蘋果新梢生長(zhǎng)速度日變化與溫濕度·比葉重和凈光合速率關(guān)系的研究

聶佩顯，王兆順，葉炯亮，薛曉敏，王金政*

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.威海市果樹茶葉工作站，山東威海 264200；3.山東科技大學(xué)，山東青島 266590)

新梢是構(gòu)成蘋果樹體結(jié)構(gòu)的基本單位，也是樹體生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[1]。新梢的生長(zhǎng)狀態(tài)、各類新梢所占比例及其停長(zhǎng)的時(shí)間等都影響樹體的生長(zhǎng)和花芽的形成，進(jìn)而影響果樹光合產(chǎn)物制造、分配和積累等，良好的新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)不僅能緩解營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、減少無效消耗，而且能促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和花芽形成、提高果實(shí)品質(zhì)、增加貯藏營(yíng)養(yǎng)，從而保證果樹持續(xù)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)[2-3]。

果樹新梢的生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境溫濕度變化等因素十分敏感。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者的研究多集中在灌溉方式(限水灌溉[4]、調(diào)虧灌溉[5-6]、局部灌溉[7-9]、交替灌溉[10])、施肥處理[11-12]和逆境[13-15]等對(duì)新梢以及樹體生長(zhǎng)的影響。這些研究的周期大都是較長(zhǎng)一段時(shí)間，或者是一個(gè)、甚至多個(gè)周年，且較少關(guān)注樹體或者新梢生長(zhǎng)的日變化。筆者以嘎啦和煙富3為試驗(yàn)材料，研究了新梢生長(zhǎng)速度的日變化，以期在更短的周期內(nèi)加深對(duì)果樹新梢生長(zhǎng)發(fā)育的認(rèn)知，更加精準(zhǔn)地實(shí)施果樹水肥控制。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況試驗(yàn)于2016年7月28—29日在山東省泰安市的山東省果樹研究所苗圃進(jìn)行，該地地勢(shì)平坦，土壤為砂壤土，中性偏酸性，有機(jī)質(zhì)含量1.2%左右，有效氮19～43 mg/kg，有效磷21～34 mg/kg，有效鉀32～68 mg/kg。

1.2試驗(yàn)材料以5年生嘎啦和煙富3為試驗(yàn)材料。

1.3試驗(yàn)方法每個(gè)品種選擇試驗(yàn)樹5株，每株樹選擇距離地面約1.5 m處3個(gè)外圍旺長(zhǎng)新梢為研究對(duì)象，用數(shù)字顯示螺旋測(cè)微器07:30開始(定義為0)每隔2 h測(cè)量1次新梢生長(zhǎng)量，至第2天早晨07:30結(jié)束。新梢生長(zhǎng)速度以每個(gè)新梢2 h增加的長(zhǎng)度除以小時(shí)數(shù)計(jì)算得出。

溫濕度測(cè)定：用自動(dòng)溫濕度記錄儀每隔15 min記錄1次，并將每2 h的溫濕度平均值作為該枝條新梢生長(zhǎng)速度對(duì)應(yīng)的平均溫濕度。

比葉鮮重和比葉干重：從07:30開始每隔2 h從旺長(zhǎng)新梢選擇成熟葉片25片，用打孔法取樣，常規(guī)方法測(cè)定其鮮重和干重。

凈光合速率測(cè)定：凈光合速率使用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)在07:30—19:30每隔2 h測(cè)定新梢中部成熟葉片凈光合速率。

1.4數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用Origin 8.5進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1蘋果新梢生長(zhǎng)速度的日變化從圖1可以看出，嘎啦和煙富3新梢生長(zhǎng)速率日變化基本一致，即太陽升起后生長(zhǎng)速率逐漸增加，至19:30達(dá)到一天中的最大值，分別為0.43和0.41 mm/h，然后逐漸降低，且全天嘎啦新梢的平均生長(zhǎng)速度高于煙富3；嘎啦和煙富3一天的生長(zhǎng)量分別為6.80和5.66 mm/d。

圖1 蘋果樹新梢生長(zhǎng)速度日變化Fig.1 Diurnal changes of the young shootsgrowth rate of apple trees

2.2蘋果新梢生長(zhǎng)速度與環(huán)境溫濕度的關(guān)系從圖2可以看出，溫度的變化比生長(zhǎng)速度的變化提前，即在溫度積累了一定量的變化后，新梢的生長(zhǎng)隨之變化，15:30平均溫度達(dá)到最大值，19:30梢端生長(zhǎng)速度出現(xiàn)了一天中的最大值，平均溫度在05：30出現(xiàn)最小值，梢端生長(zhǎng)速度在09:30出現(xiàn)最小值，新梢生長(zhǎng)速度極值的出現(xiàn)均比平均溫度極值的出現(xiàn)推遲了4 h。該變化在嘎啦和煙富3上的表現(xiàn)一致。

2.3新梢生長(zhǎng)速度與比葉干重、比葉鮮重的相關(guān)性分析從表1可以看出，嘎啦新梢的生長(zhǎng)速度與比葉鮮重呈正相關(guān)，與比葉干重呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.233和-0.352，但是均沒有達(dá)到顯著相關(guān)水平；煙富3和嘎啦的表現(xiàn)一致。

2.4新梢生長(zhǎng)速度與凈光合速率日變化的相關(guān)性分析由表2可以看出，嘎啦和煙富3新梢生長(zhǎng)速度和凈光合日變化呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.779和-0.839，而煙富3達(dá)到顯著水平。因此新梢的生長(zhǎng)速度并沒有隨著凈光合速率的增加而增加，相反在凈光合速率較低時(shí)新梢的生長(zhǎng)速度反而加快，如在19：30時(shí)嘎啦和煙富3的凈光合速率分別為10.91和12.67 μmol/(m2·s)，新梢生長(zhǎng)速度達(dá)到了當(dāng)天的最大值，為別為0.432 8和0.409 7 mm/h。

注：A、B為嘎啦；C、D為煙富3Note:A and B were Gala;C and D were Yanfu 3圖2 蘋果樹新梢生長(zhǎng)與環(huán)境溫濕度的關(guān)系Fig.2 Relationship between the growth rate of young shoots and the environmental temperature and humidity

品種名稱Variety name 指標(biāo)Index項(xiàng)目Item 生長(zhǎng)速度Growth rate比葉鮮重Leaf fresh weight unit area比葉干重Leaf dry weight unit area嘎啦生長(zhǎng)速度Pearson相關(guān)10.233-0.352Gala顯著性(雙側(cè))0.5160.319N121010比葉鮮重Pearson相關(guān)0.23310.292顯著性(雙側(cè))0.5160.383N101111比葉干重Pearson相關(guān)-0.3520.2921顯著性(雙側(cè))0.3190.383N101111

接下表

續(xù)表1

表2不同蘋果品種新梢生長(zhǎng)速度與凈光合速率的相關(guān)性比較

Table2Comparisonoftherelationshipbetweenthegrowthrateofnewshootsandthenetphotosyntheticrateofdifferentapplevarieties

品種名稱Variety name 指標(biāo)Index項(xiàng)目Item 生長(zhǎng)速度Growth rate凈光合速率Pn嘎啦新梢生長(zhǎng)速度Pearson相關(guān)1-0.779Gala顯著性(雙側(cè))0.068N126凈光合速率Pearson相關(guān)-0.7791顯著性(雙側(cè))0.068N67煙富3生長(zhǎng)速度Pearson相關(guān)1-0.839*Yanfu 3顯著性(雙側(cè))0.037N126凈光合速率Pearson相關(guān)-0.839*1顯著性(雙側(cè))0.037N67

注：*表示在0.05水平上相關(guān)性顯著(雙側(cè))

Note: * indicated significant correlation at 0.05 level

3 結(jié)論與討論

適宜的溫度是果樹生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件，高溫和低溫脅迫在果樹發(fā)育過程中都會(huì)造成不利的影響。由圖2可知，蘋果新梢生長(zhǎng)速度日變化與溫度日變化相關(guān)性較密切。在15:30 之前和19:30之后2個(gè)時(shí)間段內(nèi)，新梢生長(zhǎng)速度與平均氣溫的變化呈正相關(guān)。15：30之前隨著平均氣溫的升高，生長(zhǎng)速度逐漸加快；19：30之后隨平均氣溫的降低，生長(zhǎng)速度逐漸減慢，該結(jié)果與孫志鴻等[16]在紅富士蘋果樹冠層高度在1.0～2.5 m中短枝所占的比例分布相同。

光合能力直接與苗木的生長(zhǎng)、產(chǎn)量等密切相關(guān)，適度遮陰雖然降低了凈光合速率，但有利于植株生長(zhǎng)，如楊俊霞等[17]、楊小盆等[18]和馬克群等[19]分別在美國(guó)黑莓、茶梅和羅漢果發(fā)現(xiàn)了相同的現(xiàn)象。筆者對(duì)蘋果新梢白天的生長(zhǎng)速度和凈光合速率的研究結(jié)果與上述結(jié)果類似，嘎啦和煙富3新梢白天的生長(zhǎng)速度和凈光合速率呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)-0.779和-0.839，并且煙富3達(dá)到了顯著水平。

由于果樹是多年生木本植物，其生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、日變化小，現(xiàn)有的試驗(yàn)手段對(duì)新梢日變化的監(jiān)測(cè)有一定的局限性，這可能也是很少有學(xué)者關(guān)注果樹新梢日變化的原因。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，新梢生長(zhǎng)日變化呈波浪式增長(zhǎng)，日高峰發(fā)生于18：00—19：00，14：00時(shí)出現(xiàn)低谷，是由于細(xì)胞失水造成。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，蘋果樹新梢生長(zhǎng)速度的日變化在19:30達(dá)到最高值，這和傳統(tǒng)觀點(diǎn)一致，但是14：00左右的生長(zhǎng)速度低谷卻沒有出現(xiàn)，其原因可能是樹種不同，新梢生長(zhǎng)速度的日變化可能存在差異，或者是由于觀察時(shí)間的間隔設(shè)置2 h太長(zhǎng)，錯(cuò)過了新梢生長(zhǎng)速度的低點(diǎn)。