溫室不同管理模式對(duì)土壤微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐度的影響①

李鈺飛，李 季，李吉進(jìn)，楊合法

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溫室不同管理模式對(duì)土壤微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐度的影響①

李鈺飛1,2，李 季2*，李吉進(jìn)1，楊合法3

(1 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所，北京 100097；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193； 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周試驗(yàn)站，河北曲周 057250)

為了解溫室環(huán)境下不同的農(nóng)業(yè)管理模式對(duì)土壤微生物生物量碳和原生動(dòng)物的影響，以中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周日光溫室長(zhǎng)期定位試驗(yàn)為研究對(duì)象，于2012年8—12月進(jìn)行了5次取樣，測(cè)定了有機(jī)、無(wú)公害和常規(guī)管理模式下的土壤真菌、細(xì)菌生物量碳和原生動(dòng)物豐度。結(jié)果表明：溫室環(huán)境土壤以細(xì)菌分解途徑占優(yōu)勢(shì)；原生動(dòng)物中鞭毛蟲(chóng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。管理模式對(duì)土壤真菌生物量碳、細(xì)菌生物量碳、微生物生物量總碳、原生動(dòng)物各類群(鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)和肉足蟲(chóng))豐度及總數(shù)均有顯著影響，但對(duì)真菌/細(xì)菌比率、鞭毛蟲(chóng)和肉足蟲(chóng)的相對(duì)豐度沒(méi)有顯著影響。細(xì)菌、真菌和微生物生物量碳在不同管理模式間總體呈現(xiàn)相同的規(guī)律，即有機(jī)模式>無(wú)公害模式>常規(guī)模式；對(duì)于原生動(dòng)物，不同類群呈現(xiàn)出復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，總體上有機(jī)模式下原生動(dòng)物數(shù)量高于無(wú)公害和常規(guī)模式的。管理模式對(duì)微生物生物量碳和原生動(dòng)物的影響主要體現(xiàn)在生物量上，而對(duì)功能群結(jié)構(gòu)的影響較小。

微生物生物量碳；原生動(dòng)物；真菌/細(xì)菌比率；溫室；有機(jī)模式；無(wú)公害模式

土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的分解者，是土壤生物類群的重要組成部分。其既是土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的動(dòng)力，又可作為土壤中植物有效利用的有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)庫(kù)[1]。土壤微生物生物量碳、氮可較為直觀地反映土壤肥力狀況[2]。土壤食物網(wǎng)研究中，微生物常劃分為真菌和細(xì)菌；由于土壤碎屑分解難易程度的差異，在不同土壤環(huán)境下二者的比例及所起的作用也不同[3]。因此，了解土壤微生物生物量及真菌/細(xì)菌比率對(duì)了解土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、碳氮循環(huán)具有重要的意義[4]。土壤原生動(dòng)物在地下食物網(wǎng)中聯(lián)結(jié)著分解者和捕食者，其可取食細(xì)菌，同時(shí)又被大型原生動(dòng)物和小型土壤動(dòng)物所攝食[5]，從而參與了微生物所介導(dǎo)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化。有研究發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物對(duì)土壤動(dòng)物呼吸作用的貢獻(xiàn)達(dá)將近70%[6]，對(duì)碳、氮礦化率的貢獻(xiàn)分別為14% ~ 66% 和20% ~ 40%[7-8]。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，各種農(nóng)業(yè)措施可通過(guò)直接或間接作用影響土壤生物的豐度和群落結(jié)構(gòu)。例如，有機(jī)肥的施入對(duì)細(xì)菌數(shù)量和原生動(dòng)物豐度均有促進(jìn)作用[9-10]?；试诘彤a(chǎn)農(nóng)田中可提高微生物生物量碳[11]，但在高產(chǎn)農(nóng)田系統(tǒng)對(duì)微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐富均有抑制作用[9,12]。蔡冰杰等[13]發(fā)現(xiàn)，添加白三葉草有利于變形蟲(chóng)和鞭毛蟲(chóng)數(shù)量增加。相比常規(guī)耕作，免耕有利于細(xì)菌、真菌生物量，以及微生物生物量碳的增加[14-15]。Foissner[16]認(rèn)為殺蟲(chóng)劑對(duì)原生動(dòng)物的毒害作用大于除草劑。Griffiths[17]則發(fā)現(xiàn)在使用殺菌劑的土壤中，肉足蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)顯著低于對(duì)照處理。

常規(guī)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)下，大量的化肥和農(nóng)藥投入在維持作物高產(chǎn)的同時(shí)也引發(fā)了一系列的環(huán)境問(wèn)題。有機(jī)和無(wú)公害種植模式以有機(jī)投入為主，并通過(guò)避免或減少化學(xué)品輸入而降低對(duì)土壤環(huán)境的破壞，此前的研究表明這兩種農(nóng)業(yè)管理模式相比常規(guī)農(nóng)業(yè)有利于土壤結(jié)構(gòu)的改善、土壤養(yǎng)分的提高[18-20]，并在病害防控方面表現(xiàn)出一定優(yōu)勢(shì)[21]。

對(duì)于有機(jī)農(nóng)業(yè)和無(wú)公害農(nóng)業(yè)土壤生物的研究，主要集中在室外農(nóng)田系統(tǒng)，對(duì)于蔬菜日光溫室的研究則鮮有報(bào)道。與室外農(nóng)田相比，溫室常處于半封閉狀態(tài)，擾動(dòng)更為強(qiáng)烈，并具有高溫、高濕、高投入等特點(diǎn)[22]。強(qiáng)烈的擾動(dòng)通過(guò)作用于土壤環(huán)境進(jìn)而影響土壤生物。本研究是“溫室環(huán)境下不同管理模式對(duì)土壤食物網(wǎng)影響”課題的一部分，試驗(yàn)以中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周日光溫室長(zhǎng)期定位試驗(yàn)為研究對(duì)象，對(duì)比了有機(jī)、無(wú)公害和常規(guī)管理模式下土壤微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐度，一方面為豐富溫室條件下土壤生物學(xué)指標(biāo)作出貢獻(xiàn)，同時(shí)也為進(jìn)一步研究管理模式對(duì)土壤食物網(wǎng)的影響打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與設(shè)計(jì)

本研究依托于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)曲周試驗(yàn)站的日光溫室有機(jī)蔬菜生產(chǎn)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)(2002年6月至今)。試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北省邯鄲市曲周縣北部 (36°52′N, 115°01′E)，該區(qū)域?qū)儆跍貛О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，光、熱、水等氣候條件良好，但冬春寒冷干燥，夏季溫暖多雨，干濕季節(jié)更替明顯。試驗(yàn)區(qū)年均降雨量604 mm，60% 發(fā)生在7—9月；年均溫度13.2℃。試驗(yàn)所采用的日光溫室為長(zhǎng)52 m、寬7 m的拱圓式大棚，棚內(nèi)年均溫度18.7 ℃，土壤為改良后的鹽化潮土。溫室內(nèi)主要以春季番茄和冬季黃瓜種植為主，并包括茄子、芹菜和菜花等多種蔬菜輪作(每年2 ~ 3茬)。本試驗(yàn)取樣前的最后一茬蔬菜為西紅柿，取樣期間所種蔬菜為黃瓜。

試驗(yàn)設(shè)置有機(jī) (ORG)、無(wú)公害(LOW)和常規(guī)(CON) 3種種植模式，每個(gè)模式為一個(gè)獨(dú)立的溫室。有機(jī)模式只施用有機(jī)肥，不使用任何化肥和農(nóng)藥；病蟲(chóng)害防治采取人工防治、物理防治、硫磺熏蒸和高溫悶棚等措施。無(wú)公害模式以施用有機(jī)肥為主，并施用少量化肥；病蟲(chóng)害防治以生物防治為主，在嚴(yán)重時(shí)使用化學(xué)農(nóng)藥，總體上化學(xué)品(包括化肥和農(nóng)藥)的投入量為常規(guī)模式的一半。常規(guī)模式為根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶傳統(tǒng)的溫室管理模式，以施用化肥為主，少量施用有機(jī)肥；并采用化學(xué)防治防控病蟲(chóng)害，使用的化學(xué)農(nóng)藥包括多種殺菌劑和殺蟲(chóng)劑。3種種植模式詳細(xì)信息及取樣間管理措施詳見(jiàn)文獻(xiàn)[23]。

1.2 取樣方法

土樣采集根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)期分5次進(jìn)行，分別為2012年的8月(種植前)、9月(幼苗期)、10月(生長(zhǎng)中期)、11月(收獲期)和12月(收獲末期)。每個(gè)溫室設(shè)置3個(gè)9 m×7 m的樣方作為3個(gè)重復(fù)，樣方之間間隔4 m。分兩層取樣：0 ~ 10 cm，10 ~ 20 cm。因此共計(jì)3×5×2×3 = 90個(gè)樣。在每個(gè)樣方內(nèi)采取“Z”字形鉆取土壤樣約750 g(5 ~ 7鉆)，充分混勻后馬上保存于4 ℃冰箱中備用。

1.3 土壤生物指標(biāo)測(cè)定

為了區(qū)分細(xì)菌與真菌生物量碳，本研究采用熒光染色-顯微鏡計(jì)數(shù)法測(cè)定微生物生物量碳[24-25]。分別制作真菌和細(xì)菌的染色涂片，其中真菌染色使用熒光增白劑(fluorescent brightener, FB)，細(xì)菌染色使用二氯三嗪基氨基熒光素(5-(4,6-dichlorotriazin-2-yl) aminofluorescein , DTAF)。隨機(jī)選取20 ~ 25個(gè)視野，于40倍物鏡下觀察真菌菌絲，100倍物鏡下觀察細(xì)菌細(xì)胞。假定細(xì)菌為球體，真菌為圓柱體，測(cè)得細(xì)菌和真菌體積，分別乘以各自的單位體積碳含量而得到生物量碳。細(xì)菌單位體積碳含量為C 3.2×10?13g/μm3[24]，真菌為C 1.3×10?13g/μm3[25]。

原生動(dòng)物的測(cè)定采用稀釋培養(yǎng)計(jì)數(shù)法[26]，本研究采用的稀釋梯度為10–4~ 10–6。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有指標(biāo)均進(jìn)行多因素方差分析。在進(jìn)行此分析前，微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐度(除纖毛蟲(chóng)外)采用ln數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換；其余指標(biāo)采用arsin數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。處理間的比較采用單因素方差分析，多重比較方法為L(zhǎng)SD。統(tǒng)計(jì)分析及微生物生物量碳與原生動(dòng)物的相關(guān)性分析(Pearson 指數(shù))均在SPSS 16.0中進(jìn)行，顯著性差異水平為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 管理模式對(duì)微生物生物量碳的影響

如表1所示，取樣時(shí)間、取樣深度和管理模式3因素對(duì)真菌、細(xì)菌生物量碳和微生物生物量總碳均有顯著影響(<0.05)。整個(gè)取樣期間，細(xì)菌生物量碳、真菌生物量碳和微生物生物量總碳平均值的變動(dòng)范圍 (0 ~ 20 cm) 分別為53.4 ~ 302.2 mg/kg、15.2 ~ 76.2 mg/kg和71.1 ~ 343.5 mg/kg。盡管8月份表層細(xì)菌生物量和10月份深層真菌生物量無(wú)顯著差異(>0.05)，但3項(xiàng)微生物生物量指標(biāo)在不同管理模式間的對(duì)比均總體表現(xiàn)為有機(jī)模式>無(wú)公害模式>常規(guī)模式的規(guī)律，并在部分時(shí)間點(diǎn)和土層達(dá)到顯著差異(<0.05)(圖1)。對(duì)于三者的垂直分布，呈現(xiàn)出表聚性。但這種差異對(duì)于無(wú)公害和常規(guī)溫室的真菌生物量碳并不明顯。生物量碳的動(dòng)態(tài)變化在3種管理模式下是一致的。其中細(xì)菌生物量碳和微生物生物量總碳的較為相似，在3個(gè)溫室中，二者均在10月份達(dá)到峰值。真菌生物量碳則表現(xiàn)出先受到抑制，后升高的規(guī)律。其中表層土壤在11月份達(dá)到峰值。

表1 取樣期間微生物指標(biāo)多因素方差分析

注：BBC：細(xì)菌生物量碳；FBC：真菌生物量碳；FB：真菌/細(xì)菌比率；MBC：微生物生物量總碳。<0.05表示差異顯著。

取樣時(shí)間和深度對(duì)真菌/細(xì)菌比率有顯著影響(<0.05)，而管理模式總體對(duì)其沒(méi)有顯著影響(> 0.05)(表1)，盡管在8月份表層土壤和9月及12月的深層土壤出現(xiàn)了顯著差異(<0.05)(圖1)。在整個(gè)取樣期間，不同管理模式下的真菌/細(xì)菌比率均小于1，反映出溫室土壤的降解以細(xì)菌途徑占優(yōu)勢(shì)。此外，其在3個(gè)溫室中的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似，呈現(xiàn)出一定的波動(dòng)，并在10月份達(dá)到最低值。

(ORG：有機(jī)模式；LOW：無(wú)公害模式； CON：常規(guī)模式。左側(cè)圖表示0 ~ 10 cm土層的指標(biāo)；右側(cè)圖表示10 ~ 20 cm 土層的指標(biāo)。ns表示同一時(shí)間同一土層處理間無(wú)顯著差異；不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下圖同)

2.2 管理模式對(duì)原生動(dòng)物的影響

原生動(dòng)物豐度和相對(duì)豐度的多因素方差分析如表2所示。管理模式和取樣深度對(duì)鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)、肉足蟲(chóng)和總原生動(dòng)物豐度均有顯著影響(<0.05)，但取樣時(shí)間對(duì)纖毛蟲(chóng)豐度沒(méi)有顯著影響。取樣時(shí)間對(duì)原生動(dòng)物各類群的相對(duì)豐度均有顯著影響(<0.05)，與之相反的是取樣深度均無(wú)顯著影響。管理模式僅對(duì)纖毛蟲(chóng)的相對(duì)豐度有顯著影響(<0.05)。

表2 取樣期間原生動(dòng)物指標(biāo)多因素方差分析

注：Fl：鞭毛蟲(chóng)豐度；Ci：纖毛蟲(chóng)豐度；Am：肉足蟲(chóng)豐度；Pr：原生動(dòng)物總豐度；Fl(%)：鞭毛蟲(chóng)相對(duì)豐度；Ci(%)：纖毛蟲(chóng)相對(duì)豐度；Am(%)：肉足蟲(chóng)相對(duì)豐度。<0.05表示差異顯著。

無(wú)論哪種種植模式，鞭毛蟲(chóng)均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì) (85.2%，= 90)，其次是肉足蟲(chóng) (13.1%，= 90)，纖毛蟲(chóng)的比例最小 (1.7%，= 90)(圖2)。原生動(dòng)物豐度在不同管理模式下的變化見(jiàn)圖3，在取樣前期和末期，鞭毛蟲(chóng)在不同管理模式下的差異并不明顯，但在中后期表現(xiàn)出有機(jī)模式高于無(wú)公害和常規(guī)模式的特征 (<0.05)，鞭毛蟲(chóng)數(shù)量的動(dòng)態(tài)規(guī)律為有機(jī)模式和無(wú)公害模式下均在10月份達(dá)到峰值，常規(guī)模式在9月份達(dá)到峰值。肉足蟲(chóng)在60% 的取樣時(shí)間和土層中未發(fā)現(xiàn)處理間的顯著差異(>0.05)，但在11月份表現(xiàn)出有機(jī)模式明顯大幅高于無(wú)公害和常規(guī)模式的規(guī)律(<0.05)。有機(jī)模式的肉足蟲(chóng)在11月份出現(xiàn)峰值，而無(wú)公害和常規(guī)模式的在10月份出現(xiàn)峰值。纖毛蟲(chóng)豐度在3種管理模式下的對(duì)比較為復(fù)雜，其中表層總體呈現(xiàn)為ORG>LOW>CON。在無(wú)公害和常規(guī)模式下，纖毛蟲(chóng)數(shù)量呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的波動(dòng)，而有機(jī)模式的較為平緩。對(duì)于原生動(dòng)物的垂直分布，有機(jī)模式下各類群在整個(gè)取樣期間均表現(xiàn)出明顯的表聚性，而此情況在無(wú)公害和常規(guī)模式下僅在部分時(shí)間明顯。各因素對(duì)原生動(dòng)物總數(shù)的影響與鞭毛蟲(chóng)相似。

圖2 不同管理模式下原生動(dòng)物的相對(duì)豐度

圖3 取樣期間不同管理模式下原生動(dòng)物豐度動(dòng)態(tài)

原生動(dòng)物總數(shù)與各類群的豐度，均與細(xì)菌生物量碳、真菌生物量碳和微生物生物量總碳呈極顯著正相關(guān)(<0.01)(表3)。

表3 原生動(dòng)物豐度與微生物生物量碳的相關(guān)性分析

注：**表示相關(guān)性達(dá)到<0.01顯著水平。

3 討論

本研究涉及處理為3個(gè)獨(dú)立的溫室，不能夠?qū)崿F(xiàn)取樣小區(qū)的隨機(jī)排列，因此嚴(yán)格來(lái)講屬于偽重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。這樣設(shè)計(jì)主要是由于在定位試驗(yàn)建立前考慮了兼顧研究、生產(chǎn)和維護(hù)成本等因素。土壤生物群落與土壤環(huán)境密切相關(guān)，因此獨(dú)立溫室的設(shè)計(jì)可能存在土壤本底異質(zhì)性帶來(lái)的系統(tǒng)誤差，從而使試驗(yàn)結(jié)果具有一定的局限性。然而，本研究取樣時(shí)定位試驗(yàn)已運(yùn)轉(zhuǎn)十多年，在集約化的、反復(fù)的農(nóng)業(yè)措施影響下，經(jīng)過(guò)多年土壤已形成成熟的生物群落特征，而農(nóng)業(yè)措施的影響大于土壤空間本底異質(zhì)性的影響，因此本研究的結(jié)果仍具有科學(xué)意義的代表性。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物生物量碳的變動(dòng)范圍通常為200 ~ 1 000 mg/kg[27]。胡誠(chéng)[28]發(fā)現(xiàn)不同施肥處理農(nóng)田的土壤微生物生物量碳的變動(dòng)范圍是104.6 ~ 399.3 mg/kg。而在此前的研究中(與本研究的處理設(shè)置相同)，梁麗娜等[29]報(bào)導(dǎo)的范圍是117.2 ~ 364.3 mg/kg。本研究所獲得微生物生物量碳的變動(dòng)范圍 (71.1 ~ 343.5 mg/kg) 略低于以上的報(bào)導(dǎo)，這可能與采取的測(cè)定方法不同有關(guān)。以上報(bào)導(dǎo)均采用熏蒸法，而熏蒸法常高估微生物生物量碳[30-31]；另一方面，本研究使用的熒光染色法又有可能造成低估。Scheu 和 Parkinson[32]認(rèn)為細(xì)菌可能被土壤顆粒包裹而未被著色，或者染色不夠充分。真菌菌絲與植物殘骸常難以分辨，從而影響真菌生物量的準(zhǔn)確測(cè)定[33]。

本試驗(yàn)中，細(xì)菌、真菌和微生物生物量碳在不同管理模式間的對(duì)比表現(xiàn)出一致的規(guī)律，即有機(jī)模式>無(wú)公害模式>常規(guī)模式。Fliessbach等[34]也發(fā)現(xiàn)有機(jī)模式下微生物生物量碳高于常規(guī)模式。有機(jī)模式中更高的微生物生物量碳源于更多的有機(jī)肥投入。有機(jī)肥可刺激土壤中細(xì)菌的大量繁殖[35], 同時(shí)增加真菌生物量[36]。劉益仁等[37]在一個(gè)有機(jī)無(wú)機(jī)肥配施的研究中發(fā)現(xiàn)提高有機(jī)肥施用的比例有助于增加細(xì)菌和真菌的數(shù)量。另一方面，無(wú)公害和常規(guī)溫室中化肥的使用可能對(duì)微生物生物量碳產(chǎn)生抑制作用[12,38]。隨著種植期的深入，培肥中養(yǎng)分逐漸釋放到土壤中，細(xì)菌生物量碳逐漸升高，并在10月份達(dá)到峰值。真菌生物量碳則先出現(xiàn)了降低(9月份)，主要原因是定殖前的整地翻土措施。物理擾動(dòng)容易破壞菌絲從而影響真菌的生長(zhǎng)[39]，相比而言細(xì)菌則不受影響[40]。真菌生物量碳的峰值出現(xiàn)于11月，晚于細(xì)菌?？赡芘c真菌生長(zhǎng)速度較慢，周轉(zhuǎn)周期更長(zhǎng)有關(guān)[41]。

真菌/細(xì)菌比率是土壤食物網(wǎng)研究中的重要指標(biāo)，其反映了整個(gè)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能對(duì)不同土壤條件的響應(yīng)[3]。在自然生境中，土壤降解以真菌途徑支配[42]，而農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中由于耕作、灌溉以及農(nóng)業(yè)投入等因素，細(xì)菌途徑在能量周轉(zhuǎn)過(guò)程中的作用增強(qiáng)。本研究中，3種管理模式下均顯示細(xì)菌途徑占優(yōu)勢(shì)，反映出土壤中富含有機(jī)質(zhì)，有較快的碳周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)速度[43-44]。尤其在作物生長(zhǎng)的中期(10月份)，真菌/細(xì)菌比率達(dá)到了最低值。在本試驗(yàn)中，盡管真菌和細(xì)菌的生物量碳在不同管理模式下均存在顯著差異(<0.05)，但真菌/細(xì)菌比率并沒(méi)有顯著差異(>0.05)，說(shuō)明3個(gè)溫室具有相似的土壤條件；綜合了施肥措施和病害防控措施的管理模式對(duì)土壤降解途徑?jīng)]有顯著影響。

原生動(dòng)物三大類群的比例在不同種植模式下均表現(xiàn)為鞭毛蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)，這點(diǎn)與此前的報(bào)導(dǎo)一致[45]。Chen等[46]也發(fā)現(xiàn)在溫室土壤中，鞭毛蟲(chóng)在大部分取樣時(shí)間中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。而對(duì)于室外農(nóng)田，大多研究顯示肉足蟲(chóng)的比例最高[9,27,47-48]。由此體現(xiàn)了溫室土壤原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與大田存在著較大差異[45]。本研究中無(wú)公害和常規(guī)模式下原生動(dòng)物各類群數(shù)量及總數(shù)較為接近，并且低于有機(jī)模式，這與不同模式下的管理措施有很大關(guān)系。曹志平等[9]認(rèn)為，有機(jī)肥的投入可以明顯提高原生動(dòng)物豐度。有機(jī)肥施入后通過(guò)食物網(wǎng)中強(qiáng)烈的上行效應(yīng)，刺激以細(xì)菌為食的鞭毛蟲(chóng)和肉足蟲(chóng)的生長(zhǎng)；其次，無(wú)公害和常規(guī)模式中化肥的投入可能對(duì)原生動(dòng)物產(chǎn)生抑制作用[9]，殺蟲(chóng)劑和殺菌劑的使用也會(huì)不同程度地抑制原生動(dòng)物某些類群的數(shù)量[16]。相似的報(bào)導(dǎo)如Foissner[49]發(fā)現(xiàn)有機(jī)農(nóng)田中有殼肉足蟲(chóng)的數(shù)量顯著高于常規(guī)農(nóng)田。整個(gè)研究期間原生動(dòng)物豐度呈現(xiàn)不同程度的時(shí)空波動(dòng)，一方面與人為擾動(dòng)造成的直接影響有關(guān)；另一方面，間接作用如原生動(dòng)物的食物和捕食者豐度也是重要影響因素。本試驗(yàn)中原生動(dòng)物各類群豐度與細(xì)菌生物量碳均呈極顯著正相關(guān)，反映了食物可能是原生動(dòng)物較為明顯的限制因素。但由于未對(duì)原生動(dòng)物類群做進(jìn)一步分類，尚不好判斷其中的捕食者與被捕食者數(shù)量是否存在明確的對(duì)應(yīng)關(guān)系。僅可以推斷，溫室土壤中大量鞭毛蟲(chóng)以取食細(xì)菌的異養(yǎng)型鞭毛蟲(chóng)為主。原生動(dòng)物的捕食者包括大型原生動(dòng)物和線蟲(chóng)，因此對(duì)原生動(dòng)物動(dòng)態(tài)的解釋，還應(yīng)結(jié)合其他土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化[9]。

管理模式對(duì)原生動(dòng)物各類群相對(duì)豐度的影響明顯小于對(duì)絕對(duì)數(shù)量的影響，尤其對(duì)于鞭毛蟲(chóng)和肉足蟲(chóng)，管理模式對(duì)二者沒(méi)有顯著影響。由此看出管理模式對(duì)原生動(dòng)物的影響主要表現(xiàn)在生物量上，而對(duì)結(jié)構(gòu)的影響較小。這點(diǎn)與本試驗(yàn)得到的真菌細(xì)菌比率結(jié)果具有相似之處。Postma-Blaauw[50]認(rèn)為集約化農(nóng)業(yè)體系對(duì)大型土壤動(dòng)物(如蚯蚓，捕食性螨)功能群多樣性和組成的影響大于小型土壤生物(如線蟲(chóng))。相應(yīng)地，管理模式對(duì)土壤生物的影響也可能因生物體型的大小而異。因此，對(duì)于日光溫室條件下不同管理模式的土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及功能是否存在差異，以及差異的程度，尚需結(jié)合其他土壤動(dòng)物類群的試驗(yàn)結(jié)果作進(jìn)一步分析。

4 結(jié)論

對(duì)微生物生物量碳和原生動(dòng)物豐度的監(jiān)測(cè)顯示：溫室條件下土壤有機(jī)物的降解以細(xì)菌途徑占優(yōu)勢(shì)，鞭毛蟲(chóng)是最為豐富的原生動(dòng)物。細(xì)菌、真菌和微生物生物量碳在不同溫室間總體均呈現(xiàn)有機(jī)模式>無(wú)公害模式>常規(guī)模式的規(guī)律；對(duì)于原生動(dòng)物，不同類群呈現(xiàn)出復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，總體上有機(jī)模式下原生動(dòng)物數(shù)量高于無(wú)公害和常規(guī)模式的。真菌細(xì)菌比率、鞭毛蟲(chóng)和肉足蟲(chóng)的相對(duì)豐度在不同溫室間則無(wú)顯著差異。由此說(shuō)明，管理模式對(duì)微生物生物量碳和原生動(dòng)物的影響主要體現(xiàn)在生物量上，而對(duì)功能群結(jié)構(gòu)組成的影響較小。

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Effects of Different Management Practices on Microbial Biomass Carbon and Protozoa Abundance Under Greenhouse Conditions

LI Yufei1,2, LI Ji2*, LI Jijin1, YANG Hefa3

(1 Institute of Plant Nutrition and Resources, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China; 2 College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3 Quzhou Experimental Station of China Agricultural University, Quzhou, Hebei 057250, China)

Soil microbes and protozoa, as important members of soil biota, play key roles in soil ecological processes due to their abundances and communities closely associated with various agricultural activities. In this paper, a comparative study was conducted to study the effects of organic (ORG), low input (LOW), and conventional (CON) vegetable greenhouse systems on soil microbial biomass carbon (bacterial and fungal biomass carbon) and protozoa abundance. Soil samples were collected five times from August to December 2012 (an entire cucumber growing season) in the Quzhou Experimental Station of China Agricultural University. The results showed that the management practices significantly affected soil fungal biomass carbon, bacterial biomass carbon, microbial biomass carbon, flagellate abundance, ciliate abundance, amoeba abundance and total protozoa abundance, but did not affect the fungal to bacterial (FB) ratio and the relative abundances of flagellates and amoebae. Generally, soil bacterial, fungal, and microbial biomass carbon values were in an order of ORG > LOW > CON, and this trend was more obvious in 0-10 cm soil. FB ratio indicated a bacterial-based decomposition pathway in all three systems, which exhibited similar dynamic characteristics. For protozoa, flagellates dominated under all three management practices, with a mean proportion of 85.2%, followed by amoebae (13.1%), and ciliates (1.7%). The total protozoa under ORG management practice were higher than those under LOW and CON management practices. In conclusion, management practice mainly affects the biomass of microbes and protozoa, whereas little effect on the functional group structure of soil biota.

Microbial biomass carbon; Protozoa; Fungal to bacterial ratio; Greenhouse; Organic management practices; Low input management

北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目(QNJJ201612)、北京市自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(5174034)、北京市優(yōu)秀人才青年骨干個(gè)人項(xiàng)目(2016000020060G128)和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0800602)資助。

(liji@cau.edu.cn)

李鈺飛(1985—)，男，北京人，博士，助理研究員，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail: liyf15@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.04.007

S154

A