修剪高度對季節(jié)性溫度變化下早熟禾生理生態(tài)特性的影響

宋婭麗， 王克勤

(西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院， 云南 昆明 650224)

由于城市擴張和人們對草坪生態(tài)系統(tǒng)的廣泛認(rèn)可，加之種植草坪會對環(huán)境、大眾審美以及娛樂等方面帶來諸多益處，全世界范圍內(nèi)總的草坪覆蓋面積仍會不斷增加[1]。修剪是草坪主要的管理措施之一，合理的修剪方式是維持草坪草再生能力的重要保障。修剪可能會導(dǎo)致植物損失大部分生長組織和光合器官，限制植物的生長；但同時又會刺激側(cè)枝生長和新生組織再生，改變植株生物量的空間分配或凈光合效率[2]。冷季型草坪草地上部分生長的最適溫度介于16～24℃之間[3]，修剪高度的差異會直接影響植物的光合作用[4]，從而通過改變草坪地上部分生物量和顏色來影響草坪質(zhì)量。同時，修剪高度還會通過改變草坪收獲太陽能的能力來調(diào)節(jié)供植物生長的碳水化合物的量，但因植被類型不同而結(jié)果各異，主要表現(xiàn)為修剪高度改變會導(dǎo)致碳水化合物增加、減小或不變[5-7]。

草坪草的生長取決于光合作用吸收的CO2量，以及地上部分、根系和土壤通過呼吸作用釋放的CO2量，這個平衡會隨著季節(jié)性溫度變化和植被或土壤條件變化而發(fā)生改變[8]。除自然條件外，適宜的修剪高度既與種植地區(qū)的氣候、土壤等生態(tài)條件有關(guān)，也受修剪強度、栽培管理水平和植被類型的影響[4,9]。目前對于人為管理的草坪系統(tǒng)，研究集中于草坪生物量、土壤有機碳固定、碳吸收容量等方面[10-12]。但對季節(jié)性溫度變化下修剪高度是否會影響成熟草坪草的生長，以及是否會補償高溫對冷季型草坪草生長帶來的不利影響尚不清楚。因此，本研究通過連續(xù)兩年(2012—2013年)田間試驗，測定早熟禾(Poapratensis‘Baron’)生長季溫度變化下修剪高度對成熟早熟禾的草坪外觀質(zhì)量、地上部分生物量、光合作用、呼吸作用和碳水化合物等指標(biāo)，分析修剪高度對季節(jié)性溫度變化下早熟禾生理生態(tài)特性的影響，旨在為冷季型草坪草可持續(xù)利用、生態(tài)保護與固碳增匯等多元化經(jīng)營提供必要理論依據(jù)和實踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 植物材料和生長條件

試驗地設(shè)置在美國新澤西州立大學(xué)(Rutgers)草坪研究基地(40.470oN～74.426 °W)，試驗時間為2012年和2013年的5—10月。該地區(qū)為大陸性氣候，1月平均氣溫為-2～3℃，7月平均氣溫為21～24℃，年降水量為1 000～1 200 mm。植物材料為成熟(8年生)的草地早熟禾(Poapratensis‘Baron’)，土壤類型為尼克松沙壤土(含41%沙土、39%泥土和20%粘土)。

1.2 試驗設(shè)計

在成熟草地早熟禾草坪中，設(shè)置兩塊面積分別為2.5 m×3.0 m的樣地，在兩個樣地內(nèi)分別設(shè)置4個重復(fù)樣地。試驗以3.8 cm的修剪高度為對照(家庭、公園的修剪保留高度為3.8 cm)，在兩塊樣地修剪高度分別為7.6 cm(高修剪高度，HM)或3.8 cm(低修剪高度，LM)。每兩周修剪一次；每周灌溉兩次，通過灌溉的方式調(diào)節(jié)土壤含水量，使其在測定以下各指標(biāo)前保持在20%的野外田間土壤含水量。為了使草坪正常生長，分別在2012年和2013年春季4月，施復(fù)合肥料(N、P、K的比例為16:4:8)一次，在6月中旬再施一次濃度為3.2 g N m-2的肥料。為了避免交叉影響，在整個培養(yǎng)過程中不使用殺蟲劑。2012年和2013年的5—10月的日溫度和光照輻射水平由坎貝爾科學(xué)氣象站在Mesonet網(wǎng)絡(luò)(40.470° N，-74.426° W)上獲得。

1.3 氣體交換參數(shù)測定

在2012年和2013年5月—10月每月的第一周，選擇晴天，使用便攜式紅外線分析儀(LI6400,LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定日照下的CO2氣體交換量，包括草坪系統(tǒng)光合作用(Pn)和呼吸作用(Rtotal，包括地上部分、根系和土壤的總呼吸作用)。系統(tǒng)Pn和Rtotal根據(jù)Lohila等[6]描述的方法來測定。每年生長季開始(4月)，每月將直徑為10 cm的鋼圈(高度為10 cm)放置在4個重復(fù)樣地的土壤中，每個重復(fù)樣地各5個，土壤高度為5 cm。在兩個不同修剪高度下，氣體交換量分別在20個重復(fù)土壤環(huán)(直徑為10 cm)下測定。在測定Pn和Rtotal的同時，測定光照條件下的日平均溫度，用于以下各結(jié)果圖中Pn和Rtotal測定時的溫度。

1.4 生理指標(biāo)測定

在每月測定氣體交換量的同時，測定草坪外觀質(zhì)量(TQ)。TQ是總的草坪性能的指示器，基于2012年和2013年5月—10月早熟禾地上部分密度、均一性和顏色按照1到9的數(shù)值來評價，1是最低、完全枯萎和棕色的草坪，而9是長勢好、水分充足和顏色鮮綠的草坪[3,13]。每月在測定完植被光合作用和系統(tǒng)呼吸作用后，將氣室面積內(nèi)的地上部分從土壤中切斷。4個重復(fù)樣地中，5個重復(fù)土壤環(huán)中的早熟禾地上部分生物量(AB)帶回實驗室，放置在-80℃液氮中，凍干后稱地上部分干重。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)含量根據(jù)Ting[14]描述的修訂方法來測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

不同修剪高度下的每個重復(fù)樣品，根據(jù)國際通用統(tǒng)計軟件SAS(SAS 9.1;SAS Institute Inc.,Cary,NC)中線性回歸模型分析修剪高度、溫度對植物生長的影響(ANOVA)。采用方差分析確定不同修剪高度對溫度變化下TQ、SB、Pn、Rtotal和TNC上的差異顯著性。計算各個指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，進行方差齊性檢驗和F檢驗，當(dāng)F檢驗顯著時，在95%的置信區(qū)間下進行LSD檢驗，同時計算LSD值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季大氣溫度和光照輻射變化特征

圖1為2012年和2013年生長季中早熟禾日最大溫度和日照輻射月平均值。實驗中每塊樣地有4個小樣地，每個小樣地有5個土壤環(huán)，每月在兩個高度的樣地中各測定20個重復(fù)，共40個。結(jié)果圖中橫坐標(biāo)軸溫度為日均溫，測定中日均溫共計42個(每個月測定7天，共6個月)，剔除相同溫度值后，每年得到18個不同溫度。下文結(jié)果中草坪質(zhì)量、地上部分生物量、光合作用、呼吸作用均是在日均溫下的變化值，各個值均是每天20個重復(fù)值的加權(quán)平均值。每月測定光合作用和地上部分生物量前，均在不同樣地中各設(shè)置20個土壤環(huán)。

由圖1可知，兩年中隨著季節(jié)性溫度變化，5月、6月、9月和10月的平均大氣溫度在冷季草生長的最適溫度范圍(10～24℃)。但在2012年夏季7月和8月溫度平均值分別為32.6℃和30.7℃，2013年分別為29.4℃和26.0℃，均高于最適溫度的范圍。平均日照輻射水平與日最大溫度變化一致，從5月到6月逐步增加，并在夏季7月和8月達到最高值，秋季9月和10月又隨著時間的持續(xù)而有所下降。2013年最大溫度和日照輻射略低于2012年。本試驗是在兩年的整個生長季中(5月到10月)測定隨著溫度的變化早熟禾生長和碳交換量的變化。

圖1 2012年(a)和2013年(b)5—10月生長季中日最大溫度、日照輻射特征Fig. 1 Daily maximum temperature and solar irradiance during the periods of growth from May to Octoberduring 2012 (a) and 2013 (b)

2.2 修剪高度對溫度變化下早熟禾生長的影響

從圖2可以看出，兩年中在高修剪高度(HM)和低修剪高度(LM)下，早熟禾草坪外觀質(zhì)量(TQ)從5月到10月隨著溫度的上升直到21℃(2012年)和22℃(2013年)而逐漸平穩(wěn)的增加；隨后隨著溫度的上升而逐漸減小，當(dāng)溫度最高時，TQ達到最低值。2012年生長季，LM下TQ在26℃降低到可接受的最小值(6.0)，而HM下溫度直到上升到28℃時TQ才降低到6.0(圖2a)。在兩種修剪高度下溫度均在26 ℃時，TQ降低到可接受的最小值，2012年26℃下的HM和LM分別比21℃下降26%和63%，2013年26℃下的HM和LM分別比22℃下下降78%和110%，在LM下的下降幅度更顯著(圖2b)。兩年生長季中，溫度分別在12～35℃和13～33℃時，HM下的TQ顯著高于LM；在兩年中當(dāng)溫度高于24℃時，不同修剪高度下TQ的差異更顯著。

圖2 2012年(a)和2013年(b)在兩種修剪高度下溫度變化對草坪質(zhì)量(TQ)的影響。Fig.2 Effects of mowing height on turf quality (TQ) under different temperatures in 2012 (a) and 2013 (b)注：圖中不同小寫字母表示不同修剪高度間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lower case letters indicate significant difference among different mowing height at the 0.05 level. The same as below

2012年生長季大氣溫度變化范圍較大，最低溫度為12℃，最高溫度上升至35℃(圖3a)。當(dāng)溫度從12oC增加到23oC時，早熟禾地上部分生物量(AB)在HM和LM下分別提高了19%和10%。而當(dāng)溫度從23℃升高至35℃，HM和LM下的AB分別降低了30%和43%。在不同溫度下HM的AB均高于LM。2013年溫度變化范圍較2012年較小，范圍在13～33℃(圖3b)。當(dāng)溫度從13℃增加到22℃，早熟禾AB在HM下表現(xiàn)出極小的增加，而在LM下的AB增加了45.3%。當(dāng)溫度從23℃增加到33oC，HM和LM下的AB分別降低了26.7%和39.1%。兩年中HM下的早熟禾AB比LM下的高出40%～45%?？偟膩碚f，溫度在22～23℃范圍內(nèi)時，AB無論在HM或在LM下均為最高，隨后隨著溫度的增加而降低，直到溫度上升至33℃或35℃，AB也降到最低。

圖3 2012年(a)和2013年(b)在兩種修剪高度下溫度變化對早熟禾地上部分生物量的影響Fig.3 Effects of mowing height on shoot biomass under different temperatures in 2012 (a) and 2013 (b)

2.3 修剪高度對溫度變化下早熟禾植被光合作用(Pn)和總呼吸作用(Rtotal)的影響

在2012年，當(dāng)溫度從12℃上升到24℃，HM和LM下的早熟禾Pn增加到最高值，隨后當(dāng)溫度從25℃增加到35℃，Pn又逐漸降低(圖4a)。溫度從12℃增加到24℃，Pn在HM和LM下分別增加了109%和203%；當(dāng)溫度從24℃上升到35℃，早熟禾Pn在HM和LM下分別降低了55%和49%。HM下的Pn在不同溫度條件下均高于LM下，高出12%～128%。在2013年，當(dāng)溫度從13℃上升到24℃，早熟禾Pn在HM下增加了28%；當(dāng)溫度從13℃上升到22℃，早熟禾Pn在LM下增加了98%(圖4b)。當(dāng)溫度從24℃增加到33℃，Pn在HM下降低了30%；而當(dāng)溫度從22℃增加到33℃時，Pn在LM下降低了48%。在生長季中的所有溫度梯度下，Pn在HM下均高于LM下，高出18%～121%。

圖4 2012年(a)和2013年(b)在兩種修剪高度下溫度變化對早熟禾植被光合作用(Pn)的影響Fig.4 Effects of mowing height on canopy photosynthesis (Pn) under different temperatures in 2012 (a) and 2013 (b)

圖5為2012年和2013年在兩種修剪高度下溫度變化對早熟禾總呼吸作用(Rtotal)(包括地上部分、根系和土壤呼吸)的影響。從圖中可以看出，兩年中隨著溫度的增加，Rtotal在HM和LM下均表現(xiàn)出增加的趨勢，但在不同的溫度下植被總呼吸作用出現(xiàn)波動情況。2012年和2013年生長季中，當(dāng)溫度分別增加至或高于29℃和28℃，Rtotal值在HM下超過了Pn值。而在兩年中的LM處理下，當(dāng)溫度分別增加至或高于29℃和25℃，Rtotal值超過了Pn值。

圖5 2012年(a)和2013年(b)在兩種修剪高度下溫度變化對早熟禾總呼吸作用(Rtotal)(包括地上部分、根系和土壤)的影響Fig.5 Effects of mowing height on respiration rate of shoots,roots,and soil (Rtotal) under different temperatures in 2012 (a) and 2013 (b)

2.4 修剪高度對溫度變化下早熟禾碳水化合物的影響

兩年中隨著溫度的增加，早熟禾TNC分別在23～24℃和22～23℃下最高(圖6)，當(dāng)溫度高于或低于這個范圍，TNC都有不同程度的減小。這與碳平衡最高值的溫度范圍是一致的。2012年和2013年溫度分別從12℃增加到24℃以及從13℃增加到23℃，TNC在HM或LM下均表現(xiàn)出增加的趨勢。隨后隨著溫度的增加，TNC在兩年中分別逐漸降低。當(dāng)溫度增加至32℃時，TNC在兩年中的HM或LM下無顯著差異。

3 討論

管理措施和環(huán)境因素對草坪草形態(tài)學(xué)上的影響主要包括草坪生物量的改變、分蘗數(shù)和葉片高度的變化，以及顏色和葉片長度的改變等[15]。修剪高度是田間管理草坪草的典型措施，對草坪質(zhì)量影響較大。本研究中早熟禾草坪外觀質(zhì)量隨著修剪高度的降低而降低，與Salaiz等[15]在匍匐翦股穎(AgrostisstoloniferaL.)中的研究結(jié)果相似，修剪高度高的草坪質(zhì)量較高，且顏色鮮綠。而相反地，Richie等[17]在高羊茅(FestucaarumdinaceaSchreb.)中的研究表明，修剪高度較低的草坪質(zhì)量較高。Su等[18]在同一塊樣地對不同草坪做了修剪高度對草坪質(zhì)量的影響研究，結(jié)果表明：在混播草坪(早熟禾PoapratensisL.×德州藍草PoaarachniferaTorr.)中草坪質(zhì)量隨著修剪高度的降低而降低，而早熟禾(Apollo)的草坪質(zhì)量隨著修剪高度的降低而增加。另外，修剪高度和刀片鋒利程度也會影響草坪整齊度、顏色以及草坪質(zhì)量[19]。

圖6 2012年(a)和2013年(b)在兩種修剪高度下溫度變化對早熟禾植被總碳水化合物(TNC)的影響Fig.6 Effects of mowing height on total non-structure carbon under different temperatures in 2012 (a) and 2013 (b)

生長季中溫度的改變顯著影響著草坪草生理生態(tài)指標(biāo)，這表現(xiàn)在多種草坪草中[3,13]。例如控制環(huán)境實驗中，匍匐翦股穎的光合作用最高值出現(xiàn)在20～24℃的范圍內(nèi)[20]。但是，冷季草植被Pn的最適溫度是有變化的，而自然條件下早熟禾的最適溫度并沒有報道過。本研究中，兩年生長季的HM和LM下，溫度在22～24℃時植被的光合作用最高，說明這是野外管理條件下早熟禾的最適溫度范圍。無論在HM還是LM下，最高TQ和AB的最適溫度在20℃和23oC之間。兩年中，當(dāng)溫度超過最適溫度時，TQ、AB和Pn隨著溫度的增加而降低；當(dāng)溫度分別升高到33oC或35oC的最高值時，以上各指標(biāo)均降低到最低值。較低的修剪高度LM加劇了早熟禾TQ、AB和Pn在高溫下的降低程度；但是LM并沒有改變這些指標(biāo)下的最適溫度。

植物Pn和TNC是能量生產(chǎn)和可利用性的有效指標(biāo)[21]。當(dāng)植物碳水化合物產(chǎn)量高于消耗量，會形成正的碳平衡，正的碳平衡可以幫助植物最大限度的應(yīng)對高溫帶來的壓力。較低的修剪高度下，光的可利用性降低，綠葉數(shù)降低，降低地上部分的光合作用；同時，用來維持呼吸的非光合物質(zhì)提高了呼吸作用，導(dǎo)致植物中能量的儲存和可利用性降低。研究期間，在不同修剪高度下，早熟禾總碳水化合物隨著季節(jié)性溫度變化表現(xiàn)出很大的差異。在兩年的試驗中，2012年當(dāng)溫度<21℃和>33℃以及2013年當(dāng)溫度<22℃和>33℃時，TNC含量在LM下高于HM下的含量。TNC含量在低修剪高度下較高，可能是由于在這些溫度范圍內(nèi)植被生長所需的碳水化合物有所下降。

在最適溫度范圍內(nèi)，高修剪高度下的TNC含量高于低修剪高度。同樣，Howieson和Christians[22]以及Peterson等[23]分別在溫室中測定出匍匐翦股穎(AgrostisstoloniferaL.)和野牛草(Buchlo?dactyloides(Nutt.)Engelm.)碳水化合物積累量在較低的修剪高度下顯著降低，可能由于植被種類和環(huán)境條件影響TNC含量[24-25]。在2年中，2種修剪方式下，TNC含量隨著溫度的增加而迅速增加，在24℃達到最高值，隨后隨著溫度的增加而減小。說明TNC含量最高時的最適溫度與地上部分生長的最適溫度是一致的。Qian和Fu[26]也指出，低修剪高度(6.4 mm)下的匍匐翦股穎(L-93)與高修剪高度(25.4 mm)相比，TNC降低了32%～39%。植被中TNC在高溫下的降低可能是碳重新分配或重新儲存的結(jié)果。

系統(tǒng)碳收支取決于植物光合碳吸收和呼吸碳損失引起的碳平衡[27-28]。系統(tǒng)的碳匯能力主要取決于植物葉、根系的轉(zhuǎn)化，這些轉(zhuǎn)化產(chǎn)物會成為永久性的土壤碳庫。本研究中早熟禾是否吸收和損失碳取決于大氣溫度，同時也會被割草高度所影響。2012年和2013年，當(dāng)溫度分別在20～23℃和17～27℃的范圍內(nèi)，早熟禾光合作用高于呼吸作用，說明在整個系統(tǒng)碳交換中，固定的碳高于損失的碳，在生態(tài)系統(tǒng)碳平衡上表現(xiàn)出碳增益。當(dāng)溫度高于植物生長的最適溫度，植被在低割草高度下光合作用小于呼吸作用，光合作用與呼吸作用的差值變?yōu)樨?fù)值，而這個變?yōu)樨?fù)值時的溫度低于高割草高度下的溫度。另外，在LM下的大多溫度中，光合作用小于呼吸作用；當(dāng)溫度低于或高于最適溫度范圍時，光合作用同樣小于呼吸作用。而在HM的多數(shù)溫度下，光合作用高于呼吸作用。這個結(jié)果說明草坪草在修剪高度低的情況下削弱了草坪的固碳能力，但加劇了碳損失潛力，形成負(fù)的碳平衡。同時，草坪草系統(tǒng)碳平衡對土壤和植物水分情況以及對修剪高度、季節(jié)性溫度變化交互作用的響應(yīng)，還有待進一步研究。

4 結(jié)論

在田間試驗條件下，高修剪高度(HM)和低修剪高度(LM)下的早熟禾Pn最高值出現(xiàn)的溫度范圍在22～24℃，TQ和AB最高值的溫度在20oC和23oC之間。當(dāng)溫度超過最適溫度或在較低的修剪高度下，植物TQ、AB和Pn均有所降低，在33～35℃降低到最低值。整個草坪系統(tǒng)Rtotal隨著溫度的增加而增加，而當(dāng)溫度高于24℃時植被Pn降低，Pn小于Rtotal。在較冷的季節(jié)，早熟禾Pn高于Rtotal保持正的碳匯，而在夏季高溫下隨著溫度的增加形成碳損失，導(dǎo)致使植物TQ和AB下降。修剪高度的增加可能會緩解高溫對植物造成的不利影響，并在草坪系統(tǒng)內(nèi)保持正的碳平衡。