湖南櫟類天然次生林林分空間結構對灌木物種多樣性的影響

朱光玉, 徐奇剛, 呂 勇

中南林業(yè)科技大學, 長沙 410004

物種多樣性是群落功能復雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標,是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務發(fā)揮的關鍵因素之一[1- 3]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它對改善土壤理化特征、提高水源涵養(yǎng)能力、發(fā)展更高級群落等方面具有十分重要的作用[4- 5]。喬木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主體,其林木的空間結構特征將對林分空間異質性產生明顯的影響,導致林下植被生長微環(huán)境發(fā)生變化,從而影響林下植被多樣性[6]。而森林的空間結構是森林經營過程中最有可能調控的因子[7],因此研究森林空間結構對林下物種多樣性的影響具有重要的實踐指導意義。

惠剛盈指出森林結構由空間結構和非空間結構組成：林分密度、樹種組成、直徑分布、樹高分布等為森林的非空間結構;林木的點格局及其屬性的空間分布即為森林的空間結構[8]。而現(xiàn)階段眾多學者對林下植被物種多樣性的研究大多集中在海拔、土壤、坡度、坡向等環(huán)境因子[9- 13]與林分密度、樹種組成、年齡結構等非空間結構因子[14- 17],針對林分空間結構對林下植被多樣性影響的研究較少。黎芳等以16塊典型樣地為對象,運用單因素方差分析及灰色關聯(lián)度分析法,分析了興國縣馬尾松飛播林林分空間結構對林下植被多樣性的影響[6],灰色關聯(lián)度分析法可以在很大程度上減少由于信息不對稱帶來的損失,并且對數據的要求較低,適用于樣本容量較少的情況,但它需要對各項指標的最優(yōu)值進行現(xiàn)行確定,存在一定程度的主觀性,且林分結構相對簡單,樣地分布比較集中立地類型相對簡單。對于復雜林分,其林分結構是如何影響林下灌木物種多樣性的值得深入研究。

櫟類(Quercusspp.)是我國亞熱帶地區(qū)天然林的主要林分,第八次全國森林資源清查結果顯示,從優(yōu)勢樹種來看,櫟類林的面積和蓄積分別占全國森林的10.15%和8.76%,具有突出的研究價值。櫟類是湖南的一種典型森林類型,且以天然次生林為主,其林下植被狀況并不樂觀,為探索有效提高林下植被物種多樣性的途徑,本文以湖南櫟類次生林典型樣地為對象,運用Pearson相關系數、多元線性回歸分析和典型相關分析法分析林分空間結構對單個及多個物種多樣性的影響,全面深入地探索林分空間結構對林下物種多樣性的影響機理。為提高林櫟類次生林灌木物種多樣性森林經營決策提供參考與理論依據。

1 研究區(qū)概況

湖南省地處中國中南部,長江中游,108°47′—114°15′E,24°38′—30°08′N,東西寬667 km,南北長774 km;土地總面積約為21.18萬hm2,其中林地面積1300萬hm2,森林覆蓋率59.57%,活立木蓄積5.05億m3;海拔24—2099 m,大部分地區(qū)海拔高度在100 m至800 m之間。屬大陸性中亞熱帶季風濕潤氣候,全省年平均氣溫為16—18℃之間,年日照時數為1300—1800 h,無霜期長達260—310 d;年平均降水量在1200—1700 mm之間,雨量充沛,水熱充足。土壤主要以紅壤和黃壤為主,其次為紫色土和沖積土。研究區(qū)主要植被,喬木為櫟類(Quercusspp.)、馬尾松(Pinusmassoniana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等;灌木為山茶(Camelliajaponica)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、箬竹(Indocalamustessellatus)、細枝柃(Euryaloquaiana)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

采用典型取樣法,分別在湖南龍虎山林場、蘆頭林場、青羊湖林場、八大公山自然保護區(qū)櫟類天然次生林中設置49塊20 m×30 m的樣地。并在每塊樣地建立起的直角坐標系內,劃分為6塊10 m×10 m的喬木小樣方,并按照順序進行編號,依次為1、2、3、4、5、6。對小樣方內胸徑大于5 cm的喬木進行每木檢尺,逐株測量其胸徑、樹高、冠幅、坐標等因子。在樣地的4個角上設置4塊2 m×2 m灌木小樣方和4塊1 m×1 m草本小樣方,對角線交點處設置1塊灌木小樣方和1塊草本小樣方,共計5塊灌木小樣方和5塊草本小樣方,調查記錄植被的種類、數量、蓋度等因子。樣地基本情況調查因子包括樣地的經緯度、海拔、坡位、坡度、坡向、土壤類型、凋落物厚度、腐殖質厚度、群落類型、林分起源、郁閉度和林齡等。部分樣地調查情況如表1所示。

表1 樣地的基本情況

續(xù)表樣地編號Sampleplot No.海拔Altitude坡度Slope坡向Aspect郁閉度Canopy林分年齡Age/a密度Density/(株/hm2)平均胸徑Average diameter/cm平均高Average height/m4718038東北0.728941 16.69 12.96 488035西0.625211106 13.56 12.96 4920031西0.75211160 16.12 13.19

2.2 林分空間結構指數的計算

本文采用聚集指數、混交度和開敞度作為表達林分空間結構的參數[18]。由于在計算林分平均大小比數時,林分中的每一株林木既被選擇作為參照樹,同時也作為其他林木的相鄰木,它不能反映出林分整體的空間優(yōu)勢程度[19],因此本文并未選擇大小比數來表達林分空間結構。同時為避免邊緣效應對林分結構的影響,設置5 m緩沖區(qū)。本研究空間結構單元數n取4。

聚集指數R用以描述林木空間分布格局,即最近鄰單株聚集的平均值與隨機分布下的期望平均距離之比,其公式為：

(1)

式中,ri為第i株林木與其最近鄰木之間的距離,N為樣地林木株數,F為樣地面積[20]。

混交度M是表達樹種空間隔離程度的指數。其被定義為在與參照樹組成空間結構單元的相鄰木中與參照樹屬于不同樹種的林木所占的比例。

(2)

式中,當參照樹與相鄰木非同種時,Vij=1,反之=0[21]。

開敞度B：被定義為參照木i到最近4株相鄰上層林木的水平距離與該株上層林木高度的比值之和。

(3)

式中：Dij為參照樹i到第j株相鄰木的距離,Hij為第j株相鄰木的高度[22]。

2.3 林下灌木物種多樣性的計算

量化物種多樣性的指數有很多,計算方法與表達的意義也各有不同。本研究選取以下常用的物種多樣性指標[23-25]：

豐富度指數采用Margalef指數:

DM=(S- 1)/lnN

(4)

多樣性指數采用Auclair & Goff指數:

(5)

均勻度指數采用Pielou指數:

(6)

灌木層的物種多樣性的重要值公式如下：

重要值Ni=[相對多度+相對蓋度+相對頻度]100/3。

2.4 林分空間結構與林下物種多樣性相關關系分析

本研究利用Winkelmass與Excel 2016分析工具,計算固定樣地林分空間結構指數與物種多樣性指數,并基于此,利用R 3.4.0分析林分空間結構與林下植被多樣性的相關關系。

(1)Pearson相關系數

采用Pearson相關系數判斷林分空間結構指標與物種多樣性指標之間的單因素相關性。計算公式：

(7)

(2)多元線性回歸分析法

由于林下物種多樣性可能會受到林分空間結構各個指標的綜合作用,因此,本研究采用多元逐步回歸法篩選出對物種多樣性影響最大的關鍵指標,分別以每個灌木物種多樣性指標為因變量,林分空間結構指標為自變量進行線性逐步回歸,利用回歸統(tǒng)計效果檢驗指標(AIC,P,R2)選擇最優(yōu)模型,不僅可以揭示多個自變量對因變量的影響,還可以用回歸方程進行預測和控制[26]。

(3)典型相關分析

為探究空間結構指標和林下灌木多樣性指標兩組變量整體之間的相關性,在本文研究中,使用典型相關分析(Canonical Correlation Analysis)構建綜合指標,提取相關性最大的線性組合并得到相應的典型相關系數,以此來判斷兩組變量之間的相關性[26]。選取兩組變量,一組變量為混交度M、聚集指數R和開敞度B,代表林分空間結構的各個方面,一組變量為Margalef指數、Pielou指數和Auclair & Goff指數代表林下灌木物種多樣性的各個方面。在此基礎上,利用主成份分析的思想,分別在兩組變量中選取若干有代表性的綜合變量ui和vi,使每一個綜合變量都是原變量的線性組合,即：

(8)

在線性組合ui和vi的方差為1的約束條件下,使它們的相關系數達到最大。據此求出典型載荷aij和bij,并得到典型相關變量ui和vi及其相關系數,進而揭示兩組變量之間的關系。

檢驗假設H0：r=0

檢驗第r個典型相關系數的顯著性時,作統(tǒng)計量：

(9)

Qr近似服從χ2分布,自由度為(p-r+1)(q-r+1),p與q分別代表兩組變量的變量個數。若在給定的顯著性水平α下,Q大于等于臨界值,則拒絕原假設H0,至少可以認為第r對典型變量具有相關性,相關系數為r,且為顯著[27]。

3 結果與分析

3.1 各項指標的計算結果與分異特征

由49塊樣地的林分空間結構指標與林下灌木物種多樣性指標統(tǒng)計信息可以看出,湖南櫟類天然次生林各個樣地間混交度、開敞度和林下灌木豐富度的變化較大,變異系數CV分別為40.82%、30.2%和46.42%(表2)。

表2 49塊樣地林分空間結構與林下物種多樣性指數的統(tǒng)計信息

3.2 林分空間結構與灌木物種多樣性的單因子相關分析

對典型樣地計算所得的空間結構指數(混交度、聚集指數、開敞度)和林下灌木的物種多樣性指數的計算結果進行Pearson相關性檢驗,所得結果如下：

*：在0.05水平上顯著相關;**在0.01水平上顯著相關

表3結果顯示,Margalef指數與3個空間結構指標無顯著相關關系。Pielou指數與混交度呈顯著相關(P<0.05),相關系數為0.3041,與其余指標無顯著相關關系。Auclair & Goff指數也只與混交度呈顯著相關,相關系數為-0.4347,與其余指標無顯著關系。由于Auclair & Goff多樣性指數是一個逆向指標,因此,林下灌木的多樣性與混交度是正相關,會隨著林分混交度的提高而提高。

3.3 多元逐步回歸分析結果

由于林分空間結構各個指標會綜合作用于林下灌木物種多樣性,因此在單因素分析的基礎上,以灌木物種多樣性指標為因變量,林分空間結構指標為自變量,采用多元線性逐步回歸法建立逐步回歸方程,篩選出影響林下灌木物種多樣性的關鍵指標。如表4所示,多元線性逐步回歸結果如下：(1)Margalef指數的多元逐步回歸方程擬合效果不佳,無法通過顯著性檢驗。(2)Pielou指數的回歸方程通過顯著性檢驗(P<0.05),模型選擇了混交度,聚集指數和開敞度加入方程,說明其主要受到喬木層樹種空間隔離程度,林木分布格局和林下光照條件的影響。(3)在Auclair & Goff指數方面,選擇了混交度,開敞度加入回歸方程。2個指數都選擇了多個空間結構指數作為主要影響因子且都受到混交度的影響。2個回歸模型的決定系數R2均不高,分別為0.1631和0.2328,說明被篩選進入方程的林分空間結構僅能解釋灌木物種多樣性的部分變異,物種多樣性指數會受到除林分空間結構外其他因素的影響。

表4 灌木物種多樣性多元逐步回歸方程

3.4 林分空間結構與灌木物種多樣性的典型相關分析

典型相關分析能夠將林分空間結構和物種多樣性單一指標之間的聯(lián)系擴展到兩組變量之間的相互依賴關系,為探究兩組變量整體上的相關性,運用R 3.4.0對林分空間結構與灌木物種多樣性的典型相關分析結果如下：

表5典型相關系數及其檢驗

Table5Thecanonicalcorrelationcoefficientsanditsstatisticaltests

組號Group number典型相關系數Canonical correlation coefficientP10.54270.026420.26770.516630.01940.8991

由表5可知,經檢驗,在α=0.05的水平上,第一組典型變量通過了典型相關系數檢驗,且其典型相關系數為0.5427,說明林分空間結構指標與林下灌木物種多樣性指標在整體上具有較高的相關性。

從表6可得出第一對典型變量的線性組合是：

表6 三對典型相關變量的載荷

在第一對典型變量u1,v1中,u1為櫟類天然林林分空間結構指標的線性組合,其中混交度M、開敞度B的載荷較大,分別為-0.1378,0.0557,說明在對林下灌木物種多樣性的影響力上,喬木層林木的混交程度和林分透光度占主導地位。v1是林下灌木物種多樣性指標的線性組合,其中具有較大載荷的變量是Pielou指數和Auclair & Goff指數,說明林下灌木的多樣性指數與均勻度指數對喬木層林分空間結構指數較為敏感。將原始數據帶入第一對典型變量中,可得到典型變量u1、v1的得分,根據每一塊樣地的得分值畫出得分散點圖。

由圖1可得,u1和v1的得分散點近乎分布于一條直線上,兩者之間呈現(xiàn)較明顯的線性關系,這說明典型相關分析能夠較好地說明林分空間結構和林下灌木多樣性之間的相關關系,林分空間結構指標與林下灌木物種多樣性指標在整體上的相關性顯著。

圖1 空間結構與林下灌木多樣性典型相關得分圖 Fig.1 The score of canonical correlation between spatial structure and shrub diversityu1:林分空間結構指標線性組合得分值 The score of linear combination of spatial structure indices;v1林下灌木物種多樣性指標線性組合得分值The score of linear combination of understory shrub diversity indices

4 結論與討論

4.1 討論

研究結果顯示櫟類天然次生林的混交度是影響其林下灌木物種多樣性的主要因素。如圖2所示,混交度與Pielou指數、Auclair & Goff指數都呈現(xiàn)明顯的線性關系,隨著混交度的增大,Pielou指數相應增大,Auclair & Goff指數相應減小,說明林分喬木層的混交程度越大,其林下灌木的物種均勻度與多樣性程度都會隨之增大(Aulair & Goff指數是一個逆向指標),這與黎芳等[6]的研究結果一致,可能是由于在混交林中,林分混交度的高低影響著喬木層各個樹種的競爭程度,不同樹種的生態(tài)位在一定程度上會互相抑制,為林下灌木的生長釋放了營養(yǎng)空間。多元線性逐步回歸結果與典型相關分析結果顯示聚集指數也是影響林下灌木物種多樣性的關鍵指標,上層林木的空間格局分布的不同會影響其枯落物與林下光斑位置,導致林下灌木均勻度也隨之改變,聚集指數越大表明林木分布越均勻,相應地,其林下灌木的均勻度指數也就越高。研究結果也顯示開敞度作為表達林下光照條件的指標,開敞度越大,林下光照條件越好,但其林下灌木的均勻度與多樣性卻反而相應減小了,這可能是由于在調查的樣地中,開敞度高的樣地,其喬木層林木的樹高均不高,而樹高是表現(xiàn)樣地立地條件優(yōu)劣的關鍵因子,也就意味著相應樣地的立地因子如：海拔、坡向、土壤厚度、枯枝落葉厚度等可能并不有利于其林下灌木的生長。同時,2個多元線性回歸模型的決定系數R2均不高,這也表明了林分空間結構指標只能解釋其林下灌木物種多樣性的部分變異,其他影響因子如林分非空間結構以及生境因子對林下灌木的生長也起著至關重要的作用。因此在以后的研究中,可以綜合考慮環(huán)境因子,林分空間結構與非空間結構因子,選擇更加顯著的特征來提高模型的擬合效果,以期更深入地認清影響林下物種多樣性的關鍵因子。

圖2 混交度對林下灌木物種多樣性的影響Fig.2 Effects of Mingling Index on Shrub diversity

研究表明,Pearson相關分析,多元線性逐步回歸分析和典型相關分析能夠全面直觀地表現(xiàn)出林分空間結構指標與林下灌木物種多樣性之間的單因素相關性以及在整體上的綜合影響,但3種統(tǒng)計方法均建立在變量之間為線性關系的假設上,尚未探究變量之間的非線性關系,若試圖更深層次地探究林分空間結構與林下植被物種多樣性之間的相關性,可以嘗試建立非線性回歸模型或選擇機器學習算法進行進一步的研究。另外,在典型相關分析中,如若變量個數與樣本含量比例不合適,變量個數比例偏大,樣本容量不夠,必然會影響典型相關系數的顯著性,因此如果選擇典型相關分析來研究林分結構與林下物種多樣性之間的相關性,解釋變量的數量受到了限制并且研究的外業(yè)調查成本將成為難以回避的問題。

4.2 結論

對于櫟類次生林而言,喬木層林分空間結構中的混交程度和林木分布狀況是影響林下灌木物種多樣性的主要因子,其中混交度的影響最大;喬木層林木混交程度越高,其林下灌木物種的均勻度指數與多樣性指數越大;喬木層林木分布狀況越均勻,其林下灌木的均勻度指數越高。因此,欲提高櫟類天然次生林下灌木物種多樣性,應選擇以調整樹種結構為主,綜合考慮林木空間分布格局的調整方案。