體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的腦機(jī)制

夏海碩 丁晴雯 莊 巖 陳安濤

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體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的腦機(jī)制

夏海碩1丁晴雯2莊 巖3陳安濤1

(1西南大學(xué)心理學(xué)部, 重慶 400715) (2華中師范大學(xué)心理學(xué)院, 武漢 430079) (3西南大學(xué)體育學(xué)院, 重慶 400715)

不同類型的體育鍛煉對各種群體的多種認(rèn)知功能均具有促進(jìn)作用, 而相關(guān)的生理機(jī)制也在不同水平得到研究。在微觀水平, 體育鍛煉有利于腦細(xì)胞的營養(yǎng)供給和能量代謝, 并且能促進(jìn)神經(jīng)元的存活和突觸生成。在宏觀水平, 體育鍛煉不僅能夠提升海馬和小腦等腦結(jié)構(gòu)的體積, 還影響腦區(qū)激活水平和腦區(qū)間功能連接。值得注意的是, 體育鍛煉對認(rèn)知的促進(jìn)效應(yīng)受到諸多因素的影響, 比如個體差異、時間, 以及體育鍛煉和認(rèn)知刺激的相互作用等, 這些影響因素也為在兩個水平上系統(tǒng)地闡明體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知的腦機(jī)制提供了新的視角。

體育鍛煉; 認(rèn)知增強(qiáng); 腦成像; 腦源性營養(yǎng)因子; 突觸生成

體育鍛煉(如, 跑步和游泳等)涉及肌肉對骨骼的拉伸和能量的消耗, 是一種旨在促進(jìn)健康、提升運動技能, 且具有計劃性和重復(fù)性的身體活動(Kylasov & Gavrov, 2011; Louis, Erickson, & Liu-Ambrose, 2013)。研究表明, 體育鍛煉是保證身心健康的重要手段, 能夠減少身體疾病(如, 心血管疾病和肥胖等)和心理疾病(如, 抑郁和焦慮等)的發(fā)病率(Huxley et al., 2014; Vankim & Nelson, 2013)。此外, 行為學(xué)研究也表明體育鍛煉能夠促進(jìn)認(rèn)知能力(Etnier et al., 1997)。從鍛煉群體的角度講, 體育鍛煉能夠促進(jìn)包括未成年(Etnier, Labban, Piepmeier, Davis, & Henning, 2014)、成年人(Cox et al., 2016)以及老年人(Wong, 2017)等各類群體的認(rèn)知功能。從鍛煉特征的角度講, 不同類型(如, 耐力訓(xùn)練、協(xié)調(diào)訓(xùn)練和拉伸訓(xùn)練)、強(qiáng)度以及持續(xù)時間的體育運動均能夠促進(jìn)認(rèn)知能力(Etnier et al., 1997; Piepmeier, 2015)。從訓(xùn)練效果角度來講, 體育鍛煉也能提升不同類型的認(rèn)知功能(如, 視覺記憶、聽覺記憶、問題解決能力和認(rèn)知控制能力等), 且促進(jìn)效果能夠在鍛煉結(jié)束后維持一段時間(Chang, Labban, Gapin, & Etnier, 2012; Piepmeier, 2015)。

在行為層面, 研究包含的被試群體、鍛煉類型和認(rèn)知能力種類繁多, 因此需要元分析對結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)合(Hindin & Zelinski, 2012; Piepmeier, 2015)。一項元分析在納入了近200項研究后發(fā)現(xiàn)體育鍛煉能夠正向預(yù)測認(rèn)知能力。其中, 認(rèn)知測驗的類型和被試群體等因素能夠?qū)τ?xùn)練效果起到調(diào)節(jié)作用(Etnier et al., 1997)。進(jìn)一步的, Chang等(2012)的元分析探究了運動特征對認(rèn)知功能的影響, 并發(fā)現(xiàn)當(dāng)體育運動的強(qiáng)度非常劇烈, 且運動時間在11分鐘以上時, 體育鍛煉對認(rèn)知功能的促進(jìn)效果最強(qiáng)。

除了行為學(xué)和元分析的研究外, 也有研究借助生化學(xué)和影像學(xué)等技術(shù), 從不同層面考察體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的腦機(jī)制。微觀層面的研究多以實驗動物為主, 不僅考察了體育鍛煉對腦細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)(如, 營養(yǎng)攝入和能量代謝)和生化反應(yīng)的影響, 也探究了體育鍛煉對神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞生成、神經(jīng)元存活和突觸發(fā)生(synaptogenesis)的影響(Leckie et al., 2014; Thomas, Dennis, Bandettini,& Johansen-Berg, 2012)。宏觀層面的研究則多利用形態(tài)解剖和無創(chuàng)腦成像技術(shù), 探究體育鍛煉對腦結(jié)構(gòu)(如, 灰質(zhì)和白質(zhì)體積等)和腦功能(如, 腦區(qū)激活水平和功能連接)的影響(Cotman, Berchtold, & Christie, 2007; Voss, Vivar, Kramer, & van Praag, 2013)。本文將在簡介行為學(xué)研究的基礎(chǔ)上, 重點介紹體育鍛煉對認(rèn)知功能影響的微觀和宏觀機(jī)制。

1 體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的微觀機(jī)制

在微觀層面上, 營養(yǎng)的獲得和能量的利用是神經(jīng)元進(jìn)行生命活動的必要前提(Bedi et al., 2003; Bélanger, Allaman, & Magistretti, 2011)。在充分營養(yǎng)供給和能量穩(wěn)定代謝的基礎(chǔ)上, 細(xì)胞將高效地完成各類生化反應(yīng), 合成維持神經(jīng)元存活、突觸建立所必須的神經(jīng)遞質(zhì)和蛋白質(zhì)等其他物質(zhì)(Thomas et al., 2012)。體育鍛煉能夠影響上述的細(xì)胞活動過程, 例如腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子的研究表明體育鍛煉能夠?qū)?xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)產(chǎn)生影響(Piepmeier, 2015)、而血管促進(jìn)和腦疾病相關(guān)的研究則表明體育鍛煉能夠?qū)?xì)胞的營養(yǎng)供給和能量代謝產(chǎn)生影響(Caruso et al., 2015; Thomas et al., 2012)。

1.1 腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子

腦源性營養(yǎng)因子(Brain Derived Neurotrophic Factor, BDNF)在體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知能力的過程中起到促進(jìn)作用。研究表明, BDNF大量存在于海馬和大腦皮層等負(fù)責(zé)高級認(rèn)知功能(如, 學(xué)習(xí)和記憶)的腦區(qū)(Hyman et al., 1991), 能夠通過如下兩條途徑促進(jìn)認(rèn)知功能。首先, BDNF能通過影響神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞促進(jìn)神經(jīng)元的功能。例如, Xiong等(2015)的研究發(fā)現(xiàn), BDNF能夠提升小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的健康水平。由于小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在穩(wěn)定神經(jīng)元的物理網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)方面具有重要的作用(Streit, 2002)。因此, BDNF可能通過穩(wěn)定和重塑神經(jīng)元的物理結(jié)構(gòu)提升認(rèn)知能力。其次, 在維持已有神經(jīng)元存活的同時促進(jìn)突觸再塑。具體來講, BDNF能夠通過影響包括鈣調(diào)素激酶II (calcium-calmodulin kinase II)和絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activatingprotein kinase)在內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)促進(jìn)環(huán)磷腺苷反應(yīng)元件結(jié)合蛋白(cAMP responsive element-binding protein, CREB)的合成(Vaynman, Ying, Wu, & Gomez- Pinilla, 2006)。由于CREB在維持神經(jīng)元存活以及突觸可塑性(synaptic plasticity)的過程中至關(guān)重要(Dhar et al., 2014; Landeira et al., 2016),因此BDNF能夠通過促進(jìn)CREB的合成促進(jìn)認(rèn)知功能。

作為一種與腦可塑性密切相關(guān)的高分子蛋白, BDNF的合成過程受到體育鍛煉的影響(Piepmeier, 2015)。基因?qū)用娴难芯勘砻? 體育鍛煉能夠通過影響能量代謝相關(guān)的神經(jīng)調(diào)控因子PGC-1a調(diào)節(jié)鳶尾素基因FNDC5的表達(dá), 最終促進(jìn)BDNF的合成(Wrann et al., 2013)。而動物實驗的結(jié)果表明, 長期跑步訓(xùn)練能夠誘發(fā)大鼠BDNF的合成, 并通過提升神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的健康水平促進(jìn)大鼠的空間記憶能力(Xiong et al., 2015)。最后, 來自人類的研究發(fā)現(xiàn), 劇烈的體育鍛煉或長期的散步均能夠通過促進(jìn)BDNF的合成提升中央執(zhí)行功能、記憶和學(xué)習(xí)能力, 而且年齡起到正向調(diào)節(jié)作用(Leckie et al., 2014; Piepmeier, 2015)。因此, 無論是對于實驗動物還是人類, 多種類型的體育鍛煉均能夠促進(jìn)BDNF的合成, 在對神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和神經(jīng)元產(chǎn)生積極影響的同時提升認(rèn)知功能。

1.2 血管促進(jìn)

體育鍛煉能夠促進(jìn)血管健康并增加腦血流量, 在為大腦帶來充足營養(yǎng)和能量的同時提升腦可塑性(Thomas et al., 2012)。以動物為對象的形態(tài)解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn), 相對于非運動組小鼠, 運動組小鼠的腦皮層血管更加豐富(van der Borght et al., 2009), 結(jié)果表明體育鍛煉能夠促進(jìn)大腦血管生成。而影像學(xué)的研究也證明體育鍛煉能夠提升單位時間內(nèi)流經(jīng)大腦的血液總量(Gligoroska & Manchevska, 2012)。充足的血液供給不僅提供了細(xì)胞代謝所需的能量, 還帶來了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。由于豐富的營養(yǎng)物質(zhì)是某些腦再塑相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)(如, 去甲腎上腺素、腎上腺素和5-羥色胺等)合成的必要前體物質(zhì)(Brudzynski & Gibson, 1997; Girard & Garland, 2002; Meeusen et al., 1997)。因此體育鍛煉能夠通過改善細(xì)胞的血流環(huán)境, 使神經(jīng)元高效地進(jìn)行生化反應(yīng), 并最終促進(jìn)神經(jīng)元的存活和突觸連接的建立。

體育鍛煉能夠促進(jìn)腦血管生成, 改善腦細(xì)胞的營養(yǎng)供給和能量代謝過程, 并最終提升腦可塑性。但值得注意的是, 血管生成并不能完全解釋體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的全部機(jī)制。Colcombe等(2004)的研究表明, 雖然耐力訓(xùn)練能夠直接提升血管的健康水平, 但拉伸訓(xùn)練、協(xié)調(diào)能力訓(xùn)練等幾乎不會影響血管生成的低強(qiáng)度運動同樣能夠促進(jìn)認(rèn)知功能。因此, H?tting和R?der (2013)指出在討論體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的機(jī)制時, 應(yīng)考慮除了血管促進(jìn)外的其它因素, 并作出綜合解釋。

1.3 疾病干預(yù)

運動能夠通過干預(yù)破壞內(nèi)穩(wěn)態(tài)的疾病起到保護(hù)腦可塑性和認(rèn)知功能的作用(H?tting & R?der, 2013)。由于與新陳代謝相關(guān)的能量供給和與血液循環(huán)相關(guān)的營養(yǎng)供給是細(xì)胞進(jìn)行生化反應(yīng)的生理基礎(chǔ)(Cotman et al., 2007), 因此代謝類疾病和循環(huán)系統(tǒng)疾病能夠阻礙神經(jīng)元的存活和突觸的建立, 并進(jìn)一步引發(fā)認(rèn)知功能障礙(Stranahan & Mattson, 2012; Zochodne, 2014)。一項大樣本的研究發(fā)現(xiàn), 高血壓、心血管疾病、心臟病以及其他類型的循環(huán)系統(tǒng)類疾病能夠強(qiáng)烈預(yù)測認(rèn)知功能的衰退; 而糖尿病這種代謝類疾病不僅能夠?qū)е抡J(rèn)知功能的衰退, 還能提升阿爾茲海默癥的患病風(fēng)險(Haring et al., 2013)。

體育鍛煉能夠有效減少慢性炎癥反應(yīng), 通過降低糖尿病和心血管疾病的發(fā)病風(fēng)險保護(hù)認(rèn)知功能(Espeland et al., 2017; Pedersen, 2017), 起到“防患于未然”的作用。相反, 減少體育鍛煉不僅會提高罹患心血管疾病的風(fēng)險, 還會進(jìn)一步導(dǎo)致認(rèn)知功能的衰退(Alosco et al., 2014)。另外, 對于已經(jīng)罹患相關(guān)疾病的個體, 體育鍛煉也能夠起到“亡羊補(bǔ)牢”的作用。同樣均患有二型糖尿病的個體, 經(jīng)常運動的一組在認(rèn)知測試中不僅擁有更好的成績(Colberg, Somma, & Sechrist, 2008), 而且認(rèn)知衰退的速度更慢(Caruso et al., 2015)。對于心血管病患者而言, 疾病對認(rèn)知功能的影響也受到有氧運動的調(diào)節(jié)(Hayes, Alosco, & Forman, 2014)。相對于控制組, 進(jìn)行了兩周有氧運動的實驗組患者表現(xiàn)出了更高水平的注意和中央執(zhí)行功能(Tanne et al., 2005)。因此, 運動能夠?qū)φJ(rèn)知能力起到“防患于未然”和“亡羊補(bǔ)牢”的雙重保護(hù)作用。

2 體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的宏觀機(jī)制

生化學(xué)研究從基因的翻譯和轉(zhuǎn)錄、腦營養(yǎng)的供給和神經(jīng)遞質(zhì)的合成等微觀層面解釋體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的生理機(jī)制(Leckie et al., 2014; Piepmeier& Aaron, 2015), 而形態(tài)解剖學(xué)和腦成像技術(shù)則能夠從更宏觀的層面描繪大腦特征。利用解剖學(xué)手段, 能夠直接觀察突觸密度和皮層厚度等解剖學(xué)特征(Voss et al., 2013)。而利用影像學(xué)技術(shù), 不僅能夠?qū)δX結(jié)構(gòu)和腦激活模式進(jìn)行無創(chuàng)觀測(Friston, Frith, Liddle, & Frackowiak, 1993), 還能夠利用大尺度腦網(wǎng)絡(luò)分析等方法對全腦活動模式進(jìn)行分析(Wang, Kang, Kemmer, & Guo, 2016)。

2.1 腦結(jié)構(gòu)

體育鍛煉對實驗動物和人類的腦結(jié)構(gòu)均有影響(Voss et al., 2013)。來自嚙齒動物的研究表明, 體育鍛煉不僅能夠提升海馬齒狀回中神經(jīng)元樹突棘的密度(Stranahan, Khalil, & Gould, 2007), 還能提升運動皮層的厚度(Anderson, Eckburg, & Relucio, 2002)及其血管總量(Swain et al., 2003)。對于人類而言, 難以使用形態(tài)解剖學(xué)手段對人腦進(jìn)行觀測, 但無創(chuàng)腦成像技術(shù)(如, 基于體素的形態(tài)學(xué)分析和彌散成像技術(shù))提供了探索腦結(jié)構(gòu)特征的有效途徑(Ashburner & Friston, 2000; Pierpaoli, Jezzard, Basser, Barnett, & Di Chiro, 1996)。

影像學(xué)的研究表明, 體育鍛煉能夠?qū)θ祟愡\動相關(guān)腦區(qū)的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。最初的研究表明, 僅僅是規(guī)律性的散步就能提升輔助運動區(qū)(supplementary motor area)的腦體積(Colcombe et al., 2006)。后來, 研究開始關(guān)注體育鍛煉、腦結(jié)構(gòu)變化和運動相關(guān)認(rèn)知能力的關(guān)系。例如, Ji等(2017)的研究發(fā)現(xiàn), 6周的有氧運動能夠提升老年人手部運動皮層、紋狀體和小腦的灰質(zhì)體積。由于紋狀體可能和體育運動過程中的中央執(zhí)行功能(如, 注意和加工運動相關(guān)的信息)相關(guān)(Ji et al., 2017), 且小腦和運動中的動作習(xí)得和精確化相關(guān)(Schonewilleet al., 2011), 因此可以推測體育鍛煉能夠通過改變大腦結(jié)構(gòu)促進(jìn)個體運動相關(guān)的認(rèn)知能力。

除了運動相關(guān)的腦區(qū), 體育鍛煉也能夠?qū)ｑR和新皮層等腦區(qū)的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響(Fabel et al., 2003; H?tting, Schauenburg, & R?der, 2012; Klempinet al., 2013; K?be et al., 2016)。一些研究利用彌散張量成像(diffusion tensor imaging, DTI)技術(shù), 對腦白質(zhì)纖維束的體積進(jìn)行估計, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)有氧訓(xùn)練能夠使海馬體積提升2%~16% (Erickson et al., 2011; Pajonk et al., 2010)。此外, 一些研究利用體素形態(tài)學(xué)分析法(voxel-based morphometry, VBM), 在全腦水平對體素類型做判斷, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)6個月的有氧訓(xùn)練和拉伸訓(xùn)練均能提升老年人大腦灰質(zhì)和白質(zhì)的體積(Colcombe et al., 2006), 降低背側(cè)前扣帶皮層、背外側(cè)前額葉皮層、左側(cè)顳葉(Voss et al., 2013; Ziegler et al., 2012)和頂葉(Ho et al., 2011)區(qū)域腦組織的流失速率。因此, 基于多方法的影像學(xué)研究均表明, 體育鍛煉能夠通過改變大腦結(jié)構(gòu)促進(jìn)認(rèn)知功能。

2.2 腦活動模式

腦活動模式的改變是大腦發(fā)生重塑的重要指標(biāo)之一, 意味著潛在的腦結(jié)構(gòu)變化和認(rèn)知能力的 改變(Hohenfeld et al., 2016; H?tting & R?der, 2013)。通過功能性磁共振技術(shù)(functional magnetic resonance imaging, fMRI), 不僅能夠探測特定腦區(qū)在執(zhí)行認(rèn)知任務(wù)時的血氧依賴水平(blood oxygenation level dependent, BOLD), 還能探測多個腦區(qū)BOLD信號時間序列的相關(guān)水平, 即腦功能連接模式(Friston et al., 1993; Greicius, Krasnow, Reiss, & Menon, 2003)。

2.2.1 腦激活水平的改變

體育鍛煉能夠?qū)\動相關(guān)腦區(qū)的激活水平產(chǎn)生影響。一項利用低頻震蕩技術(shù)(amplitude of low- frequency oscillation function, ALFF)的研究表明, 相對于鍛煉前, 體育鍛煉后被試腦島、小腦和紋狀體的活動水平顯著提升(Ji et al., 2017)。由于腦島、小腦和紋狀體在運動控制和運動學(xué)習(xí)的過程中發(fā)揮重要作用(Fink, Frackowiak, Pietrzyk, & Passingham, 1997; Schonewille et al., 2011), 因此可以推測體育鍛煉能夠通過改變運動相關(guān)腦區(qū)的活動模式, 提升運動相關(guān)的認(rèn)知能力。

除了運動相關(guān)腦區(qū), 體育鍛煉也能夠?qū)Ω呒壵J(rèn)知功能相關(guān)腦區(qū)的激活水平產(chǎn)生影響(Prakash, Voss, Erickson, & Kramer, 2015)。首先, 有些研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉能夠降低一些腦區(qū)的激活水平。例如, 有氧運動能夠降低老年人前扣帶回和兒童前額葉的激活水平, 并提升中央執(zhí)行功能(Chaddock- Heyman et al., 2013; Colcombe et al., 2004)。而背后的機(jī)制則可能是體育鍛煉能夠通過提升突觸連接效率(An, Zagaar, & Alkadhi, 2015; Christie et al., 2008), 使這些腦區(qū)在完成同樣強(qiáng)度認(rèn)知任務(wù)的同時消耗更少的能量, 并表現(xiàn)出較低的激活水平。其次, 有些研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉能夠增強(qiáng)某些腦區(qū)的激活水平(Holzschneider, Wolbers, R?de, & H?tting, 2012)。例如, 有氧訓(xùn)練能夠提高青少年雙側(cè)頂葉(Chen, Zhu, Yan, & Yin, 2016)和老年人左側(cè)枕葉、右側(cè)顳上回等腦區(qū)的激活水平(Hsu et al., 2018)。而背后的機(jī)制則可能是有氧運動能夠通過提升血管健康和腦血液供給使皮層激活水平增強(qiáng)(Holzschneider et al., 2012)。值得注意的是, 對于同一腦區(qū), 體育鍛煉對激活水平影響的方向存在跨研究的一致性(Chaddock-Heyman et al., 2013; Ji et al., 2017)。但對于不同腦區(qū), 激活方向?qū)⒖赡苡捎谧饔脵C(jī)制的不同而存在差異。

2.2.2 功能連接的改變

復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)不僅需要某些特定腦區(qū)的參與, 也需要多腦區(qū)的協(xié)同配合(Burdette et al., 2010;Voss et al., 2010)。體育鍛煉能夠?qū)\動相關(guān)腦區(qū)和高級認(rèn)知功能相關(guān)腦區(qū)的功能連接產(chǎn)生影響(Chirles et al., 2017; Rajab et al., 2014; Voss et al., 2010)。

體育鍛煉能夠促進(jìn)感覺運動相關(guān)腦區(qū)的功能連接, 并最終提升負(fù)責(zé)運動學(xué)習(xí)相關(guān)的認(rèn)知能力(Rajab et al., 2014)。例如, Rajab等(2014)的研究表明, 體育鍛煉不僅能夠促進(jìn)靜息狀態(tài)下次級軀體感覺皮層(secondary somatosensory cortex)的本土連接水平, 使個體表現(xiàn)出更好的觸覺注意能力; 還能促進(jìn)丘腦基底核本土連接的水平, 使個體更好地在運動學(xué)習(xí)過程中對獎賞做出反饋。

除了感覺運動相關(guān)的腦區(qū), 體育鍛煉還能促進(jìn)高級認(rèn)知功能相關(guān)腦區(qū)的功能連接。以中央執(zhí)行功能為例, 相對于不進(jìn)行運動的控制組, 運動組被試的紋狀體和多個腦區(qū)(如, 丘腦、扣帶回、顳葉、頂葉和枕區(qū))的功能連接水平均有所提升, 其中紋狀體和丘腦的功能連接程度能夠正向預(yù)測運動組被試的中央執(zhí)行功能(Ji et al., 2017)。此外, 體育鍛煉也能對腦網(wǎng)絡(luò)激活水平產(chǎn)生影響(Rajab et al., 2014)。例如, Voss等(2010)的研究表明體育鍛煉能夠改變默認(rèn)腦網(wǎng)絡(luò)(default mode network)和額葉執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)(frontal executive network)的激活模式, 并使老年人表現(xiàn)出較高的中央執(zhí)行功能。而Ji等(2017)的研究也表明, 體育鍛煉能夠提高聽覺相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)活動的同步性(Rajab et al., 2014)。

3 宏觀和微觀機(jī)制研究的不足

3.1 微觀機(jī)制

目前來講, 雖然有大量研究探究了體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的微觀生理機(jī)制, 但仍存在需要解決的問題。首先, 體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的具體機(jī)制仍需深入探討(Erickson, Hillman, & Kramer, 2015)。在血管促進(jìn)方向, 雖然有研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉能夠通過促進(jìn)血管生成提升認(rèn)知功能(Kim, Jeong, Won, Ka, & Oh, 2014; Roelofs, Smithryan, Trexler, Hirsch, & Mock, 2016)。但充足的血液供給能夠通過提供豐富的營養(yǎng)促進(jìn)腦可塑性的觀點仍停留在理論推測階段。未來需要更多研究考察營養(yǎng)供給、神經(jīng)遞質(zhì)合成在腦血管生成和腦可塑性間發(fā)揮的作用。此外, 在疾病干預(yù)方向, 雖然Espeland等(2017)和Pedersen (2017)從流行病學(xué)和行為測量的角度明確了體育鍛煉、疾病和認(rèn)知衰退的關(guān)系, 且Anazodo、Shoemaker、Suskin和Lawrence (2013)也證明疾病對腦結(jié)構(gòu)的損傷程度會因運動程度的不同而存在差異, 但運動在疾病和腦生化反應(yīng)間的調(diào)節(jié)作用仍不明確。不同程度的運動如何調(diào)節(jié)患者大腦的營養(yǎng)供給和能量代謝過程, 并最終影響腦結(jié)構(gòu)和腦功能, 需要在未來做進(jìn)一步探究。

其次, 現(xiàn)有研究結(jié)果尚待進(jìn)一步統(tǒng)合。例如, 雖然研究發(fā)現(xiàn)鍛煉誘發(fā)的BDNF能夠促進(jìn)中央執(zhí)行功能和記憶(Lee et al., 2014; Skriver et al., 2014), 但Tsai等(2014)的研究發(fā)現(xiàn)鍛煉誘發(fā)的BDNF不能夠影響中央認(rèn)知功能。不一致的研究結(jié)果可能由鍛煉時長、強(qiáng)度和種類的不同引發(fā), 也有可能由被試群體和認(rèn)知能力測量方式的不同所致, 未來需做進(jìn)一步整合。

最后, 以人類為被試的基因?qū)W和生化學(xué)研究數(shù)量較少, 且測量方式也不夠直接。例如, 雖然Heyman等(2012)的研究通過檢測血漿中內(nèi)源性大麻酚(endocannabinoids)的含量間接推測了人腦中BDNF的含量, 但并未對BDNF的含量進(jìn)行直接測量。因此, 未來的研究應(yīng)在倫理道德許可的條件下, 設(shè)計更加巧妙的實驗, 對這一問題做深入的探討。

3.2 宏觀機(jī)制

宏觀機(jī)制的研究也存在一些不足。首先, 體育鍛煉為什么對不同腦區(qū)激活程度的影響存在方向性差異, 目前尚無定論。雖然研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉可能以提升突觸連接效率、減少神經(jīng)元能耗的方式降低前額葉和前扣帶回等腦區(qū)的激活水平(Chaddock-Heyman et al., 2013; Christie et al., 2008; Colcombe et al., 2004), 也可能以促進(jìn)腦血管生成的方式提升枕葉和顳葉等腦區(qū)的激活水平(Hsu et al., 2018; Holzschneider et al., 2012)。但并沒有研究關(guān)注為什么在不同的腦區(qū), 體育鍛煉對腦激活水平的影響遵循了不同的機(jī)制。未來, 需要綜合腦血管生成、突觸連接生成和神經(jīng)元能量消耗等因素, 對該問題做進(jìn)一步探討。

其次, 不同特征的體育鍛煉對腦結(jié)構(gòu)和腦功能的影響仍不明確。行為學(xué)的研究提示, 體育鍛煉的特征會對認(rèn)知功能的促進(jìn)效果產(chǎn)生影響。相對于每次鍛煉20分鐘, 每次40分鐘的鍛煉對認(rèn)知能力的促進(jìn)效果更強(qiáng)(Davis et al., 2011)。對于老年人而言, 相對于每周鍛煉一次, 只有每周鍛煉一次以上才對認(rèn)知功能有促進(jìn)效果(Liu-Ambrose, Nagamatsu, Voss, Khan, & Handy, 2012)。雖然Voelcker-Rehage和Niemann (2013)的梳理了不同類型體育鍛煉對腦結(jié)構(gòu)和腦功能的影響, 但較少研究考察體育鍛煉其他特征的作用。未來應(yīng)結(jié)合形態(tài)解剖學(xué)和無創(chuàng)腦成像技術(shù)考察體育鍛煉的頻率、持續(xù)時間和強(qiáng)度對大腦的影響。

最后, 體育鍛煉對腦功能連接影響的研究仍處在起步的階段(H?tting & R?der, 2013)。從被試群體的角度講, 大多數(shù)腦網(wǎng)絡(luò)的研究樣本僅局限于非健康個體(如, 多發(fā)性硬化癥和癲癇患者等)和老年人(Flodin et al., 2015; Ji et al., 2017; Koirala, Lee, Eom, Kim, & Kim, 2017), 較少有研究以健康成年人和未成年人為被試。從功能連接類型的角度講, 目前關(guān)注的腦網(wǎng)絡(luò)種類也較為單一, 雖然Voss等(2010)的研究表明體育鍛煉能夠?qū)δJ(rèn)腦網(wǎng)絡(luò)和中央執(zhí)行腦網(wǎng)路產(chǎn)生影響, 但較少研究關(guān)注體育鍛煉對全腦網(wǎng)絡(luò)的功能整合和信息交換效率的影響。因此, 未來的研究不僅應(yīng)納入更多類型的群體, 還應(yīng)結(jié)合大尺度腦網(wǎng)絡(luò)分析等方法深入探討體育鍛煉對腦功能連接的影響。

4 總結(jié)與展望

4.1 總結(jié)

該部分旨在對體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的機(jī)制做出梳理。具體來講, 體育鍛煉對認(rèn)知功能的機(jī)制研究分為微觀和宏觀兩個部分(圖1)。在微觀層面上, 體育鍛煉對認(rèn)知功能影響的生理機(jī)制涉及到內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、生化反應(yīng)、神經(jīng)元的存活和突觸連接的建立(Prakash et al., 2015)。首先, 體育鍛煉能夠改善神經(jīng)元生存的環(huán)境(Caruso et al., 2015; Thomas et al., 2012)。血管促進(jìn)和疾病干預(yù)的研究均認(rèn)為, 體育鍛煉能夠通過促進(jìn)血管生成以及降低干擾內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的疾病, 使神經(jīng)元的營養(yǎng)供給和能量代謝處于穩(wěn)定狀態(tài)。其次, 在穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境的基礎(chǔ)上, 體育鍛煉將促進(jìn)細(xì)胞的內(nèi)生化反應(yīng)(Piepmeier, 2015)。腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子的研究表明, 體育鍛煉能夠通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)能量利用和基因轉(zhuǎn)錄等過程, 促進(jìn)BDFN、CREB等與腦再塑過程相關(guān)物質(zhì)的合成。最后, 在保證高效且穩(wěn)定進(jìn)行生化反應(yīng)的基礎(chǔ)上, 體育鍛煉將促進(jìn)神經(jīng)元的存活和突觸的建立(Gligoroska & Manchevska, 2012; Xiong et al., 2015)。

圖1 體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的作用模式

在宏觀層面上, 體育鍛煉引發(fā)的細(xì)胞和突觸的變化將帶來大腦宏觀尺度的變化(H?tting & R?der, 2013)。首先, 體育鍛煉將引發(fā)腦結(jié)構(gòu)的變化(Brown et al., 2003; Fabel et al., 2003; K?be et al., 2016)。形態(tài)解剖和腦成像的研究均表明, 體育鍛煉能夠減少灰質(zhì)和白質(zhì)這些腦組織的流失速率, 并提升海馬和小腦等腦區(qū)的體積。其次, 腦結(jié)構(gòu)的變化也將帶來腦活動模式和認(rèn)知功能的變化(Chaddock-Heyman et al., 2013; Chirles et al., 2017)。例如, 體育鍛煉不僅能夠改變前扣帶回、額葉等腦區(qū)的激活水平, 也能夠改變額葉執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)、默認(rèn)腦網(wǎng)絡(luò)等多腦區(qū)間的功能連接水平, 并最終提升中央執(zhí)行功能等認(rèn)知能力。

4.2 展望

4.2.1 影響鍛煉效果的個體因素

體育鍛煉能夠提升各類群體的認(rèn)知能力, 但促進(jìn)效果和作用機(jī)制可能因為鍛煉群體(如, 年齡、性別和健康水平等)的不同而不同(Etnier et al., 1997)。以年齡為例, 相對于發(fā)育成熟且功能穩(wěn)定的大腦, 正在發(fā)育和衰老的腦更容易因為訓(xùn)練而發(fā)生改變(Blumen, Gopher, Steinerman, & Stern, 2010; De Luca & Leventer, 2008)。研究發(fā)現(xiàn), 體育鍛煉能夠降低兒童執(zhí)行注意控制任務(wù)中前額葉的激活水平(Chaddock-Heyman et al., 2013), 提升青少年頂葉和左側(cè)海馬(Chen et al., 2016)以及老年人左側(cè)枕葉、右側(cè)顳上回等腦區(qū)的激活水平(Hsu et al., 2018), 但無法促進(jìn)成年人的中央執(zhí)行功能(H?tting, Reich, et al., 2012)、語言記憶以及注意力(Stroth, Hille, Spitzer, & Reinhardt, 2009)。雖然有研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉能夠提升60歲以下中年人的記憶力(H?tting, Reich, et al., 2012), 但進(jìn)一步的元分析表明, 相對于成年人(18~60歲), 體育鍛煉對未成年人(18歲以下)以及老年人(61~90歲)的促進(jìn)作用更強(qiáng)(Etnier et al., 1997)。

關(guān)于個體因素在體育鍛煉和認(rèn)知能力間的調(diào)節(jié)作用, 仍是未來需要深入探討的問題。首先, 雖然充分的研究表明體育鍛煉能夠?qū)ξ闯赡耆撕屠夏耆说拇竽X產(chǎn)生積極影響(Blumen et al., 2010), 但目前依然缺乏體育鍛煉對健康成年人大腦影響的影像學(xué)依據(jù)。此外, 雖然行為學(xué)的研究表明性別、對運動的反應(yīng)程度和健康水平等因素能夠調(diào)節(jié)體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的效果(Etnier et al., 1997; H?tting & R?der, 2013), 但同樣缺乏相關(guān)影像學(xué)證據(jù)。未來也應(yīng)考慮體育鍛煉對大腦的影響是否會因為以上個體因素的不同而不同。

4.2.2 影響鍛煉效果的時間因素

豐富且確鑿的證據(jù)表明, 體育鍛煉能夠促進(jìn)認(rèn)知功能(Gligoroska & Manchevska, 2012; H?tting & R?der, 2013)。但體育訓(xùn)練結(jié)束后, 運動帶來的認(rèn)知功能提升是否能夠繼續(xù)保持、能夠保持多久的問題同樣值得關(guān)注。Rhyu等(2010)的研究發(fā)現(xiàn), 兩個月的體育鍛煉能夠提升猴子大腦皮層的血管總量和學(xué)習(xí)能力, 但當(dāng)體育鍛煉停止3個月后, 皮層血管總量又會恢復(fù)至運動前水平。來自人類的研究結(jié)果與之類似, 體育鍛煉量降低到健康標(biāo)準(zhǔn)以下長達(dá)一年時, 個體發(fā)生認(rèn)知衰退的風(fēng)險將會明顯提升(Alosco et al., 2014)。因此, 身體鍛煉對認(rèn)知功能的促進(jìn)作用雖然是長期的, 但促進(jìn)效果會隨時間的流逝變小甚至消失。

關(guān)于體育鍛煉對認(rèn)知能力影響的長期效果, 仍存在需要解決的問題。首先, 雖然行為學(xué)的研究表明體育鍛煉對認(rèn)知能力的提升是長效的, 但該后效的持續(xù)時間和伴隨時間的衰減速率仍不明確。未來應(yīng)納入鍛煉類型、個體特征等變量, 考察不同特征的鍛煉對于不同群體認(rèn)知功能的長效作用。其次, 在訓(xùn)練停止較長一段時間后, 個體的腦結(jié)構(gòu)和腦活動模式是否恢復(fù)至原有水平, 哪些類型的運動能夠為大腦帶來更持久的變化等問題仍不明確, 未來應(yīng)結(jié)合生化和腦成像技術(shù)做深入探究。

4.2.3 認(rèn)知刺激對鍛煉效果的影響

行為學(xué)的研究表明, 認(rèn)知刺激在體育鍛煉促進(jìn)認(rèn)知功能的過程中起到了“錦上添花”的作用。相對于單獨的認(rèn)知訓(xùn)練或體育鍛煉, 聯(lián)合訓(xùn)練對認(rèn)知能力的提升作用更強(qiáng), 其效果也能在訓(xùn)練結(jié)束后保持更長的時間(Bhere et al., 2017; Heisz et al., 2017; Shatil, 2013)。Rahe等(2015)的研究表明, 單獨的認(rèn)知訓(xùn)練和聯(lián)合訓(xùn)練都能夠提升老年人的記憶, 但聯(lián)合訓(xùn)練的效應(yīng)量更高。在訓(xùn)練結(jié)束一年后, 聯(lián)合訓(xùn)練對記憶力的提升效果仍然存在, 而認(rèn)知訓(xùn)練組被試的記憶成績和前測已無顯著差異。類似的, Heisz等人(2017)也發(fā)現(xiàn), 相對于單獨的體育鍛煉或認(rèn)知訓(xùn)練, 聯(lián)合訓(xùn)練能夠更有效地促進(jìn)健康成年人的記憶力。

在微觀層面上, 認(rèn)知刺激促進(jìn)鍛煉效果的腦神經(jīng)機(jī)制已被初步探討。研究表明, 體育鍛煉能夠使海馬前部齒狀回亞顆粒區(qū)的前體細(xì)胞快速增殖(Kempermann et al., 2010), 但卻不能維持新增細(xì)胞的存活和整合進(jìn)已有的功能網(wǎng)絡(luò)(Kronenberg et al., 2006)。而相對于體育鍛煉, 認(rèn)知訓(xùn)練并不能促進(jìn)前體細(xì)胞的激增, 但卻能夠防止新增細(xì)胞的凋亡(Kronenberg et al., 2006), 并促進(jìn)新突觸的生成和連接(Choo et al., 2017)。因此, 聯(lián)合訓(xùn)練能夠通過提供豐富的認(rèn)知刺激使體育鍛煉誘發(fā)的新生細(xì)胞功能化, 并最終促進(jìn)認(rèn)知功能的提升效果。

伴隨了認(rèn)知刺激的體育鍛煉能夠更好地促進(jìn)認(rèn)知功能, 但相應(yīng)的腦神經(jīng)機(jī)制仍需進(jìn)一步探討。首先, 現(xiàn)有微觀機(jī)制的研究僅僅局限于海馬腦區(qū), 額葉和扣帶回等其它腦區(qū)是否遵循相同的機(jī)制, 目前仍不明晰。其次, 宏觀機(jī)制的研究存在明顯不足。雖然 Holzschneider等(2012)的研究發(fā)現(xiàn)體育鍛煉和空間記憶訓(xùn)練的聯(lián)合訓(xùn)練能夠提升海馬等腦區(qū)的激活水平。但其他類型的聯(lián)合訓(xùn)練對腦結(jié)構(gòu)、腦區(qū)激活水平和腦區(qū)間功能連接模式的影響仍不明晰, 未來需要結(jié)合影像學(xué)手段做進(jìn)一步探討。

5 結(jié)論

總結(jié)來說, 體育鍛煉對認(rèn)知功能影響的研究目前取得了豐碩的成果。來自行為學(xué)和元分析的研究表明, 體育鍛煉不僅能夠提升身體健康水平, 還能夠促進(jìn)記憶、中央執(zhí)行功能等認(rèn)知能力(Etnier et al., 1997; Piepmeier, 2015)。除了行為層面的研究, 生化學(xué)和基因?qū)W的研究從微觀層面入手, 討論了體育鍛煉對腦細(xì)胞生成、存活和突觸連接建立的影響(Prakash et al., 2015)。最后, 影像學(xué)和形態(tài)解剖學(xué)的研究也提供了體育鍛煉對大腦結(jié)構(gòu)和功能影響的宏觀證據(jù)(H?tting & R?der, 2013)。未來, 不僅應(yīng)進(jìn)一步探討相關(guān)生理機(jī)制的不明晰之處, 還應(yīng)重點考察個體特征、時間以及認(rèn)知刺激等因素在體育鍛煉、腦神經(jīng)活動以及認(rèn)知功能間的調(diào)節(jié)作用。

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The brain mechanisms of the physical exercise enhancing cognitive function

XIA Haishuo1; DING Qingwen2; ZHUANG Yan3; CHEN Antao1

(1School of Psychology, Southwest University, Chongqing 400715, China) (2Department of Psychology, Central China Normal University, Wuhan 430079, China) (3Department of Physical Education, Southwest University, Chongqing 400715, China)

It has been identified that physical exercise is able to enhance cognitive functions, attracting attention to the underlying brain mechanisms. The literature shows that the enhancing effects rely basically on two distinct mechanisms, on the microscale and macroscale levels, respectively. At the microscale level, physical exercise favored synaptogenesis and the survival of neurons through better nutrient supply and metabolism. At the macroscale level, physical exercise could enhance cognition through enlarging the volume of white and grey matter, and changing the brain activity and functional connectivity. Notably, multiple factors could influence the enhancing effects of physical exercise on cognition, such as individual differences, time, and the interaction between physical exercise and cognitive stimulations. These factors provide new directions to conduct deep and systematic investigations on the brain mechanisms of enhancing effects on the two levels.

physical exercise; cognitive enhancement; brain imaging; brain derived neurotrophic factor; synaptogenesis

2017-10-16

陳安濤, E-mail: xscat@swu.edu.cn

B845

10.3724/SP.J.1042.2018.01857