對(duì)水稻種質(zhì)進(jìn)行群組劃分

隨著近年來(lái)多元復(fù)合種質(zhì)的應(yīng)用以及育種過(guò)程中發(fā)生的種質(zhì)交流與滲透，世界各水稻種植區(qū)水稻種質(zhì)日趨復(fù)雜，因此對(duì)當(dāng)前水稻種質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)研究已迫在眉睫。今后應(yīng)利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)中國(guó)乃至世界水稻主產(chǎn)區(qū)的雜交稻親本、骨干常規(guī)品種和應(yīng)用前景較好的新品系進(jìn)行系統(tǒng)的群組劃分，再根據(jù)育種經(jīng)驗(yàn)總結(jié)和配組實(shí)驗(yàn)歸納出常用的雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式，這對(duì)水稻的雜交育種有重要的指導(dǎo)意義，將使雜交水稻育種研究水平和效率得到明顯提高。

目前基本明確的是，中國(guó)大面積推廣的三系雜交秈稻，其不育系（保持系）和恢復(fù)系分屬兩大群組，也可以認(rèn)為是中國(guó)早秈不育系（保持系）群與國(guó)外血緣恢復(fù)系群。兩系雜交水稻親本也屬于兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，其不育系（保持系）為獨(dú)立于三系雜交秈稻兩大雜種優(yōu)勢(shì)群的新優(yōu)勢(shì)群組，其恢復(fù)系與三系恢復(fù)系同屬一個(gè)優(yōu)勢(shì)群組[3-4]。而對(duì)于三系雜交秈稻不育系（保持系）和恢復(fù)系內(nèi)的亞群分組，至今未有定論。王勝軍等利用SSR分子標(biāo)記對(duì)中國(guó)47個(gè)雜交秈稻骨干親本進(jìn)行類群分組，將保持系進(jìn)一步分為三個(gè)亞群：協(xié)青早亞群、珍汕97亞群和溫敏核雄性不育亞群；恢復(fù)系進(jìn)一步分為四個(gè)亞群：明恢63亞群、兩系恢復(fù)系亞群、IR24亞群和9308。珍汕97和明恢63是優(yōu)良的三系秈稻雜交組合汕優(yōu)63的親本，汕優(yōu)63是中國(guó)累計(jì)推廣面積最大的雜交組合，其雙親也衍生出一系列的保持系/不育系（珍汕97亞群）和恢復(fù)系明恢63亞群，其中由明恢63所衍生的恢復(fù)系占我國(guó)選育恢復(fù)系的65%-70%。通過(guò)珍汕97亞群與明恢63亞群間配組出的雜交組合占到中國(guó)三系雜交秈稻推廣面積的半壁江山?？梢哉J(rèn)為珍汕97亞群與明恢63亞群屬于一對(duì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)群，王勝軍等對(duì)雜交秈稻骨干親本的分組結(jié)果也表明珍汕97和明恢63分屬兩個(gè)亞群。這說(shuō)明中國(guó)國(guó)內(nèi)三系雜交秈稻所利用的主要優(yōu)勢(shì)群間的遺傳距離非常窄，有必要繼續(xù)利用外源種質(zhì)擴(kuò)大優(yōu)勢(shì)群間的遺傳距離，在利用分子標(biāo)記進(jìn)行群組分析時(shí)應(yīng)以三系雜交秈稻骨干親本和具有應(yīng)用前景的新品系為基礎(chǔ)進(jìn)行分組，常規(guī)稻的加入會(huì)弱化分子標(biāo)記對(duì)現(xiàn)利用強(qiáng)優(yōu)勢(shì)群的分組效果。同時(shí)這樣分組有利于兼顧群組內(nèi)的恢復(fù)性，便于指導(dǎo)外源種質(zhì)的利用。兩系法雜交水稻不受恢保關(guān)系的制約，在雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分過(guò)程中不必考慮群內(nèi)品種的恢復(fù)性，可以利用分子標(biāo)記系統(tǒng)性的對(duì)兩系雜交稻骨干親本、應(yīng)用前景較好的新品系和優(yōu)良常規(guī)品種進(jìn)行群組劃分。

2.雜交稻親本優(yōu)勢(shì)群遺傳基礎(chǔ)拓展與改良

雜交水稻親本改良，應(yīng)以不育系（保持系）和恢復(fù)系為兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群為基礎(chǔ)，根據(jù)分子標(biāo)記進(jìn)行亞群分組，選擇標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，在亞群內(nèi)進(jìn)行親本改良，并不斷加入外源新種質(zhì)。根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)群進(jìn)行群組內(nèi)親本改良，有效地保持甚至逐漸提高兩優(yōu)勢(shì)群間的SCA效應(yīng)，有利于強(qiáng)化對(duì)種質(zhì)資源的管理，提高育種效率。這在本質(zhì)上是逐漸擴(kuò)大兩個(gè)群之間的遺傳距離和等位基因的頻率差，其實(shí)質(zhì)是在提高加性遺傳方差的同時(shí)，保持和利用非加性遺傳方差。群體改良過(guò)程中，還要對(duì)其施加適當(dāng)?shù)哪婢尺x擇壓力，這是抗逆育種的立腳點(diǎn)，是一步步向高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)育種目標(biāo)邁進(jìn)所必須的。

在雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分和改良中，標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種的選擇是及其重要的一步，應(yīng)結(jié)合分子標(biāo)記分組結(jié)果和育種經(jīng)驗(yàn)選測(cè)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，例如珍汕亞群可選擇珍汕97B（A）為標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，明恢亞群可選擇明恢63為標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，兩系保持系/不育系可選擇培矮64S為標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種。選擇優(yōu)勢(shì)群標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，通過(guò)NC-II測(cè)配設(shè)計(jì)大大降低了配合力分析所需要的工作量。

在雜交水稻親本的改良過(guò)程中，目前主要以系譜法為主，系譜法有利于加快雙親有利基因型聚合及純合進(jìn)程，加快了新品種的育成速度。同時(shí)也造成了新品種間越來(lái)越嚴(yán)重的同質(zhì)化問(wèn)題。在群組內(nèi)改良的指導(dǎo)下，應(yīng)結(jié)合系譜選擇和群體輪回選擇改良手段，大膽利用優(yōu)良的外源種質(zhì)，選育高配合力親本。

我國(guó)三系雜交秈稻恢復(fù)系恢復(fù)源主要來(lái)自于IRRI的改良品種，且主要以70年代和80年代引進(jìn)的IR24、IR26、IR661、IR30和IR36等為主體親本。直接以IRRI品種作為親本育成了一大批強(qiáng)優(yōu)勢(shì)恢復(fù)系，如明恢63（IR30/圭630）、桂99（龍野5-3/IR661/IR2061）和廣恢3550（青四矮16/IR54）等。從八十年代末至今，三系雜交秈稻恢復(fù)系的選育仍然是以IR24、IR26、IR661、IR30、IR36等老IRRI品種及其第二代、第三代以及更遠(yuǎn)的衍生品種為親本，幾乎沒(méi)有IRRI新種質(zhì)的加入，除泰引1號(hào)外對(duì)IRRI外東南亞種質(zhì)的利用幾乎為零，這也是我國(guó)恢復(fù)系同質(zhì)化嚴(yán)重，保持系恢復(fù)系間遺傳基礎(chǔ)窄的主要原因。優(yōu)勢(shì)群間遺傳基礎(chǔ)窄，沒(méi)有新的雜種優(yōu)勢(shì)群作為依托，也是我國(guó)近10年來(lái)雜交水稻單產(chǎn)徘徊不前的主要原因。

加大對(duì)IRRI和東南亞優(yōu)良種質(zhì)的利用力度，在利用其恢復(fù)源的同時(shí)，加大對(duì)其它優(yōu)異基因資源的利用，擴(kuò)大恢復(fù)系群內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)：（1）利用優(yōu)良株型種質(zhì)改良株型。例如：NPT品系等；（2）利用抗（耐）性強(qiáng)的種質(zhì)資源，培育抗病蟲性和抗逆性強(qiáng)的品種。例如：IRBB系列，抗白葉枯多QTL聚合品系，耐淹抗旱QTL聚合品系等；（3）利用優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源培育優(yōu)質(zhì)品種。通過(guò)增加IRRI和東南亞優(yōu)良種質(zhì)背景在恢復(fù)系群中所占的比例，擴(kuò)大已有恢復(fù)系群與三系保持系群以及兩系保持系群間的遺傳距離。

3.根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式進(jìn)行雜交配組

雜種優(yōu)勢(shì)群及優(yōu)勢(shì)模式構(gòu)建后，在群體內(nèi)改良的過(guò)程中，不斷通過(guò)群體間測(cè)配，選育優(yōu)良雜交組合。雜種優(yōu)勢(shì)群劃分的遺傳基礎(chǔ)是遺傳多樣性，劃分的結(jié)果存在人為因素，而后通過(guò)群內(nèi)改良和群間測(cè)配強(qiáng)化（如輪回選擇）。建議應(yīng)以中國(guó)的雜種優(yōu)勢(shì)模式為基礎(chǔ)，建立本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式，將雜種優(yōu)勢(shì)群向不同方向進(jìn)行改良和管理。雜種優(yōu)勢(shì)群思想有利于種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新，有利于簡(jiǎn)化雜交組合選配和提高雜種優(yōu)勢(shì)利用水平。

三、雜交水稻雜種優(yōu)勢(shì)模式與常規(guī)水稻育種

在常規(guī)水稻育種過(guò)程中，通過(guò)不同種質(zhì)資源間基因的滲入聚合來(lái)增加其遺傳多樣性，使其獲得了巨大的成功，但根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)理論，這卻不利于直接利用常規(guī)水稻成果進(jìn)行雜交水稻育種。從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度看，常規(guī)稻育種豐富了雜交水稻親本選育的遺傳資源，甚至部分優(yōu)良常規(guī)稻可以直接用來(lái)作為雜交稻親本。雜交水稻育種與常規(guī)水稻育種應(yīng)該兩頭并進(jìn)。

利用常規(guī)稻種質(zhì)資源選育雜交稻親本的過(guò)程中，應(yīng)該利用雜種優(yōu)勢(shì)群理論，首選利用分子標(biāo)記為基礎(chǔ)對(duì)優(yōu)良常規(guī)稻種質(zhì)資源進(jìn)行群組劃分，根據(jù)分子標(biāo)記分組、育種經(jīng)驗(yàn)和配合力分析等手段將其整合到雜交稻優(yōu)勢(shì)親本群中，根據(jù)優(yōu)勢(shì)群思想進(jìn)行群內(nèi)改良和群間測(cè)配，拓展優(yōu)勢(shì)群間的遺傳距離，同時(shí)為優(yōu)勢(shì)雜種親本的進(jìn)一步遺傳改良創(chuàng)制遺傳基礎(chǔ)。

四、展望

中國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)和亞洲栽培稻的起源中心，有著極其豐富的稻種種質(zhì)資源。既有從國(guó)外引人的外來(lái)種質(zhì)，又有類型各異的野生種質(zhì)、農(nóng)家品種、人工改良種質(zhì)等。但在中國(guó)，生產(chǎn)上大面積使用秈型“三系”雜交水稻，利用在秈稻優(yōu)勢(shì)群內(nèi)部的品種間優(yōu)勢(shì)實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)的潛力已經(jīng)不大。為了改善現(xiàn)有三系雜交水稻遺傳基礎(chǔ)狹窄的現(xiàn)狀，在加深對(duì)已有水稻優(yōu)勢(shì)群的認(rèn)識(shí)基礎(chǔ)上，結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)中國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)群作出進(jìn)一步的系統(tǒng)劃分，建立新的雜種優(yōu)勢(shì)群及雜種優(yōu)勢(shì)模式，已成為今后水稻雜交育種發(fā)展的必然趨勢(shì)。建立新的水稻雜種優(yōu)勢(shì)模式，有利于拓寬育種的種質(zhì)資源，實(shí)現(xiàn)水稻“超高產(chǎn)”的突破。此外，對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)水稻雜種優(yōu)勢(shì)，提高育種效率起著重要的作用。

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