我國水稻立枯病研究進(jìn)展

崔彩云

摘要 水稻立枯病是寒地水稻苗期重要病害之一，嚴(yán)重危害水稻生產(chǎn)，并且防治困難。為了摸清水稻立枯病的發(fā)生特點(diǎn)并獲得最佳防治策略，本文主要從水稻立枯病的發(fā)生特點(diǎn)、病原菌的分離鑒定以及防治技術(shù)3個(gè)方面對前人的研究進(jìn)行了歸納總結(jié)，并對水稻立枯病抗病機(jī)理做了簡要的闡述，同時(shí)對水稻抗病分子育種進(jìn)行了討論和展望，為水稻立枯病的防治及抗病品種的選育奠定重要的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 水稻立枯??；發(fā)生特點(diǎn)；分離鑒定；防治技術(shù)

中圖分類號 S435.111.4+6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）12-0121-02

水稻作為我國主要的糧食作物，其產(chǎn)量的高低與國民的經(jīng)濟(jì)生活水平密切相關(guān)。水稻立枯病是水稻主要病害之一，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。水稻旱育秧田苗期都會發(fā)生立枯病，不同年份發(fā)病程度可能會有不同，一般發(fā)病率為10%～30%，嚴(yán)重時(shí)可高達(dá)60%以上，導(dǎo)致死苗、缺苗，阻礙水稻的生產(chǎn)[1-3]。因此，了解水稻立枯病的發(fā)病特點(diǎn)，掌握導(dǎo)致立枯病發(fā)病的病原菌，可以更加有效地防治水稻立枯病，提高水稻苗期對立枯病的抗性，為實(shí)現(xiàn)我國水稻的高產(chǎn)、豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)提供保障。

1 發(fā)生特點(diǎn)

水稻立枯病受病原菌、溫度、土壤酸堿程度及播種量等多種因素影響，溫度過低、播種密度大等會加重水稻立枯病的發(fā)生[4-6]。不同因素導(dǎo)致的水稻立枯病其癥狀也會有所不同。根據(jù)發(fā)病原因的不同，水稻立枯病一般分為生理性立枯病和病原性立枯病[3-6]。

1.1 生理性立枯病

生理性立枯病也稱青枯病，主要是由于不良的外界條件和不當(dāng)?shù)墓芾泶胧?dǎo)致秧苗水分丟失過多失調(diào)所引起的。一般該病發(fā)生在3葉以后，發(fā)病初期植株變化不大，葉片呈暗綠色，中午會出現(xiàn)打卷，但早晚恢復(fù)，后期直接萎蔫死亡。該病發(fā)展迅速，1～2 d內(nèi)就會大面積發(fā)生，導(dǎo)致秧苗大片枯死。死苗后由于沒有病菌侵入，植株的莖基部不會腐爛，拔出時(shí)會連根拔起，而不折斷[4-7]。

1.2 病原性立枯病

病原性立枯病是一類由寄生真菌引起的水稻病害，也是一種土傳性病害，病原菌一般能在土壤、種子或者病殘?bào)w上越冬[8]。寄生在植株上的病原菌種類不同也會導(dǎo)致發(fā)病時(shí)間不同。根據(jù)發(fā)病時(shí)期的不同，病原性立枯病可以分為芽腐、基（針）腐和黃枯3種類型。①芽腐：主要發(fā)生在出土前或者剛出土?xí)r，種子（芽根）變褐色并且有霉?fàn)钗?，帶病的小芽先是出現(xiàn)扭曲最后腐爛死亡。②基（針）腐：主要發(fā)生在立針后、二葉期之前的幼苗時(shí)期，基部腐爛變褐色，莖基部柔軟易折斷，葉鞘有褐色斑塊，根系也逐漸變黃變褐色，常常會出現(xiàn)大片死亡。③黃枯：多發(fā)生在三葉期之前，葉片顯示出現(xiàn)淡褐色病斑，之后整個(gè)幼苗都變黃，逐漸萎蔫卷曲，最后枯萎死亡[6-9]。

2 病原菌的分離與鑒定

在國內(nèi)，周燮是最早從水稻立枯病病株中分離出病原菌的，其分離鑒定的病原菌主要是綿腐菌、腐霉菌、水霉菌、鐮刀菌和稻胡麻斑病[10]。隨后，國內(nèi)多位學(xué)者的研究結(jié)果表明，引起水稻立枯病的病原菌除了鐮刀菌、腐霉菌之外，還有絲核菌和毛霉[11-17]。鄭 雯等[18]研究了來自3個(gè)不同土質(zhì)的351株水稻立枯病病苗，從中分離出478個(gè)分離物，共包括5個(gè)屬10個(gè)種，由于來自不同的土質(zhì)，其主要致病菌差異也很大，分別為立枯絲核菌、茄病鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌和禾谷鐮刀菌，同時(shí)優(yōu)勢菌回接致病性測試的結(jié)果表明，禾谷鐮刀菌的發(fā)病率最高。王國珍等[19]從寧夏8個(gè)不同的市、縣收集550份立枯病病秧，從中分離出8個(gè)屬的真菌，按所占的比例分別為鐮孢屬（53.1%）、腐霉屬（22.5%）、絲核屬（1.5%）、蠕孢屬（2.5 %）、鐮格孢菌（10.2%）、青霉菌（4.7%）、根霉菌（3.3 %）和木霉菌（1.8%）。趙興紅[8]在2010—2012年對來自黑龍江省16個(gè)市（縣）水稻產(chǎn)區(qū)的水稻立枯病病株進(jìn)行取樣調(diào)查、分離和鑒定，共分離出351株菌，鑒定結(jié)果表明，均為鐮刀菌屬的7個(gè)種，分別是尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）、木賊鐮刀菌（F.equ-iseti）、腐皮鐮刀菌（F.solani）、F.commune、輪枝鐮刀菌（F.ver-ticillioides）、層出鐮刀菌（F.proliferatum）。其中，尖孢鐮刀菌和輪枝鐮刀菌的分離比例最高（共占73.2%），并且這2個(gè)種的分布具有普遍性，在16個(gè)市（縣）的病株中均有分離到。

3 防治技術(shù)

水稻立枯病主要是由鐮刀菌屬和立枯絲核菌等真菌引起的水稻苗期病害。對于水稻立枯病的防治，除了把好種子質(zhì)量關(guān)、控制環(huán)境條件以及改善栽培管理措施外，目前主要是通過化學(xué)防治和生物防治措施防治水稻立枯病[2，20]。

3.1 化學(xué)防治

水稻立枯病的傳統(tǒng)防治方法是采用化學(xué)農(nóng)藥防治，并且根據(jù)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境條件選擇適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)藥劑進(jìn)行防治，效果較好。董 海等[21]利用7種殺菌劑設(shè)置7個(gè)處理開展水稻立枯病防治試驗(yàn)，7個(gè)化學(xué)藥劑處理分別是10%苯醚甲環(huán)唑可濕性粉劑、10%苯醚甲環(huán)唑可濕性粉劑+50%福美雙可濕性粉劑、40%福·甲（福美雙和甲霜靈1∶1.5混劑）可濕性粉劑、25%甲霜靈可濕性粉劑、50%多菌靈可濕性粉劑、50%福美雙可濕性粉劑和10%二硫氫基甲烷乳油，結(jié)果表明，7個(gè)藥劑處理較清水對照均具有明顯的防治效果，其中10%苯醚甲環(huán)唑可濕性粉劑和 40%?！ぜ祝ǜＣ离p和甲霜靈1∶1.5混劑）可濕性粉劑2個(gè)處理的效果較佳，防效均達(dá)到80%以上，適合推廣應(yīng)用。然后是10%苯醚甲環(huán)唑可濕性粉劑+50%福美雙可濕性粉劑和50%多菌靈可濕性粉劑，防效分別為79.8%和 76.7%。李敏[22]以3%惡·甲咪·鮮胺懸浮種衣劑為試驗(yàn)藥劑，以25%甲霜靈可濕性粉劑和25%咪鮮胺乳油作為對照藥劑，在齊齊哈爾市梅里斯區(qū)化木村進(jìn)行了田間藥效試驗(yàn)，結(jié)果表明，3%惡·甲咪·鮮胺懸浮種衣劑，按照藥種比1∶40～60的防治效果最佳，增產(chǎn)顯著（增產(chǎn)23.0%～27.7%）且無其他不良影響。劉 敏等[23]通過藥劑試驗(yàn)證實(shí)新型殺菌劑吲唑磺菌胺+滿穗對水稻立枯病的防治效果顯著，防效達(dá)到96.1%。張喜田等[24]為篩選高效防治水稻立枯病的藥劑，利用不同殺菌劑設(shè)置9 個(gè)處理，試驗(yàn)結(jié)果表明，30%瑞苗清水劑1 000倍液和30%惡霉靈水劑+85%波爾甲霜靈可濕性粉劑的防治效果最好，防效達(dá)84%以上。防效在68%以上的還有85%波爾甲霜靈可濕性粉劑800倍液、30%多菌靈·福美雙可濕性粉劑800倍液以及30%惡霉靈水劑1 000倍液。

3.2 生物防治

盡管化學(xué)藥劑對水稻立枯病的防治效果較好，但是化學(xué)藥劑的使用對環(huán)境造成了嚴(yán)重的污染。隨著化學(xué)藥劑污染的加重，生物藥劑越來越受到大家的關(guān)注和認(rèn)可。哈茨木霉菌是一種純微生物殺菌劑，李敏[25]通過原生質(zhì)體法將BenR 基因?qū)牍哪久咕奈⒐艿鞍孜稽c(diǎn)，從而獲得具有多菌靈抗性的抗性菌株，同時(shí)室內(nèi)拮抗等試驗(yàn)表明，該菌株具有廣譜抑菌，并且對尖孢鐮刀菌和立枯絲核菌2種真菌（引起水稻立枯病的主要病原菌）抑制率分別達(dá)到81.34%和 86.19%。該菌株與多菌靈復(fù)合使用對水稻立枯病的室內(nèi)防治效果最高，可達(dá)82.25%。劉振海等[26-27]采用3種不同濃度的寧南霉素對水稻立枯病的3種優(yōu)勢菌進(jìn)行抑制試驗(yàn)，結(jié)果表明，寧南霉素對水稻立枯病的防效可達(dá)98.5%，且濃度越高其防治效果越好。此外，生物藥劑寡雄霉素[28-29]、復(fù)合微生物NEB以及芽孢/克枯草芽孢桿菌可濕性粉劑[30]、5%海島素水劑等新型生物藥劑[29]，對水稻立枯病的防治效果也較好且藥害低。

4 討論與展望

前人的多項(xiàng)研究已表明，水稻立枯病主要是由鐮刀菌屬、絲核屬及腐霉菌等真菌導(dǎo)致的一種土傳性病害。但是目前對于該病的防治主要還是通過化學(xué)防治，雖然防治效果不錯(cuò)，但化學(xué)農(nóng)藥的使用嚴(yán)重污染環(huán)境，也影響糧食生產(chǎn)安全，而且隨著長期使用，病原菌必然會產(chǎn)生耐藥性，防治效果也會大大降低，因而人們逐漸使用生物農(nóng)藥。李?；鄣萚31]通過平板培養(yǎng)、鋼圈法測定等方法對水稻立枯病的5個(gè)拮抗菌株進(jìn)行抗病機(jī)理研究，結(jié)果表明，幾種菌株的拮抗機(jī)理各不相同，DZW-3和DZW-21主要為重寄生作用，DZW-47為2種提取酶的協(xié)同作用，ZLR-2和ZLR-11是抗生素類物質(zhì)對病原菌的抗生作用。因此，拮抗機(jī)理的研究也說明了防治機(jī)理的復(fù)雜性，不是單靠某一種作用就能達(dá)到防治目的，還需要充分考慮各方面的協(xié)調(diào)機(jī)制等因素的影響。

水稻抗病品種的培育和種植是目前防治水稻立枯病最經(jīng)濟(jì)安全、有效的手段，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，水稻抗病分子機(jī)理研究也有重要的進(jìn)展[32]，如水稻的PRR蛋白通過特異識別病原物PAMPs誘導(dǎo)抗病免疫反應(yīng)，鑒定了對白葉枯萎病具有廣譜抗性的水稻天然免疫蛋白PLK基因Xa21等。因此，在今后的水稻立枯病防治中應(yīng)加強(qiáng)以下幾點(diǎn)研究：①應(yīng)用分子技術(shù)等手段加快水稻立枯病抗性品種的選育和種植；②把好種子關(guān)、改善土壤酸堿性及控制溫度、濕度等外界環(huán)境條件；③要綜合考慮各方面因素，盡量采用農(nóng)業(yè)防治與生物防治相結(jié)合的措施防治水稻立枯病。

5 參考文獻(xiàn)

[1] 何君.水稻三種主要病害的綜合防治技術(shù)分析[J].南方農(nóng)業(yè)，2016，10（3）：66.

[2] 韓煥忠，朱萍，王曉艷.青岡縣水稻常見病害的發(fā)病癥狀及防治措施[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2018（1）：120.

[3] 安秀敏，馬光泉.水稻立枯病的研究現(xiàn)狀[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，1996（6）：51-53.

[4] 富艷玲，王文玲.水稻苗期立枯病的成因與防治方法[J].吉林農(nóng)業(yè)，2013（12）：106.

[5] 孫巖，陳德強(qiáng)，馬紅友.近年寒地水稻育苗床立枯病發(fā)生重的原因及對策[J].種子世界，2012（1）：31.

[6] 張貴紅.水稻立枯病的發(fā)生原因及防治方法[J].農(nóng)民致富之友，2015（3）：75.

[7] 韓春玉，韓寶生，宣立民，等.水稻立枯病的發(fā)生與防治[J].吉林農(nóng)業(yè)，2014（12）：74.

[8] 趙興紅.黑龍江省水稻立枯病菌的分離鑒定、分布和遺傳多樣性研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[9] 李世彪.水稻幼苗立枯病的防治方法[J].農(nóng)村實(shí)用科技信息，2015（4）：24.

[10] 林佩力，李涌，李靜.惡霉靈防治水稻立枯病研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（2）：1-5.

[11] 華致甫，丁曉民，李真，等.土菌消防治水稻立枯病[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，11（8）：19-23.

[12] 趙桂東，朱海波.水稻旱秧立枯病發(fā)生規(guī)律及藥劑防治研究[J].耕作與栽培，1999（2）：53-54.

[13] 林榮壽，鄧先明.水稻旱育秧苗期主要真菌病害病原的分離鑒定及防治研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996（6）：579-582.

[14] 徐敬友，吳翠萍，童蘊(yùn)慧.江蘇水稻肥床旱育秧“黃枯”病因研究[C]//江蘇省植物病理學(xué)會會員代表大會暨學(xué)術(shù)研討會，1999.

[15] 俞孕珍.水稻免疫育苗的抗性研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，1997，27（2）：119-124.

[16] 蔡煌.稻惡苗病在福鼎縣爆發(fā)成災(zāi)[J].植物保護(hù)，1991（6）：4.

[17] 王建明，李蕊倩，暢飲東，等.尖孢鐮刀菌及芬芳鐮刀菌遺傳多樣性的ISRR分析[J].植物病理學(xué)報(bào)，2011，41（4）：337-344.

[18] 鄭雯，臺蓮梅，王桂海，等.黑龍江東部稻區(qū)水稻立枯病病原真菌的分離鑒定[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，13（4）：21-23.

[19] 王國珍，蔣細(xì)良，沙月霞，等.寧夏水稻旱育秧立枯病病原菌的初步研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（1）：184-187.

[20] 王鳳英.水稻立枯病的防治對策[J].中國農(nóng)業(yè)信息，2013（增刊1）：78.

[21] 董海，王疏，劉曉舟，等.7種殺菌劑對水稻立枯病的防治效果[J].農(nóng)藥，2011，50（5）：380-381.

[22] 李敏.3%惡·甲·咪鮮胺懸浮種衣劑防治水稻立枯病及惡苗病田間藥效試驗(yàn)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（3）：38-41.

[23] 劉敏，王英奎，高艷雙，等.吲唑磺菌胺+滿穗防治水稻立枯病試驗(yàn)[J].基層農(nóng)技推廣，2015（11）：21-23.

[24] 張喜田，劉希財(cái).不同殺菌劑防治水稻立枯病試驗(yàn)分析[J].吉林農(nóng)業(yè)，2017（2）：80-81.

[25] 李敏.哈茨木霉多菌靈抗性菌株的構(gòu)建及其對水稻立枯病的防治[D].哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)，2008.

[26] 劉振海，張海清，霸麗娜.生物源農(nóng)藥寧南霉素對水稻立枯病的防治效果[J].作物研究，2009，23（4）：265-268.

[27] 劉振海.寧南霉素對水稻立枯病和煙草花葉病防治效果及作用機(jī)理的研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[28] 李鑫杰，汪麗軍，黃利春，等.寡雄腐霉對水稻立枯病的防效初探[J].中國植保導(dǎo)刊，2015（8）：56-58.

[29] 桑樹鵬.北方寒地水稻青枯病、立枯病新型生物藥劑防治試驗(yàn)[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2017（3）：109-110.

[30] 程茁，丁偉，王懷彪.復(fù)合微生物對水稻立枯病抑菌作用及田間應(yīng)用效果研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，46（7）：22-27.

[31] 李海慧，徐鳳花，夏清梅，等.水稻立枯病拮抗菌株抗病機(jī)理研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（1）：38-40.

[32] 李智強(qiáng)，王國梁，劉文德.水稻抗病分子機(jī)制研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2016，32（10）：97-108.