火腿微生物研究進展

黃盼盼，蔣先芝，田建卿

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火腿微生物研究進展

黃盼盼1,2，蔣先芝3，田建卿1

1 中國科學院微生物研究所 真菌學國家重點實驗室，北京 100101 2 中國科學院大學，北京 100049 3 慕恩生物科技有限公司，北京 102299

黃盼盼, 蔣先芝, 田建卿. 火腿微生物研究進展. 生物工程學報, 2018, 34(9): 1410–1418.Huang PP, Jiang XZ, Tian JQ. Research advances in ham microorganisms. Chin J Biotech, 2018, 34(9): 1410–1418.

數(shù)千年來，微生物參與的食品發(fā)酵為人類保存食物和風味多元化提供了重要的方法。這些可再生且易于操作的發(fā)酵食品為研究微生物群落提供了理想的材料。干腌火腿就是傳統(tǒng)發(fā)酵食品之一，在微生物作用下其加工過程發(fā)生了蛋白質(zhì)和脂肪的水解和氧化反應，產(chǎn)生的一些化合物形成了火腿的獨特風味。文中描述了不同地域火腿微生物類群及其對火腿品質(zhì)形成的作用，為火腿微生物今后的研究提出了參考。

發(fā)酵食品，微生物群落，火腿

數(shù)千年來，食品發(fā)酵是一種廣泛應用于食品長期保存和食品風味的方法[1-3]。發(fā)酵食品加工過程中，微生物通過分解、轉化原料中的淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪，使發(fā)酵食品形成發(fā)酵之前不具備的特殊風味[4]。經(jīng)過數(shù)千年的發(fā)展，國內(nèi)外發(fā)展出大量的發(fā)酵食品，如火腿、醋、奶酪和清酒等，這些發(fā)酵食品是各國飲食文化的重要組成部分，長期以來的發(fā)展使其形成了獨特的生產(chǎn)方式和風味特征[3,5]。

干腌火腿 (Dry-cured ham) 作為傳統(tǒng)發(fā)酵食品之一，有著悠久的發(fā)展歷史，是以食鹽為主要腌制劑，經(jīng)腌制、發(fā)酵和風干等加工工藝制作而成的一種發(fā)酵肉制品。在干腌火腿加工過程中火腿中的蛋白質(zhì)和脂肪發(fā)生了復雜的生物化學變化，其水解和氧化等反應過程中生成的產(chǎn)物形成了干腌火腿獨特的風味[6]。數(shù)百年來，人們對傳統(tǒng)干腌火腿生產(chǎn)技術進行不斷地總結和創(chuàng)新，形成了一些地域特征明顯的產(chǎn)品，西方比較著名的有美國的鄉(xiāng)村火腿、西班牙的Iberian火腿和Serrano火腿、意大利的Parma火腿和Light Italian Country火腿、法國的Bayonne火腿和Corsican火腿。而我國較著名的有浙江金華火腿、江蘇如皋火腿、云南宣威火腿和鄧諾火腿、湖北大派火腿等。作為干腌火腿的生產(chǎn)大國，我國干腌火腿年產(chǎn)量達到400萬只[7]?；鹜葘儆诎l(fā)酵肉類制品，其優(yōu)良品質(zhì)的形成與其成熟過程中微生物的作用是分不開的，經(jīng)過微生物發(fā)酵作用，肉中蛋白質(zhì)和脂肪降解為氨基酸和醇類化合物，這些化合物作為大量風味物質(zhì)的前體物質(zhì)從而使產(chǎn)品具有獨特風味，而由于地域的不同使得微生物的種類存在差異，對火腿的發(fā)酵品質(zhì)影響也不盡相同。微生物除了影響火腿風味的品質(zhì)，還可以抑制一些致病菌和腐敗菌的生長，大大提高產(chǎn)品的安全性。

1 火腿微生物多樣性

食品發(fā)酵過程中，微生物群落相對簡單，但又具備一定復雜性，且有動態(tài)變化趨勢和可重復性，使其成為研究群落結構形成機制及功能的理想材料。傳統(tǒng)發(fā)酵食品多采用自然接種方式進行發(fā)酵，原料、工藝和環(huán)境三者共同決定了發(fā)酵過程中的微生物組成和豐度，進而影響發(fā)酵食品的安全性、風味及其品質(zhì)[3,8-9]。

1.1 火腿加工過程中微生物的動態(tài)變化

發(fā)酵食品從開始發(fā)酵到其成熟這一過程中，發(fā)酵微生物會隨著時間的推移和外部環(huán)境的變化而變化。干腌火腿從加工到成熟的時間較長，期間火腿上的微生物數(shù)量呈動態(tài)變化。據(jù)賀稚非等[10]報道，在金華火腿前處理階段，鮮腿內(nèi)部只檢測到少量酵母，表面較多細菌，還有少量酵母和霉菌。在–25 ℃條件下放置一段時間之后，凍腿內(nèi)部細菌數(shù)增加，特別是嗜冷假單胞菌，表面的細菌數(shù)減少，但乳酸菌和葡萄球菌比例增大。上鹽后由于鹽度較高，未檢出微生物。晾曬過程中，火腿表面微生物迅速增加，進入發(fā)酵室后內(nèi)部微生物很快增加到106CFU/g，優(yōu)勢菌群是葡萄球菌，其次是乳酸菌；漢森德巴利酵母、賽道威漢森酵母和膠紅酵母等是內(nèi)部酵母菌群中占優(yōu)勢的菌種，內(nèi)部的微生物數(shù)量受火腿表面霉菌數(shù)的影響。發(fā)酵初期，二者一起增加，隨著霉菌的數(shù)量增加到一定水平時會開始抑制內(nèi)部微生物的生長，因此內(nèi)部微生物數(shù)量減少；而當霉菌數(shù)減少時，內(nèi)部微生物數(shù)量就會隨之增加。發(fā)酵前期青霉菌占優(yōu)勢，主要有意大利青霉和簡單青霉等。發(fā)酵后期，曲霉菌為優(yōu)勢菌，主要包括薩氏曲霉、灰綠曲霉和黃柄曲霉等。在干腌火腿早期階段，涎沫假絲酵母是優(yōu)勢酵母，而.則是火腿成熟期的優(yōu)勢酵母[11]。

胡永金等[12]以云南三川火腿為研究材料發(fā)現(xiàn)，三川火腿表面和內(nèi)部的葡萄球菌數(shù)在腌制期、風干期和焐灰期分別呈增長、穩(wěn)定和減少狀態(tài)；而火腿內(nèi)部的假單胞菌的數(shù)量在風干期和焐灰期均高于表面；火腿表面和內(nèi)部的霉菌數(shù)量在腌制后期急劇增長，焐灰期明顯減少。

Lori等[13]對Parma火腿的研究則顯示了從火腿表面樣品中分離出乳球菌屬細菌，從內(nèi)部樣品分離出耐鹽菌，這兩種類群參與了其微生物動態(tài)菌群的組成。

1.2 火腿中的優(yōu)勢微生物

食品發(fā)酵過程中，優(yōu)勢微生物的生長影響著食品的品質(zhì)，是發(fā)酵食品風味和香氣形成的關鍵。工藝和環(huán)境的不同導致不同火腿中的優(yōu)勢微生物不盡相同，進而導致不同種類的火腿品質(zhì)各具特色。

國外的研究發(fā)現(xiàn)，從Iberian火腿表面微生物群落分析顯示[14]、德巴利酵母屬、假絲酵母屬和漢森酵母屬和產(chǎn)黃青霉為優(yōu)勢菌。

胡萸英等[18]對我國金華火腿表層的微生物研究發(fā)現(xiàn)霉菌最多，其次是細菌和酵母菌。在霉菌中.、圓弧青霉和蠟葉芽枝霉占優(yōu)勢，并且這些優(yōu)勢霉菌均能夠分解火腿蛋白質(zhì)和脂肪，產(chǎn)香濃郁，能在一定程度上抑制金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌，促進火腿品質(zhì)的形成；細菌中有芽孢桿菌和微球菌屬占優(yōu)勢，還有少數(shù)葡萄球菌屬、假單胞桿菌屬和黃桿菌屬等；酵母菌中裂殖酵母屬、隱球酵母屬占優(yōu)勢。

甄宗圓等[19]對金華火腿內(nèi)部微生物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)部細菌中優(yōu)勢種群是由馬胃葡萄球菌、馬脈片球菌和戊糖片球菌等組成。在真菌方面發(fā)現(xiàn)占優(yōu)勢的是青霉菌，包括.和.；除此還有曲霉菌，主要包括.、.和.等。

余翔等[20]對現(xiàn)代化發(fā)酵工藝制作的金華火腿的微生物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，金華火腿內(nèi)部的細菌優(yōu)勢種為乳酸菌，其次是葡萄球菌；在真菌方面，內(nèi)部占優(yōu)勢的酵母菌主要是歐諾比假絲酵母、.、.、白色布勒擲孢酵母、.和多形漢森酵母等。

除了金華火腿，研究人員還對其他火腿的微生物進行了研究。我們在對鄧諾火腿表面微生物多樣性研究中發(fā)現(xiàn)，三角山氏酵母、灰白曲霉、.和同心青霉為主要真菌。李平蘭等[21]發(fā)現(xiàn)霉菌、微球菌和葡萄球菌是宣威火腿表面的優(yōu)勢菌群，且它們的數(shù)量明顯高于腸桿菌、腸球菌和乳酸桿菌。黃占旺等[22]發(fā)現(xiàn)霉菌和酵母菌是安?；鹜缺韺拥闹饕⑸?，酵母菌和球菌則是內(nèi)部的主要微生物，并篩選得到兩株對形成火腿風味有促進作用的發(fā)酵微生物季也蒙假絲酵母和木糖葡萄球菌。在對如皋火腿微生態(tài)體系的研究中發(fā)現(xiàn)，在整個發(fā)酵過程中，優(yōu)勢菌群是霉菌、酵母菌、桿菌和球菌，其中酵母菌、桿菌和球菌均能參與形成特色風味[23-24]。黃艾祥等[25]對云腿的研究發(fā)現(xiàn)葡萄球菌和霉菌為優(yōu)勢菌，其中優(yōu)勢細菌主要有表皮葡萄球菌、肉葡萄球菌、.、.、.、嗜鹽海球菌和變異微球菌等，霉菌有青霉、曲霉、擬青霉、毛霉、根霉和鏈孢霉屬，酵母菌主要有紅酵母、德巴利氏酵母和漢森酵母屬等。李欣蔚等[26]對劍門火腿的研究表明，霉菌、酵母菌、微球菌和葡萄球菌是其主要的微生物，這些微生物在其表層分布多于內(nèi)部，火腿內(nèi)部的主要微生物為乳酸菌。

綜上，可以發(fā)現(xiàn)火腿加工過程中的優(yōu)勢微生物主要是霉菌、酵母菌、球菌和乳酸菌，不同品牌火腿之間的微生物略有差別，如表1所示。國外火腿加工過程中發(fā)現(xiàn)的微生物主要是分布在微球菌科

2 微生物與火腿風味形成

火腿風味的形成主要是蛋白質(zhì)和脂肪的分解氧化?；鹜任⑸锊粌H能夠通過分泌內(nèi)源性的酶類促進干腌火腿成熟過程中發(fā)生脂肪水解反應，而且還參與蛋白質(zhì)水解作用，促進蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生多肽和游離氨基酸，而游離氨基酸含量變化對火腿風味的形成有重要貢獻[27-30]。火腿優(yōu)勢微生物是火腿風味形成的關鍵。

2.1 霉菌與火腿風味形成

霉菌產(chǎn)生的脂肪酶和蛋白酶能夠使火腿中的蛋白質(zhì)和油脂分解為游離脂肪酸、氨和游離氨基酸等，從而使火腿產(chǎn)生濃厚的香氣[20]。不產(chǎn)毒素的青霉屬菌株顯示出對豬肉制品的肌球蛋白有較高的水解活性[31-32]，并且它們還能增強肌原纖維蛋白的水解作用，產(chǎn)生可溶性含氮化合物[33]。研究表明將橘灰青霉和沙門柏干酪青霉加入到有肉類成分的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)其對風味的形成有積極的促進作用[34]，但具體是形成哪種風味化合物仍需進一步研究。

表1 不同火腿發(fā)酵過程中的優(yōu)勢微生物類群

為了研究分離自干腌火腿的.菌株對揮發(fā)性化合物的影響，Martín等[35]將其與無菌的豬大排骨進行培養(yǎng)，并收集其成熟過程中產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物，發(fā)現(xiàn).會導致脂肪氧化產(chǎn)生的化合物的減少以及來源于游離氨基酸的化合物的增加。陳杰等[36]以自然成熟的金華火腿為對照，采用納地青霉人工接種法和噴灑抑霉劑等方法來研究霉菌生長與其品質(zhì)間的關系，結果顯示接種組火腿的氨基酸含量更高，說明霉菌對火腿的品質(zhì)具有良好的促進作用。

2.2 酵母與風味形成

酵母是火腿中的優(yōu)勢微生物類群，它們代謝過程中產(chǎn)生的脯氨酸、色氨酸和維生素E，與火腿的風味形成有直接關系[37]。接種了德巴利酵母的火腿感官評分更高，說明德巴利酵母菌株能夠保持干腌火腿的典型感官特性[38]。

Martín等[35]將分離自干腌火腿的優(yōu)勢菌株.接種到豬大排骨上，并測定其成熟過程中產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物，發(fā)現(xiàn)這些化合物多屬于醇類化合物，說明.能夠促進火腿的風味形成。

黃艾祥等[25]發(fā)現(xiàn)，從云腿上篩選到的優(yōu)勢菌誕沫假絲酵母作為發(fā)酵菌種，能夠在一定程度上使肌肉蛋白質(zhì)降解，其發(fā)酵液中天冬氨酸和組氨酸含量增加，促進風味形成。

2.3 球菌與風味形成

微球菌與葡萄球菌分泌的硝酸還原酶、過氧化氫酶和酯酶在維持火腿顏色、品質(zhì)和抑制不良氣味產(chǎn)生方面起著重要作用[37]。焦玉等[39]以如皋火腿、金華火腿為研究材料，從中分離得到179株革蘭氏陽性球菌，并篩選出3株產(chǎn)香效果較好的菌株，分別為模仿葡萄球菌、.和腐生葡萄球菌，它們可以水解蛋白質(zhì)從而提高游離氨基酸含量，也可以水解脂肪從而提高游離脂肪酸的含量。

于海等[40]發(fā)現(xiàn).、.和耳氏葡萄球菌分別使更多的雜環(huán)類化合物、醛類化合物以及脂類物質(zhì)產(chǎn)生，對干腌肉制品風味的形成有良好的促進作用。研究還發(fā)現(xiàn).能夠轉換氨基酸，使亮氨酸或其他游離氨基酸含量增加[22,41]，從而協(xié)調(diào)干腌火腿的風味形成。

2.4 乳酸菌與風味形成

乳酸菌能夠產(chǎn)生乳酸、醋酸和丙酸，在發(fā)酵過程中與代謝產(chǎn)物醇和醛等物質(zhì)作用，從而促進風味物質(zhì)的形成。同時乳酸代謝過程還產(chǎn)生酶類和多種氨基酸，從而增加食品的營養(yǎng)價值[42-43]。賀稚非等[10]研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌在火腿成熟產(chǎn)香時期起到了重要作用。趙九飛[44]從金華火腿中分離得到3株產(chǎn)酸能力好和耐亞酸鹽的乳酸菌，將其用作發(fā)酵菌株能夠促進發(fā)酵肉制品品質(zhì)的形成。還有研究采用發(fā)酵和酶解結合的方法，將乳酸菌加入酶解液中發(fā)酵，制得評分較高的風味基料[45]。

3 微生物與火腿安全性

干腌火腿加工所需的時間很長，依照產(chǎn)地和品種的不同，一般為幾個月至2年甚至更長。因此，微生物是保證其食用安全性的重要保障。霉菌作為火腿中的優(yōu)勢微生物，它們的大量繁殖能夠在火腿表面形成厭氧的保護層，防止火腿中脂肪酸的氧化和好氧性腐敗菌的生長[21]。研究發(fā)現(xiàn)，通過人工接種.，使其成為火腿成熟過程中的優(yōu)勢菌群，競爭性抑制其他產(chǎn)毒霉菌或腐敗性細菌，從而進一步保證新工藝下的金華火腿品質(zhì)穩(wěn)定，大大提高產(chǎn)品的安全性[36]。酵母菌的生長消耗盡肉中的氧氣，降低肉中pH，防止火腿的腐敗[37]。而乳酸菌生長過程中產(chǎn)生的大量酸抑制發(fā)酵過程中有害微生物的生長[43]。

雖然火腿發(fā)酵過程中，優(yōu)勢有益微生物的大量生長能夠抑制有害微生物，但由于各地區(qū)和各品牌的干腌火腿在鮮腿原料和加工技術以及加工環(huán)境衛(wèi)生方面存在著差異，仍可能有致病微生物殘存的風險。干腌火腿中致病微生物主要包括致病病毒、細菌和霉菌等，其中細菌多為葡萄球菌、埃希氏菌和微球菌[26,46-47]，真菌多為青霉菌等[14]。研究人員從鄉(xiāng)村火腿、Serrano火腿和Spanish火腿檢測到由葡萄球菌產(chǎn)生的葡萄球菌腸毒素D和生物胺[48-49]。由金黃色葡萄球菌產(chǎn)生的腸毒素會引起炎癥反應以及肺炎敗血癥等[50]。同時，研究人員在Iberian火腿中分離到能夠產(chǎn)生赭曲霉毒素A的北青霉。青霉能夠產(chǎn)生最廣泛的真菌毒素，例如赫曲霉毒素A、棒曲霉素、桔霉素、黃綠青霉素和灰黃霉素等；黃曲霉產(chǎn)生黃曲霉毒素和環(huán)匹阿尼酸；黑曲霉也能產(chǎn)生赭曲霉毒素A[14,51]。真菌毒素對人體的危害也是極大，如對腎臟和肝臟有毒性，導致DNA損傷和細胞周期停滯；還會誘發(fā)惡心、嘔吐和腹瀉，繼而出現(xiàn)頭痛、驚厥和失語等癥狀，嚴重的會使神經(jīng)麻痹、呼吸障礙以及致癌等[52-54]。

4 展望

火腿微生物資源豐富，其群落的構成有細菌為主體也有真菌為主體，還有一些類群含有細菌和真菌的混合物。雖然有大量的研究分析了火腿微生物多樣性及其組成，但是這些微生物的具體作用機制，包括微生物菌群的組裝模式、過程和機制，還未得到詳細研究。微生物是如何相互作用參與到食品的發(fā)酵當中，又是否存在協(xié)同進化相互促進的關系還尚未可知。目前已有一些與食物相關的微生物成為了模式生物，如釀酒酵母和乳酸乳球菌，而與火腿相關的模式生物還尚未被發(fā)現(xiàn)。

發(fā)酵食品體系是人工建立的，可重復性強且易于跟蹤，這對于探索微生物組學而言無疑是潛在的模式研究系統(tǒng)。目前已有學者以發(fā)酵奶酪皮這一發(fā)酵系統(tǒng)作為模式微生物生態(tài)系統(tǒng)[42]，這為以后開發(fā)可跟蹤的火腿發(fā)酵系統(tǒng)來進一步探究微生物組學提供了一個很好的思路。

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(本文責編 郝麗芳)

Research advances in ham microorganisms

Panpan Huang1,2, Xianzhi Jiang3, and Jianqing Tian1

1State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3 Moon Biotech Co. Ltd, Beijing 102299, China

Microbial communities of fermented foods have provided a tool for humans to preserve and develop flavor for long history. And they can also provide opportunities to study microbial community formation because of their reproducible and easy-to-manipulate feature. Dry-cured ham is one of the traditional fermented products. Some of the compounds produced during the hydrolysis and oxidation of proteins and fats in ham processing form a distinctive flavor of ham. Many microbes are involved in this process and biochemical reactions. In this review, we describe the ham microbial communities in different regions and their role in the formation of ham quality, and prospect the future research of ham microbiology.

fermented food, microbial communities, ham

December 15, 2017;

May 9, 2018

National Natural Science Foundation of China (No. 41101238).

Jianqing Tian. Tel: +86-10-64807512; E-mail: tianjq@im.ac.cn

10.13345/j.cjb.170496

國家自然科學基金 (No. 41101238) 資助。