坡位對乳白香青種群特征及雌雄株形態(tài)可塑性的影響

劉航江，宗人旭，劉金平，游明鴻，茍 蓉

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都 611731)

雌雄異株植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，對物種多樣性的保護和維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著積極作用[1]。由于性別的分株表達，雌雄異株植物維持種群穩(wěn)定性的能力較薄弱，光合作用能力、生物量分配、水分利用效率及開花授粉等方面均易受環(huán)境脅迫的影響[2]。面對脅迫時，雌雄個體的生長、形態(tài)、生理、生殖及抗逆性等方面存在明顯的性別差異[3-5]，常引起種群內性比失衡和繁殖能力下降[6-7]，導致種群組成、結構和功能發(fā)生改變[8]。雌雄異株草本植物具有植株低矮、生活期及壽命短的特征，種群特征和個體發(fā)育更易受生境的影響，要求雌雄個體及時、同步、協(xié)調、匹配地采取適應生境條件的應對措施，依脅迫因子和脅迫強度調整構件性狀和生物量結構，使物質和能量在生長、生殖和抗性等功能間合理分配[9]，保證生活史的順利完成，且產生充足、健康的種實后代，才能在殘酷的自然選擇中保證物種的存活與延續(xù)，避免物種的瀕?；驕缃^。

乳白香青(Anaphalislactea)為菊科香青屬的多年生雌雄異株草本植物，又名大矛香艾和大白矛香，生于海拔2 000～3 400 m的亞高山草地及灌木叢中，是重要的藥用植物，性味辛、苦、寒，具活血散瘀、平肝潛陽、祛痰及外用止血功效。因全株密被灰白色絨毛，苞片多層的頭狀花序常聚成復傘房狀，具有特殊的觀賞價值[10]。目前僅對其內生溶磷細菌[11]、綠原酸[12]及黃酮成分[13]有相關研究，對其種群特征、雌雄異株特性及雌雄個體形態(tài)差異研究較少，尤其對于不同生境下種群特征的變化規(guī)律及雌雄個體表型可塑性差異未見報道。

在全球及區(qū)域尺度上，氣候帶是決定植被分布格局的主要因素[14]，在景觀及更小尺度上，地形等非地帶性因素是植被分布格局的主導因素[15]。坡向和坡位是植物群落重要的立地因子，坡向主要影響光照，坡位主要影響土壤養(yǎng)分和水分等的再分配[16-17]。種群是物種存在、物種進化、種間關系的基本單位，種群大小取決于物種的生物學特性和繁殖能力，更依賴于其必需的自然資源和生存空間所允許的限度[18]。本研究以青藏高原東緣亞高山草地中同一山丘不同坡位的雌雄異株草本植物乳白香青為研究對象，通過觀測生境特點、種群特征、個體構件性狀和生物量累積及分配，分析不同坡位下乳白香青種群特征及雌雄個體表型的差異，研究坡位對種群數(shù)、種群密度、年齡結構及性比的影響，探討雌、雄株個體應對或適應不同坡位的生長及生殖策略，以期為乳白香青資源保護利用及生產擴繁提供依據(jù)，為雌雄異株草本植物研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2016年7月中旬，以自然分布于四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣月亮灣4A級景區(qū)觀景平臺所處山丘，處于開花期的野生乳白香青種群為材料。在東北坡向的40°坡的不同坡位，沿水平方向設置20 m×2 m采樣帶，樣帶情況如表1所列。

1.2 試驗地概況

試驗地為大陸性高原溫帶季風氣候，年均溫1.1 ℃，極端高溫23.5 ℃，極端低溫-33.8 ℃，年降水量738 mm，相對濕度71%，≥0 ℃年積溫865 ℃·d，年輻射量2.524×107kJ·m-2，土壤為草甸土。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characteristics of the three sample habitats

同列不同小寫字母表示坡位間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different slope positions at the 0.05 level; similarly for the following tables.

1.3 測量項目及方法

種群數(shù)量：隨機沿山丘等高線在坡頂、坡腰、坡底用樣繩劃定20 m×2 m的樣地，以株距大于2 m 為判定不同種群依據(jù)，測定樣方內的種群數(shù)量。3次重復。

種群空間格局：在樣地內隨機30次拋置0.5 m×0.5 m樣方，測定樣方內株數(shù)。

Cx=S2/M。

式中:Cx為分布系數(shù)，S2為方差，M為平均值。Cx=0屬均勻分布，Cx<1屬規(guī)則分布，Cx=1屬隨機分布，Cx>1屬集群分布。

種群面積：隨機選取種群，沿4個方向測定植物分布的寬度，以均值為直徑，擬合圓形，計算種群面積，3次重復。

種群密度：在樣地內隨機選取3個種群，測定種群面積與植株數(shù)，計算單位面積內的株數(shù)為密度，3次重復。

種群年齡結構：隨機選取3個種群測定種群內幼年(生殖前期)、成年(生殖時期)、老年(生殖后期)的個體數(shù)，依據(jù)個體數(shù)結構判斷增長型、穩(wěn)定型或衰退型。

性比：隨機選取3個種群，依據(jù)花序性狀，測定雌(因雌花序中央偶有雄花，但雄花敗育，故兩性花植株歸為雌株)、雄株個體數(shù)，雌株數(shù)與雄株數(shù)的比值為性比。

株高：隨機測定樣方內雌雄各20株乳白香青的自然高度。

葉、莖、根性狀：隨機選雌雄各20株，用直尺法測量其中部成熟莖生葉的葉長、葉寬，用葉厚計測量其葉厚，用計數(shù)法測出其葉數(shù)；用直尺法測量其莖長，用游標卡尺測其莖徑；挖取、清洗、拭干后，測定根的80%長度為根長，用游標卡尺測量其根徑。

花性狀：隨機選雌雄各20株，測花序數(shù)、花序寬、花序高，小花數(shù)、小花寬、小花高，苞片層數(shù)、苞片長、苞片寬。

生物量：隨機挖取雌雄各20株完整植株，清洗、拭干后，將根、莖、葉、花器分離，分別裝袋，105 ℃下殺青0.5 h，75 ℃下烘至恒重，稱干重為生物量，計算含水量：

含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%；

分配比=某部分生物量/總生物量×100%；

水分配比=某部分含水量/植株總含水量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0進行方差分析和多重比較，分析坡位對乳白香青種群特征、構件性狀和生物量等指標的影響。

2 結果與分析

2.1 坡位對乳白香青種群特征的影響

不同坡位海拔與坡度的差異致使坡位間草甸土的理化性狀差異顯著(P<0.05)，坡頂土壤含水量、有機質及有效氮含量顯著低于坡底 (表1)。坡位對單位面積種群數(shù)有顯著影響(P<0.05) (表2)，坡腰種群數(shù)最少，僅為坡頂和坡底的31.02%和23.68%，坡底種群數(shù)是坡頂和坡腰的1.31和4.22倍。乳白香青種群空間格局均為集群分布，坡位對分布系數(shù)有顯著影響，坡底的分布系數(shù)顯著高于坡頂和坡腰(P<0.05)，坡頂和坡腰的分布系數(shù)差異不顯著(P>0.05)。坡位越低種群面積越大，坡底的種群面積分別約為坡頂和坡腰的3和2倍。

坡位對乳白香青種群密度有極顯著影響(P<0.01)(表2)，坡底種群密度是坡頂和坡腰的2.44和4.44倍。坡腰種群密度僅為坡頂和坡底的54.96%和22.50%。乳白香青種群年齡結構均為衰退型，且坡位對衰退程度有極顯著影響(P<0.01)，坡位越高種群衰退越嚴重，坡頂、坡腰和坡底種群中，老年個體分別是幼年個體的32.5、6.33和3.4倍。坡位對種群性比有極顯著影響(P<0.01)，坡底種群雌株數(shù)是雄株數(shù)的5.02倍，其性比顯著高于坡頂和坡腰。坡頂?shù)姆N群性比近于1，隨坡位降低性比顯著增加，引起性比嚴重失衡。

坡位對乳白香青種群特征有顯著影響(P<0.05)，根據(jù)P和F值可判斷，坡位對種群特征參數(shù)影響大小表現(xiàn)為性比>種群密度>年齡結構>種群數(shù)>分布系數(shù)>種群面積(表2)。

2.2 坡位對乳白香青構件性狀的影響

2.2.1葉性狀 乳白香青葉長和葉厚在性別間差異較小(P>0.05)，雄株葉寬顯著大于雌株，而葉數(shù)顯著小于雌株(P<0.05)(表3)。坡位對乳白香青葉數(shù)、葉長、葉寬、葉厚均有顯著影響(P<0.05)，隨坡位降低葉數(shù)減少，而葉長、葉寬和葉厚增加。坡底種群植株葉數(shù)顯著低于坡頂和坡腰，而葉長、葉寬和葉厚顯著高于坡頂和坡腰。坡位對葉性狀影響有性別差異，由F值可判斷，雌株的葉數(shù)、葉長和葉寬受坡位影響大于雄株，而雄株葉厚比雌株更易受影響。

2.2.2莖性狀 乳白香青雌株株高顯著大于雄株 (P<0.05)(表2)，坡位越低株高越大，雌株比雄株更易受坡位影響。雌雄株的莖長和莖徑有顯著性別差異(P<0.05)(表4)，坡位對雌雄株莖長均有影響，隨坡位降低莖長增加；坡位對雌株莖徑有極顯著影響(P<0.01)，對雄株莖徑影響較小。坡底雌株莖長和莖徑是坡頂?shù)?.81和2.33倍，雄株則為1.22和0.85倍。由F值可判斷，雌株莖長、莖徑和株高更易受坡位影響，受影響大小為莖徑>莖長>株高。

2.2.3根性狀 乳白香青雄株根長和根徑顯著大于雌株(P<0.05)(表4)，坡位對雌、雄株根長和根徑均有影響，坡位越低根長越長而根徑越細，雌株根長、雄株根徑更易受影響。坡底的雌、雄株根長比坡頂增加了37.38%和26.86%，而根徑比坡頂降低了19.24%和38.89%。由F和P值結果顯示，雌株根長和雄株根徑極顯著受坡位影響(P<0.01)。

2.2.4花性狀 乳白香青的花序高、花序數(shù)和小花高無性別差異(P>0.05)(表5)，雌株的花序寬、小花數(shù)、小花寬和苞片寬顯著大于雄株，而苞片層數(shù)和長度顯著小于雄株(P<0.05)。坡位對雌株花性狀影響大于雄株，雌株花序數(shù)、花序寬和小花數(shù)及苞片寬顯著受坡位影響，而雄株花序數(shù)、苞片層數(shù)和苞片寬易受影響。

表2 坡位對種群特征的影響Table 2 Effect of slope position on the population characteristics

同行不同大寫字母表示性別間差異顯著(P<0.05)，同列不同小寫字母表示坡位間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different capital letters within the same row for the same parameter indicate significant differences between two genders at the 0.05 level, and different lowercase letters within same column indicate significant differences among different slope positions at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表3 坡位對葉性狀的影響Table 3 Effect of slope position on leaf traits

表4 坡位對莖和根性狀的影響Table 4 Effect of slope position on stem and root traits

乳白香青的花序高、小花高和小花寬較穩(wěn)定，受坡位影響較小。

2.3 坡位對乳白香青生物量的影響

2.3.1生物量累積 乳白香青的根和花生物量累積有顯著的性別差異，3個坡位上雄株根和花生物量均高于雌株(P<0.05)(表6)，而莖、葉生物量和總生物量變化無固定性別差異。坡位對葉、根生物量和總生物量均有顯著影響，隨坡位降低根生物量降低；雄株葉生物量和總生物量在坡腰下最大，雌株則在坡底最大。坡位對雄株花生物量有顯著影響，對雌株花生物量影響較小。坡位對雌株莖生物量有極顯著影響(P<0.01)，對雄株幾乎無影響。坡頂和坡腰的雄株根、莖和花生物量均顯著大于雌株(P<0.05)，坡底雄株根和花生物量大于雌株，而莖、葉生物量和總生物量顯著低于雌株。

2.3.2生物量分配 乳白香青的根、莖和葉分配比的性別差異因坡位而不同，而3個坡位雄株花分配均高于雌株(P<0.05)(表7)。坡位對雌、雄株根分配有顯著影響，坡頂和坡腰的根分配顯著高于坡底(P<0.05)，且雌株在坡頂和坡腰的根分配顯著大于雄株，而坡底雌株根分配僅為9.09%，不足雄株的1/2。坡位對雄株莖分配有極顯著影響(P<0.01)，對葉分配無顯著影響；而雌株莖和葉分配受坡位顯著影響(P<0.05)。雌株花分配受坡位極顯著影響(P<0.01)，而雄株花分配相對穩(wěn)定。

2.3.3坡位對乳白香青水分的影響 乳白香青根含水量在性別間和坡位間均無顯著差異(P>0.05)(表8)。雄株莖、葉含水量顯著高于雌株(P<0.05)，而花序含水量無顯著性別差異。坡位對乳白香青莖、葉和花含水量有極顯著影響(P<0.01)，雌雄株的莖、葉含水量隨坡位降低均逐步增加。坡底的莖和葉含水量比坡頂和坡腰增加15%左右。雌株的花含水隨坡位降低顯著增加，而坡腰的雄株花含水量顯著低于坡頂和坡底。

表5 坡位對花性狀的影響Table 5 Effect of slope position on flower traits

表6 坡位對單株生物量累積的影響Table 6 Effect of slope position on single plant biomass accumulation

表7 坡位對生物量分配的影響Table 7 Effect of slope position on biomass allocation

表8 坡位對構件含水量的影響Table 8 Effect of slope position on water content of components

3 討論

不同坡位因海拔和坡度的差異，地貌過程和起伏變化，風蝕、水蝕強度不同，其表層土壤具有異質性[19-20]，表層土壤緊實度、養(yǎng)分和水分顯著差異，直接影響物種沿坡面的分布格局，使不同坡位的建群種或優(yōu)勢種差異較大[21]，間接通過資源因子的空間再分配影響植被分布，導致不同坡位植被類型明顯分異，形成坡頂以灌叢為主，坡腰以菊科(Asteraceae)和玄參科(Scrophulariaceae)為主，坡底以禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)為主的群落復合體。本研究中，坡底演替為典型的高寒草地群落，測定結果與“上部坡面發(fā)育為該區(qū)氣候頂級群落(climatic climax)，下部坡面發(fā)育為地形群落”不同，或許受取樣尺度與景區(qū)人為干擾的影響有關。坡位導致的環(huán)境異質性為小尺度范圍內生物多樣性的形成與維持提供了一種重要機制[22]。本研究僅關注坡位對乳白香青種群特征的影響，把群落組成差異及資源因子(光、熱、水、土壤養(yǎng)分)分配當成坡位固有特征，采用了沿等高線樣帶取樣法，一定程度上避免了群落內植物種類、株叢類型及發(fā)育狀況對乳白香青種群產生的直接或間接影響，關于群落內植物與乳白香青種群形成及個體發(fā)育的關系，有待于深入研究。

不同坡位生境限度使乳白香青種群特征表現(xiàn)出顯著的差異，坡腰土壤水肥狀況優(yōu)于坡頂，其種群數(shù)顯著小于坡頂，而單個種群面積隨坡位降低而增加?；蛟S坡頂灌叢有利于截留種子，坡腰45°～70°坡面及外在風力影響了種子截留與散布，種子僅在凹陷背風處滯留與萌發(fā)，水肥對幼苗的存活和生長促進作用致使種群面積隨坡位降低而增大。乳白香青由其花序構造和種實脫落方式決定了種群空間格局為集群分布，高于小花的覆瓦狀排列的多層總苞片隨種子發(fā)育緊裹頭狀花序，阻擋了瘦果的風播能力，頭狀花序秋冬季隨地上部分干枯才整體脫落，種子在苞片與托盤腐爛后才能散布，致使乳白香青成集群分布。土壤水肥差異對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，致使坡位對乳白香青種群密度及分布系數(shù)有極顯著影響。因草本植物在春季發(fā)芽或返青，使花期的乳白香青種群年齡結構為衰退型，坡位越高種群衰退越嚴重，表明一定范圍內水肥條件越差開花結果越早。自然狀況下雌雄異株植物所產后代性比為1，乳白香青種群性比隨坡位降低而顯著增大，良好生境下減少雄株數(shù)量可降低種內競爭，提高存留雄株的傳粉效率，增加種群產生更多種子的幾率。關于乳白香青種群密度調控及自疏機理、引起雌雄個體競爭的生境因子、造成雄株競爭力低于雌株的原因及同性植株間與異性植株間競爭差異等問題還有待于深入研究。

表型可塑性是植物對環(huán)境條件或刺激的重要反應特征，植株通過表型可塑性和異速生長響應環(huán)境變化帶來的壓力[23]，調整生存策略以增加種群的競爭能力和對脅迫環(huán)境的適應能力[24]，植株通過構件間權衡與分配的相互作用，形成了適應異質生境的形態(tài)和生理特征[25]。在高寒地區(qū)，植物面臨復雜且不穩(wěn)定的多種外界環(huán)境因素的干擾[26]，雌雄異株植物乳白香青在長期的自然選擇中得以物種延續(xù)，表明雌、雄株能依據(jù)立地條件同步、協(xié)調、匹配地調整生長占繁殖的策略。本研究發(fā)現(xiàn)，乳白香青構件形態(tài)存在一定的固有性別差異，雌株葉數(shù)多于雄株、雄株葉寬大于雌株，說明雌雄株在捕獲光能及散失水分方面采取了不同的策略。種群中雌株顯著高于雄株，且花序寬、苞片寬和小花寬大于雄株，而苞片層數(shù)和長度小于雄株，使雌花花型更大、開放度更高，更易吸引傳粉昆蟲和外來花粉，一定程度上避免了種群內的自交頻度，增加了種群間基因的交流。乳白香青的根、莖和葉等營養(yǎng)器官的性狀都對坡位變化展示出表型可塑性，且表現(xiàn)出一定的性別差異，雌株的葉數(shù)、葉長和葉寬、根長、株高和莖徑，比雄株更易受坡位影響，而雄株葉厚、根徑更易受影響，表明雌株更具張力的表型可塑性及對生境的適應能力，而雄株采取較為“保守”的生長策略，致使雄株比雌株更易受生境脅迫的危害，或許是造成乳白香青種群性比失衡的原因之一。乳白香青的花器官對坡位變化也表現(xiàn)出一定的可塑性， 雌株花性狀可塑性大于雄株，雌株通過調節(jié)花序數(shù)和小花數(shù)等決定配子數(shù)量的性狀適應生境，雄株通過改變苞片層數(shù)和苞片寬等附屬結構而不減少提供配子數(shù)量的方式應對脅迫，因性別分工差異且雌株比雄株有更高的繁殖成本[22]，雌、雄株花性狀大相徑庭的適應表現(xiàn)，殊途同歸地為產生更多的后代采取了最佳的繁殖策略。同時，決定細管狀小花大小的小花高和小花寬均較穩(wěn)定，保證了傳花授粉正常進行及種實的發(fā)育，為生產健康飽滿的種子及種群的延續(xù)提供了保障。

生物量是體現(xiàn)植物能量積累的主要指標，生物量在各器官中分配差異可直觀反映植物適應環(huán)境的生長策略[24]，生物量分配常受光照、溫度、水分、營養(yǎng)等生境因子的影響[25]。植株構件生物量和分配格局是植物與環(huán)境共同作用的結果，反映植物對環(huán)境的適應能力及環(huán)境對植物的影響程度[27]，生物量合理的分配使植物形態(tài)上更快的適應環(huán)境，且滿足植物生存、生長、繁殖及抗逆等功能的需要。坡位對水肥資源的再分配，使乳白香青生物量累積和配比對坡位變化有明顯的響應。坡位對雌、雄株的葉、根生物量和總生物量均有顯著影響，而對雄株的莖生物量和雌株的花生物量累積幾無影響，表明乳白香青葉和根對生境敏感度較強，尤其隨坡位變化根生物量分配顯著變化，使植株根系吸收水肥能力隨生境條件進行自我調控，從而增加了乳白香青抗旱性、抗?jié)承院湍拓汃ば?，致使乳白香青在沼澤地、沙化地及草甸中均有自然種群的分布。構件生物量分配大小實質是植物獲取資源難易度及資源在生理間或功能間權衡的結果，雄株莖生物量、葉分配比和花分配比相對穩(wěn)定，雌株僅花生物量受生境影響較小，而雌株的根、莖、葉和花分配比顯著受坡位影響，表明雌株對脅迫生境具有更高的適應策略。植物繁殖分配與個體大小呈線性負相關關系，繁殖代價可用繁殖器官數(shù)量或生物量進行表達，乳白香青繁殖分配與雌雄株個體大小未呈線性關系，雄株的花生物量及花分配比均高于雌株，表明雄株比雌株把更多的物質和能量用于生殖器官，便于提供足量的花粉，完成雄株在種群繁殖中的作用。而雌株依據(jù)生境適合度決定生殖投入比例，且用于生殖的物質總量趨于穩(wěn)定，雌株靈活又控制總量的生殖投入，是開花結實養(yǎng)分消耗與生境可供資源及植株各項功能權衡的結果，使種群依據(jù)生境條件產生適量發(fā)育完熟的種子。

4 結論

坡位對乳白香青空間分布格局影響較小，對種群數(shù)、種群大小、種群密度、分布系數(shù)、年齡結構及性比等種群特征參數(shù)有顯著影響，影響大小表現(xiàn)為性比>種群密度>年齡結構>種群數(shù)>分布系數(shù)>種群面積。坡底種群數(shù)、種群面積和密度大于坡頂和坡腰，且隨坡位降低，種群衰退度減慢，而雌株比例不斷增加，使不同坡位的種群表現(xiàn)出不同的適應性種群特征，使生長期延長和性比越失衡。坡位對乳白香青構件性狀、生物量累積與分配、水分分配有顯著影響，其表型性狀、資源分配格局和生物量配比具有極強的可塑性。雖雌、雄株在構件性狀和生物量分配有一定的性別差異，但雌、雄株均能依據(jù)坡位做出同步且匹配性的響應，合理使物質和能量在生存、生長、生殖及抗性等功能間的進行分配，為順利完成生活史和延續(xù)種群奠定了基礎。