不同桉樹無性系在黔東南的速生性和耐寒性分析

， ， ， ， ，

(1.貴州省林業(yè)科學研究院， 貴陽 550005； 2.貴州省國有龍里林場， 貴州 龍里 551200； 3.天柱縣林業(yè)局， 貴州 天柱 556600； 4.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520)

桉樹(Eucalyptus)屬熱帶速生樹種。目前，世界上大部分桉樹種植的國家廣泛利用經(jīng)過篩選的優(yōu)良雜種無性系用于短周期工業(yè)原料林營建。中國桉樹雜交育種和雜種無性系培育成績顯著，一批尾葉桉(E.urophyllaS.T.Blake)、巨桉(E.grandisHill ex Maiden)、巨桉×尾葉桉、尾葉桉×細葉桉(E.tereticornisSmith)無性系已廣泛用于營林生產(chǎn)[1-3]，而且其中的一些雜種無性系在貴州黔西南的干熱河谷地區(qū)試種成功[4-5]。為進一步探索桉樹優(yōu)良無性系在貴州的適生區(qū)域，在黔東南選擇了冬季氣溫較黔西南干熱河谷地區(qū)偏低的天柱縣，進行以尾細桉為主的桉樹無性系引種栽培試驗。旨在觀測尾細桉無性系在該區(qū)的生長及適應性表現(xiàn)，同時在該區(qū)域開展耐寒桉樹選擇，篩選出生長快，耐寒性強的桉樹無性系，為該區(qū)桉樹營造林的材料選擇提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為經(jīng)前期篩選的尾葉桉×細葉桉無性系10個和巨桉無性系1個(常寒1號)共11個無性系，均為由中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所提供的組培苗。

1.2 試驗地概況

試驗地位于貴州省天柱縣社學鄉(xiāng)(26°56′N，109°19′E)，屬典型的中亞熱帶季風性暖濕氣候。年平均氣溫16.1 ℃，1月均溫4.7 ℃，每年的最低溫度達到-1～-2 ℃，年降水量1 200 mm左右。小地形為低山中丘連續(xù)性小丘，試驗地海拔517 m，坡度15°左右，為砂頁巖發(fā)育的黃壤，土層厚度50 cm以上。前作為杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)，肥力中等。試驗地從丘頂往下重復排列，上部石礫含量50%，在最后重復石礫含量遞減為15%～20%。

1.3 試驗設計

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，4次重復，11個處理(無性系)，每小區(qū)25株，受苗木數(shù)量的限制，尾細桉14號每小區(qū)15株。

2015年7月造林，挖穴50 cm×50 cm×40 cm，每穴施過磷酸鈣500 g作基肥；2016年在桉樹行間套種西瓜，施農(nóng)家肥；2017年施復合肥150 g/株。

1.4 生長量調(diào)查方法

9個月生時調(diào)查樹高(H9)、地徑(d9)和冠幅(W9)，18個月和24個月生時調(diào)查樹高(H18、H24)和胸徑(D18、D24)，高生長調(diào)查精度為1 cm，胸徑生長調(diào)查精度1 mm。單株材積(V，m3)按以下公式計算[6]：

V=H×D2/30 000

1.5 寒害調(diào)查方法

2016年3月，對林分進行了越冬調(diào)查。在徐建民等[7]對桉樹凍害分級標準的基礎上，根據(jù)幼林總體的受凍情況，對分級標準進行了調(diào)整(表1)。按表1的分級標準進行每木調(diào)查。

表1 桉樹幼林寒害分級標準

寒害級別桉樹寒害形態(tài)特征描述0無任何寒害表現(xiàn)或頂芽輕微凍傷1全株≤25%以下葉、頂梢≤5cm受凍2葉凍25%～50%、頂梢(含側枝梢)5～15cm凍枯3葉凍50%～75%或頂梢(含側枝梢)15～25cm凍枯4葉凍≥75%或頂梢(含側枝梢)25cm以上凍枯

凍害指數(shù)按下列公式計算：

凍害指數(shù)=∑(凍害級代表值×該級受凍株數(shù))/(凍害最高級代表值×調(diào)查總株數(shù))。

1.6 統(tǒng)計方法

利用SPSS軟件進行方差分析和多重比較。計算出各生長性狀的方差分量[8]，再估算重復力(R)，其公式[9]為：

R=σc2/σp2

式中：σc2為無性系方差分量，σp2為總的表型方差。

2 結果與分析

2.1 桉樹無性系適應性

2.1.1 桉樹無性系成活率與保存率

無性系種植9個月時調(diào)查，造林成活率高達97.22%，7號、10號、11號和常寒1號的成活率達100%，最低的15號無性系，其成活率也達87.00%，其余均在94%以上。15號成活率與4號間差異不顯著，與其余號系間差異顯著(表2)。15號成活率較低，可能與造林時苗木較弱有關。

24個月生時，試驗林保存率為96.30%。7號、10號、11號保存率為100%，5號、13號、14號、15號、16號、常寒1號保存率較9個月生時略有降低，但仍在95%以上，15號保存率最低，為84.00%，與其余號系間差異顯著。

表2 參試無性系成活率與保存率及多重比較(Duncan，α=0.05)

序號無性系號 9月生 24月生 成活率(%)差異顯著性保存率(%)差異顯著性1496.77ab96.77bc2598.00ab97.00abc37100a100a4896.00ab96.00bc510100a100a611100a100a71397.00ab96.00bc81498.33ab93.33bc91587.00c84.00d101698.00ab97.00abc11常寒1號100.00a98.99ab平均97.22-96.39-

2.1.2 桉樹無性系耐寒性

種植第1年的2015年12月至翌年2月，最低溫度-2 ℃，2016年1月下旬溫度最低，日最低溫度為-2～0 ℃，持續(xù)了6 d，其中-2 ℃的低溫持續(xù)了2 d，對應的日最高溫度為0～6 ℃，最冷日溫度為-2～0 ℃；2月初，日最低溫度為-1～0 ℃的天氣持續(xù)了8 d，前4 d日最低溫度0 ℃，最高溫度1～6 ℃，后4 d日最低溫雖為-1～0 ℃，但溫差較大，1 d內(nèi)溫差12～20 ℃。

第1次越冬調(diào)查時，試驗林9個月，各無性系平均樹高47.29～118.43 cm。各無性系均受凍(表3)。平均受凍率82.25%，受害等級1.04，受害指數(shù)0.261。其中受凍最重的是4號和16號，受凍率100%，受害等級分別為2.01和1.68，受害指數(shù)分別為0.503和0.421；受害等級和受害指數(shù)最低的是8號，分別為0.67和0.167，受凍率66.67%，然后是常寒1號和15號，受害等級分別為0.74和0.78，受害指數(shù)分別為0.184和0.194，受凍率分別為67.68%和64.71%。其余受害指數(shù)在0.216(13號)～0.258(5號)之間，受害等級0.86(13號)～1.03(5號)，受凍率77.08%(13號)～96.61%(14號)。

表5 24月生無性系的平均表現(xiàn)及單株材積變異系數(shù)和多重比較(Duncan，α=0.05)

序號無性系號保存率(%)樹高(m)胸徑(cm)單株材積單株材積(m3)CV(%)差異顯著性1597.007.89±1.057.32±1.260.0150±0.006443.04a2101007.41±0.827.53±0.900.0144±0.004329.99a3111007.91±0.847.23±1.090.0144±0.005236.11a41697.007.53±0.776.87±1.150.0125±0.005040.24b51396.007.23±1.136.82±1.450.0122±0.006553.01b6常寒1號98.996.48±1.017.16±1.450.0120±0.006050.24b7496.777.13±0.706.91±1.100.0119±0.004538.20b81493.336.95±0.466.72±0.760.0107±0.002724.98c971007.29±1.046.13±1.150.0098±0.004647.09c10896.006.67±0.955.85±1.050.0081±0.003644.24d111584.006.33±0.765.40±0.780.0064±0.002436.83e平均96.397.19±1.036.75±1.300.0117±0.005547.27

表3 試驗林桉樹受凍情況

無性系號H9(cm)d9(cm)受害等級受害指數(shù)受凍率(%)4118.431.552.010.503100.005115.781.671.030.25888.78797.681.500.950.23889.00897.971.330.670.16766.6710104.881.720.90.22580.8111118.281.900.890.22378.001395.151.570.860.21677.081459.720.800.970.24296.611547.290.550.780.19464.711696.311.501.680.421100.00常寒1號73.671.360.740.18467.68平均95.831.461.040.26182.25

凍害表現(xiàn)出明顯的山上部重于山下部。試驗林沿坡向從上至下布置，從上到下依次為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ重復。表4列出了全林和受凍害較重的4號和16號各重復的受害指數(shù)，Ⅰ重復受害指數(shù)最高，向下呈依次遞減的趨勢。試驗林平均受害指數(shù)0.261，Ⅰ重復的為0.323，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ重復依次遞減；4號，平均受害指數(shù)為0.503，Ⅰ、Ⅱ凍害表現(xiàn)明顯，受害指數(shù)分別為0.804和0.625，分別是Ⅲ重復的3.22倍和2.50倍、Ⅳ重復的2.63倍和2.04倍；16號Ⅰ、Ⅱ重復也較重，分別是Ⅲ重復的2.24倍和1.45倍、Ⅳ重復的2.42倍和1.56倍。

2016年12月年終調(diào)查時，調(diào)查前天柱最低溫度1 ℃，但13號無性系有低溫反應，全株葉色發(fā)紅；在2017年1月下旬，天柱有2 d出現(xiàn)過-2～0 ℃的低溫，3月調(diào)查時7號無性系樹冠上部1/3的樹葉受凍變黃，后期恢復正常。

表4 各重復桉樹受害指數(shù)

無性系號重復平均ⅠⅡⅢⅣ全林0.2610.3230.2780.2270.21340.5030.8040.6250.2500.306160.4210.6770.4380.3020.280

2.2 桉樹無性系早期生長表現(xiàn)

2.2.1 無性系早期生長表現(xiàn)

24個月生時，林分保存率96.39%，平均樹高7.19 m，胸徑6.75 cm，單株材積0.011 7 m3(表5)。單株材積大于全林平均的無性系有7個，分別為5號、10號、11號、16號、13號、4號和常寒1號，其單株材積比全林平均高出1.40%～27.84%。其余4個無性系的單株材積小于全林平均，生長量最低的是15號，其單株材積僅為全林平均的54.91%。

各生長性狀方差分析結果(表6)表明，無性系間各生長性狀的差異均達極顯著水平，無性系選擇具有較好的潛力。

各性狀在重復間及重復×無性系間的差異也達極顯著水平，表明無性系早期生長對不同立地條件較敏感，與環(huán)境的互作較強。

各無性系平均單株材積的變異系數(shù)(CV)差異較大(表5)，為24.98%(14號)～53.01%(13號)，表明無性系內(nèi)單株間仍存在生長差異，這可能與母株的年齡效應、位置效應和立地條件等有關；不同無性系對環(huán)境的敏感程度不同，生長上變異系數(shù)較大的無性系對環(huán)境的細微變化非常敏感，即與環(huán)境的互作強。

表6 無性系各生長性狀方差分析

性狀變異來源dfMSFpH9重復33.235264.951**<0.0001無性系104.385388.040**<0.0001重復×無性系300.24334.886**<0.0001誤差9540.0498d9重復35.613126.540**<0.0001無性系1011.841455.988**<0.0001重復×無性系300.92414.369**<0.0001誤差9540.2115W9重復31.649932.368**<0.0001無性系101.676432.889**<0.0001重復×無性系300.17693.472**<0.0001誤差9540.0510H18重復362.2346161.747**<0.0001無性系1030.018178.017**<0.0001重復×無性系304.125110.721**<0.0001誤差9540.3848D18重復348.295581.248**<0.0001無性系1034.764058.484**<0.0001重復×無性系303.13705.277**<0.0001誤差9540.5944V18重復30.00032348109.384**<0.0001無性系100.0002038468.927**<0.0001重復×無性系300.000023327.887**<0.0001誤差9540.00000295H24重復346.731193.487**<0.0001無性系1025.153650.320**<0.0001重復×無性系305.482210.967**<0.0001誤差9490.4999D24重復376.112282.295**<0.0001無性系1039.798643.031**<0.0001重復×無性系305.17435.595**<0.0001誤差9490.9249V24重復30.0015162793.017**<0.0001無性系100.0006475839.726**<0.0001重復×無性系300.000115917.111**<0.0001誤差9490.00001630

注：“**”表示0.01顯著水平。

表7 24個月生時桉樹無性系不同石礫含量下的生長表現(xiàn)及多重比較(Duncan，α=0.05)

重復石礫含量(%)H24差異顯著性D24差異顯著性V24差異顯著性Ⅰ506.70c6.15d0.0089dⅡ406.99b6.48c0.0105cⅢ257.54a7.09b0.0133bⅣ157.63a7.39a0.0146a

多重比較結果(表5)顯示，單株材積大于全林平均的7個無性系中，單株材積最大的是5號，與10、11號間差異不顯著，與其余無性系差異顯著，5號、10號、11號的單株材積比全林平均高23.02%～27.84%；16號、13號、4號和常寒1號之間差異不顯著，與其余無性系間差異顯著，是生長量稍次的一組，單株材積比全林平均高1.40%～6.48%。

2.2.2 不同石礫含量對無性系生長的影響

試驗地中石礫含量變化較大，從上坡的Ⅰ重復向下遞減，表7列出了桉樹無性系24個月生時的生長表現(xiàn)。從表7可看出，桉樹無性系的樹高、胸徑和單株材積隨著石礫含量的降低而增加，Ⅳ重復的樹高、胸徑和單株材積分別比Ⅰ重復的高13.89%、20.13%和63.69%。無性系各生長性狀方差分析結果(表6)表明，24個月生時各無性系在重復間達極顯著差異水平，進一步多重比較(表7)表明，除樹高在Ⅲ、Ⅳ重復間差異不顯著外，其余性狀在各重復間差異顯著。就其原因是試驗地上部的土壤在長期的生產(chǎn)經(jīng)營和雨水作用下向下流失，逐漸在下部堆積，而使上部石礫含量增高，基礎肥力下降，從而導致上部的桉樹無性系生長量明顯低于下部。表明桉樹幼林對肥力反應靈敏性高。

2.3 無性系早期生長性狀重復力

各生長性狀的方差分量和重復力見表8。重復力介于0.22(V24)～0.44(H9)之間，表明早期生長性狀受低到中等程度的遺傳控制。

2.4 無性系早期生長性狀間的相關

無性系各生長性狀間相關分析結果(表9)表明，各性狀間相關均達極顯著水平。表明無性系9個月生樹高、地徑對24個月生的樹高、胸徑具有較好的預測性，為無性系的早期選擇提供了依據(jù)。

2.5 生長與耐寒性聯(lián)合選擇

參試無性系中，單株材積大于全林平均的無性系有7個，分別為5、10、11、16、13、4號和常寒1號，單株材積比全林平均高出1.40%～27.84%。但4號和16號耐寒性差，在連續(xù)觀察中，13號的耐寒性也不如其它號系，因此，早期篩選出生長量好，耐寒性中等的5、10、11號，以及生長稍次，耐寒性較強的常寒1號4個優(yōu)良的無性系，其單株材積分別比全林平均高出27.84%、23.18%、23.03%和2.34%。

表8 各早期生長性狀的方差分量和重復力

性狀 無性系 無性系×重復 誤差 dfσ2dfσ2dfσ2RH9100.0457300.00859540.04980.44d9100.1203300.03149540.21150.33H18100.2854300.16499540.38480.34D18100.3486300.11219540.59440.33V18101.990×10-6308.979×10-79542.957×10-60.34H24100.2179300.22089490.49990.23D24100.3836300.18839490.92490.26V24105.890×10-6304.414×10-69491.630×10-50.22

表9 無性系生長性狀間相關系數(shù)

性狀H9d9H18D18V18H24D24d90.840**H180.601**0.550**D180.608**0.588**0.839**V180.626**0.599**0.874**0.964**H240.550**0.463**0.831**0.734**0.717**D240.537**0.498**0.763**0.850**0.881**0.694** V240.574**0.519**0.794**0.881**0.868**0.798**0.963**

注：“**”表示0.01顯著水平。

3 小 結

1) 試驗林24個月生時林分保存率高達96.39%。平均樹高、胸徑和單株材積分別為7.19 m、6.75 cm、0.011 7 m3，生長最好的5號無性系的平均樹高、胸徑和單株材積分別為7.89 m、7.32 cm和0.015 0 m3，分別比全林平均高9.74%、8.44%和27.18%。

2) 桉樹幼樹抗凍能力較弱。造林第一年冬，最低溫度-2 ℃，并持續(xù)了2 d，各無性系均受凍，平均受凍率82.25%，受害等級1.04，受害指數(shù)0.261。受凍最重的是4號和16號；最輕的是8號，然后是常寒1號和15號；且山上部凍害明顯高于下部。18個月生時，13號無性系在經(jīng)歷1 ℃的低溫后，有葉色發(fā)紅的低溫反應；19個月生時再次遇到持續(xù)2 d低溫(-2 ℃)，僅7號無性系樹冠上部葉片受凍。

3) 方差分析結果顯示，各生長性狀在無性系間、重復間、重復×無性系間均存在極顯著差異，一方面表明無性系選擇具有較好的潛力，另一方面表明無性系早期生長對不同立地條件較敏感，與環(huán)境的互作較強。

4) 各無性系平均單株材積的變異系數(shù)相差較大，表明無性系內(nèi)單株間仍存在生長差異，在進行無性系選擇的同時，還可進一步開展系內(nèi)選擇，篩選優(yōu)良單株。

5) 生長性狀的重復力0.22～0.44，與黔西南引種的尾細桉無性系試驗估算的廣義遺傳力(0.21～0.46)相近[4]，早期生長性狀均受低到中等程度的遺傳控制。但略低于廣東新會市種植的尾葉桉×細葉桉雜種無性系試驗估算的廣義遺傳力(0.51～0.63)[10]，這可能與試驗材料與環(huán)境的互作有關。

6) 各性狀間相關均達極顯著水平。表明無性系早期生長狀況對后期生長有較好的預測性，為無性系的早期選擇提供了依據(jù)。

7) 以生長量和耐寒性作為優(yōu)良無性系選擇標準，初步選出速生性和耐寒性較強的5、10、11號和常寒1號等4個優(yōu)良無性系。但只是24個月生時的生長表現(xiàn)，仍需進一步觀測，擴大試驗面積，才能在當?shù)赝茝V應用。