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    5-氨基乙酰丙酸浸種對NaCl脅迫下酸棗種子萌發(fā)及芽苗生理特性的影響

    2018-10-11 06:31:34李芳芳趙寶龍李漢釗張國儒孫軍利
    江蘇農業(yè)科學 2018年17期
    關鍵詞:芽苗酸棗耐鹽性

    李芳芳, 趙寶龍,2, 李漢釗, 張國儒, 孫軍利,2

    (1.石河子大學農學院,新疆石河子 832000; 2.特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室,新疆石河子 832000

    5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,簡稱ALA)別稱δ-氨基酮戊酸,是葉綠素等四吡咯環(huán)色素形成的直接前體[1],是一種廣泛存在于動植物體內的化合物,被看作是能調節(jié)植物生長的新型調節(jié)物質[2]。有研究表明,低濃度ALA能夠調節(jié)植物生長發(fā)育,提高其抗冷性、耐鹽性等[3]。Watanabe等認為,ALA可以提高植物的耐鹽性,這種效應可能與提高葉片的抗氧化酶活性有關[4],但其作用機制、分子理論基礎等并不十分清楚[5]。目前,新疆紅棗的種植面積大大增加,南疆是主要種植區(qū)域,而南疆地區(qū)分布著大面積的鹽堿地,在鹽堿地栽植棗樹,不僅影響棗果的產量和品質,且對南疆棗園建成有很大影響,而棗樹的繁殖主要靠嫁接繁殖,其耐鹽性取決于砧木。酸棗(ZiziphusacidojujubaC.Y. Cheng et M.J.Liu)是常用的棗樹砧木[6],南疆地區(qū)通常以酸棗種子進行直播建園。本試驗以酸棗為試材,研究不同濃度ALA浸種對不同濃度NaCl脅迫下酸棗種子發(fā)芽參數(shù)、芽苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響,探索ALA對鹽脅迫下酸棗種子萌發(fā)的生理調控作用,以提高酸棗種子的發(fā)芽率及抗性,為酸棗生產栽培及直播建園提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    ALA,由美國Sigma公司提供。酸棗種子,由陜北榆林佳縣提供。

    1.2 試驗設計

    試驗于2016年4—7月進行。酸棗種子消毒,均勻擺放在襯有濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中;分別加入0、50、100、150 mg/L ALA溶液20 mL,置于寧波江南儀器廠產RXZ智能型人工氣候箱內26 ℃黑暗浸種培養(yǎng)24 h;取出,用蒸餾水清洗種子及培養(yǎng)皿,將清洗的種子重新擺放于襯有濾紙的培養(yǎng)皿中,分別加入0、50、100 mmol/L NaCl溶液10 mL,人工氣候箱內26 ℃黑暗培養(yǎng),并定時補充蒸發(fā)掉的水分。處理過程中,ALA濃度由低到高依次記為A0、A1、A2、A3,NaCl濃度由低到高依次記為Na0、Na1、Na2,共計12個處理(表1),其中以清水處理為對照。每處理重復3次,以胚根達到種子直徑的1/2標志為萌芽,NaCl溶液處理后3~15 d統(tǒng)計種子發(fā)芽情況;處理后15 d由于大部分子葉展平,真葉露出,發(fā)芽試驗結束,測定抗氧化酶活性及丙二醛含量。

    表1 ALA和NaCl對酸棗種子進行浸種處理的不同組合

    1.3 測定內容及方法

    1.3.1 種子發(fā)芽參數(shù)的測定 發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽勢(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)、活力指數(shù)(VI)計算公式分別為:

    發(fā)芽率=處理后15 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    發(fā)芽勢= 7 d內發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt);

    活力指數(shù)=S×∑(Gt/Dt)。

    式中,Gt為時間t的發(fā)芽數(shù)(粒);Dt為相應的發(fā)芽時間(d);S為芽苗的鮮質量(g)。

    1.3.2 抗氧化酶活性及丙二醛含量的測定 超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性的測定參照Li等的方法[7]進行,酶活性以U/g表示;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)[8]測定,以nmol/g表示。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Excel 2003、Origin 75、SPSS 19軟件對數(shù)據(jù)進行整理、制圖和方差分析,采用最小顯著差法(LSD法)進行多重比較。

    2 結果與分析

    2.1 不同濃度ALA浸種對酸棗種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

    由表2可知,0 mg/L ALA浸種時,隨NaCl處理濃度的升高,酸棗種子的GR、GE、GI、VI呈下降趨勢;與0 mg/L ALA浸種相比,50、100、150 mg/L ALA浸種處理能不同程度提高酸棗種子的GR、GE、GI、VI;NaCl處理濃度為0 mmol/L時,50 mg/L ALA浸種(Na0A1)的酸棗種子GE較對照處理提高34.58%,100、150 mg/L ALA浸種(Na0A2、Na0A3)的酸棗種子GE與對照相比差異不顯著(P<0.05);NaCl處理濃度為50 mmol/L時,50、100 mg/L ALA浸種(Na1A1、Na1A2)的酸棗種子GR、GE分別為對照的98.64%、94.55%和101.11%、94.60%,與對照相比差異不顯著(P>0.05);NaCl處理濃度為100 mmol/L時,50、100 mg/L ALA浸種(Na2A1、Na2A2)的種子GR、GE、GI、VI較對照顯著下降28.73%、61.82%、60.07%、80.27%和17.79%、54.55%、59.31%、78.12%(P<0.05),150 mg/L ALA浸種(Na2A3)的種子GR較對照下降16.44%,差異不顯著(P>0.05),GE、GI、VI分別較對照顯著下降45.45%、52.93%、71.47%(P<0.05);NaCl處理濃度為50 mmol/L時,隨ALA濃度的增加,酸棗種子GR、GE、GI、VI呈先增加后下降趨勢,NaCl處理濃度為100 mmol/L時,隨ALA濃度的增加,酸棗種子GR、GE、GI、VI呈增加趨勢;同一NaCl濃度脅迫下,不同濃度ALA浸種可以提高酸棗種子的GR、GE、GI、VI;在50、100 mmol/L NaCl脅迫下,GI、VI較對照有顯著降低(P<0.05),表明NaCl 脅迫會降低酸棗種子的發(fā)芽整齊度,降低芽苗鮮質量。

    2.2 不同濃度ALA浸種對NaCl脅迫下酸棗芽苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

    2.2.1 過氧化氫酶(CAT)活性 由圖1可知,NaCl處理濃度為0 mmol/L時,50、100、150mg/L ALA 浸種(Na0A1、Na0A2)的酸棗芽苗CAT活性較對照分別增加34.20%、31.42%、7.57%,相互間差異不顯著(P>0.05);NaCl處理濃度為50 mmol/L時,50 mg/L ALA浸種(Na1A1)的酸棗芽苗CAT活性與對照相比差異不顯著(P>0.05),100 mg/L ALA浸種(即Na1A3)的酸棗芽苗CAT活性較對照顯著提高54.32%(P<0.05);NaCl處理濃度為100 mmol/L時,不同濃度ALA浸種的酸棗芽苗CAT活性與對照相比均有提高,但相互間差異不顯著(P>0.05),其中150 mg/L ALA浸種(Na2A3)的酸棗芽苗CAT活性較對照明顯提高38.30%。不同濃度NaCl脅迫下宜選擇不同濃度的ALA進行浸種,整體而言,適宜的ALA濃度隨NaCl濃度的升高而增大。

    2.2.2 過氧化物酶(POD)活性 由圖2可知,NaCl處理濃度為0 mmol/L時,隨ALA浸種濃度的增大,芽苗POD活性呈先升高后降低趨勢,但與對照相比差異不顯著(P>0.05);NaCl處理濃度為50 mmol/L時,50、150 mg/L ALA浸種(Na1A1、Na1A2)的芽苗POD活性與對照相比差異不顯著,100 mg/L ALA浸種(Na1A3)的芽苗POD活性較對照顯著增加49.67%(P<0.05); NaCl處理濃度為100 mmol/L時,50、100、150 mg/L ALA浸種的芽苗POD活性較對照有所提高,但相互間差異不顯著(P>0.05)。NaCl脅迫下,適宜的ALA濃度可有效提高酸棗芽苗的POD活性,其抗氧化能力提高。

    2.2.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性 由圖3可知,隨著NaCl處理濃度的升高,芽苗SOD活性多呈先增加后減小趨勢;NaCl處理濃度為0 mmol/L時,50 mg/L ALA浸種(Na0A1)的芽苗SOD活性較對照顯著增加33.70%(P<0.05),100、150 mg/L ALA浸種的芽苗SOD活性與對照相比有所增加,但差異不顯著(P>0.05);NaCl處理濃度為 50 mmol/L 時,0、150 mg/L ALA浸種的芽苗SOD活性與對照相比差異不顯著(P>0.05),50、100 mg/L ALA浸種的芽苗SOD活性分別較對照顯著增加36.97%、57.59%;NaCl處理濃度為 100 mmol/L 時,0 mg/L ALA 浸種的芽苗SOD活性顯著低于對照(P<0.05),50、100、150 mg/L ALA 浸種的芽苗SOD 活性與對照相比差異不顯著(P>0.05)??梢?,隨著鹽濃度的增加, 芽苗中的SOD活性被抑制,經過ALA浸種可不同程度提高其SOD活性,其中低濃度NaCl脅迫下ALA浸種相對更為有效。

    表2 ALA浸種對NaCl脅迫下酸棗種子芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

    注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

    2.2.4 丙二醛(MDA)含量 由圖4可知,不使用ALA浸種處理,隨著鹽濃度的增加,酸棗芽苗MDA含量呈增加趨勢,采取ALA浸種可使酸棗芽苗MDA含量下降;NaCl處理濃度為0 mmol/L時,隨著ALA濃度的升高,芽苗MDA 含量呈增加趨勢,50、100 mg/L ALA浸種的芽苗MDA含量與對照相比差異不顯著,150 mg/L ALA浸種的顯著高于對照(P<0.05);NaCl處理濃度為50 mmol/L時,0、150 mg/L ALA浸種的芽苗MDA含量分別較對照顯著增加36.67%、32.79%(P<0.05),50 mg/L ALA浸種的芽苗MDA含量比對照下降3.19%,與對照相比差異不顯著;NaCl處理濃度為100 mmol/L時,0 mg/L ALA浸種的芽苗MDA含量比對照顯著增加57.19%(P<0.05),100、150 mg/L ALA浸種的芽苗MDA含量與對照相比差異不顯著。因此,高濃度NaCl脅迫可使芽苗中的氧自由基含量大大增加,而施用外源ALA可以緩解細胞膜受到鹽害。

    3 結論與討論

    不同植物在鹽脅迫下對鹽環(huán)境的適應程度不一樣,同一植物在不同生長階段對鹽環(huán)境的適應性也會有所差異。種子萌發(fā)期是植物生長過程中對鹽環(huán)境十分敏感的時期[9],這一時期種子對環(huán)境的適應能力決定植物是否能夠成功建苗,鹽漬地區(qū)植物是否能夠正常生長發(fā)育,萌發(fā)期種子的耐鹽性至關重要[10]。本試驗結果表明,ALA浸種能不同程度提高50、100 mmol/L NaCl脅迫下酸棗種子的發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽勢(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)、活力指數(shù)(VI),酸棗種子的耐鹽性增強,促進了酸棗種子的萌發(fā)和生長,其中,50 mmol/L NaCl脅迫下,100 mg/L ALA浸種處理的酸棗種子GR、GE、GI、VI達到峰值,這與張春平等的研究結論[11]較為吻合。隨著鹽濃度增加,ALA可以提高NaCl脅迫下種子的發(fā)芽率,但種子發(fā)芽不整齊。因此,在不同濃度NaCl脅迫下選擇適宜濃度的ALA是研究重點。

    ALA緩解鹽脅迫可能與提高滲透調節(jié)能力、保護酶活性和抑制膜質過氧化有關,而其提高植物的抗氧化酶活性可能與其轉化為亞鐵血紅素(Heme)有關[12]。Heme作為過氧化物酶的輔基普遍存在于POD、CAT中,ALA是Heme的合成前體,外源ALA可促進Heme的合成,從而提高了植物的抗氧化酶活性。燕飛研究認為,維持質膜結構的穩(wěn)定性與ALA通過誘導或者合成積累一定的滲透調解物質有關,從而保證細胞功能的正常運行[13]。本試驗中,NaCl處理濃度為0 mmol/L時,50 mg/L ALA浸種可明顯提高酸棗芽苗的CAT、POD、SOD活性,150 mg/L ALA處理的酸棗芽苗CAT、POD、SOD活性有所下降,接近于清水處理(對照),這說明高濃度ALA浸種對不同鹽脅迫處理酸棗芽苗抗氧化酶活性的影響有異,可能與高濃度ALA浸種反而減緩Heme的合成有關;ALA 浸種對鹽脅迫下酸棗種子的芽苗生長抑制起到一定的緩解作用,這與劉暉等的研究結果[14]一致。

    MDA是脂質過氧化作用的產物,其含量可以間接反映膜系統(tǒng)受損程度及植物的抗逆性[15-16]。本研究表明,在不使用ALA浸種處理的條件下,隨著NaCl處理濃度的升高,MDA含量呈上升趨勢;鹽脅迫下,高濃度ALA浸種有時反而會使芽苗中的MDA含量增加,這與王魏等的研究結果[17]相似,可能與品種自身的耐鹽性有關。

    ALA浸種可提高酸棗種子活力,促進芽苗的抗氧化酶活性,為細胞內氧自由基的清除提供了有力條件,減緩了其對細胞膜的傷害[18]。南疆地區(qū)棗園多為直播建園,為緩解NaCl對酸棗種子造成的傷害,可以采用適宜濃度ALA(100 mg/L)對酸棗種子進行預處理,在提高酸棗種子發(fā)芽率的同時降低土壤鹽分對種子的傷害。

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