人為干擾對(duì)雅安蓮花山馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

何海洋龍凱旋唐永彬

(1.四川省資陽市林業(yè)局，四川 資陽 641300；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)

干擾是自然界中的常見現(xiàn)象[1]，是影響森林生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性和群落演替進(jìn)程的重要因子[2]。群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性是森林植物群落的重要特征，能體現(xiàn)群落的數(shù)量動(dòng)態(tài)并衡量物種豐富度及均勻度，是宏觀生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容[3～4]。馬尾松(Pinusmassoniana)為針葉樹種，是我國(guó)南方主要用材樹種之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、速生豐產(chǎn)、耐旱耐瘠等特點(diǎn)[1]。馬尾松可作為荒山造林先鋒樹種，其人工林林地特點(diǎn)大多表現(xiàn)為喬木層樹種單一，地力日益衰退，病蟲害逐年嚴(yán)重，火災(zāi)頻繁發(fā)生，林分產(chǎn)量低下等[5～6]。近年來對(duì)馬尾松的研究多集中在其凋落物[7]、生物量[8]、生理特征[9]等方面，而對(duì)人為干擾的報(bào)道較少。因此本實(shí)驗(yàn)通過研究人為干擾對(duì)雅安蓮花山馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，為當(dāng)?shù)伛R尾松人工林的管理和經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)地點(diǎn)和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

雅安市中里鎮(zhèn)蓮花山位于四川盆地西部，海拔910 m～1 200 m，山勢(shì)呈西南東北走向，地質(zhì)構(gòu)造為川西沉降褶皺帶。氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均氣溫在13 ℃～14 ℃之間，常年受高原冷氣流影響和成都平原氣流沖擊，形成了云多、霧多，細(xì)雨多的特點(diǎn)，年降雨 1 000 mm以上，全年日照達(dá) 1 000 h。森林覆蓋率達(dá)90%，林分主要以次生林、針闊混交人工林為主，樹種主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、燈臺(tái)(Bothrocaryumcontroversum)等，林下植被豐富。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

經(jīng)過實(shí)地調(diào)查，設(shè)置3種人為干擾強(qiáng)度：(1) 輕度干擾，人為干擾輕微，林內(nèi)人為踏入較少，植被保存完好，郁閉度0.8～0.9；(2) 中度干擾，人為活動(dòng)頻率低，干擾不嚴(yán)重，林下植被遭受輕度踐踏，郁閉度0.7～0.8；(3) 重度干擾，樵采、放牧等人為破壞現(xiàn)象嚴(yán)重，林內(nèi)植物生長(zhǎng)破壞較大，郁閉度0.6～0.7。

在該地區(qū)內(nèi)選取林相整齊，林層豐富具有代表性的9個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(表1)，對(duì)樣地內(nèi)的喬木(DBH≥3 cm)進(jìn)行每木檢測(cè)，記錄種名、樹高、胸徑和冠幅；在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)5 m×5 m和12個(gè)1 m×1 m的灌木和草本樣方，記錄種名、株數(shù)或叢數(shù)、高度及蓋度。

表1樣地基本情況

Tab.1 Characteristics of eight plots ofPinusmassonianacommunities

樣地面積(m2)坡度(°) 坡向 海拔(m)經(jīng)緯度干擾程度140015NW241055N30°07.200' E103°03.700'輕240015NW241055N30°07.210' E103°03.703'輕340015NW241055N30°07.223' E103°03.710'輕44009.9NW161070N30°07.231' E103°03.711'中54009.9NW161070N30°07.246' E103°03.716'中64009.9NW161070N30°07.252' E103°03.720'中740012NW251150N30°06.690' E103°04.236'重840010NW251150N30°06.687' E103°04.230'重94009.2NW251150N30°06.680' E103°04.225'重

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)劃分

統(tǒng)計(jì)馬尾松人工林3種不同干擾強(qiáng)度的群落內(nèi)高度不小于3 m喬木個(gè)體的徑級(jí)和高度級(jí)并繪制成圖1。喬木個(gè)體的胸徑分為8個(gè)徑級(jí)，每4 cm為1個(gè)徑級(jí)，分別為徑級(jí)Ⅰ：d<3.0 cm；Ⅱ：3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ：7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ：11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ：15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ：19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ：23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ：d≥27.0 cm。將喬木個(gè)體的高度分為5個(gè)高度級(jí)，每3 m為一個(gè)高度級(jí)，分別為高度級(jí)Ⅰ：3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ：6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ：9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ：12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ：h≥15.0 m。

1.2.3 物種多樣性計(jì)算

采用α多樣性指數(shù)綜合評(píng)估群落物種多樣性水平[10]。喬木層重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3；灌木層、草本層重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3；豐富度指數(shù)(D)用相對(duì)物種豐富度表示：D=S。

式中，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占調(diào)查物種個(gè)體總數(shù)n的比例，即Pi=ni/n；i=1,2,3,…,S，S為物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 人為干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

從圖1可看出，3種不同干擾強(qiáng)度下馬尾松人工林群落徑級(jí)分布規(guī)律不一致，但個(gè)體數(shù)最多的都是在中徑級(jí)Ⅳ；各徑級(jí)個(gè)體數(shù)之和為：輕度干擾<中度干擾<重度干擾。輕度干擾林分的喬木個(gè)體數(shù)在不同徑級(jí)分布相對(duì)較均勻，無大徑級(jí)(徑級(jí)Ⅷ)的喬木個(gè)體。在中度干擾的林分，喬木個(gè)體數(shù)集中在低中徑級(jí)(徑級(jí)Ⅱ-Ⅴ)；除了最小徑級(jí)，其他徑級(jí)的個(gè)體數(shù)均是中度干擾大于或等于輕度干擾。重度干擾的喬木個(gè)體數(shù)隨著徑級(jí)的增大呈雙峰型，在徑級(jí)Ⅵ也出現(xiàn)了一個(gè)峰值。

圖1 不同人為干擾下群落喬木層徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different levels of disturbance

2.1.2 高度級(jí)結(jié)構(gòu)

由圖1可知，喬木個(gè)體數(shù)絕大部分集中在前4個(gè)高度級(jí)(3.0 m≤h<15.0 m)，在高度級(jí)Ⅴ的喬木個(gè)體數(shù)極少。輕度和中度干擾的高度級(jí)個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)先減少再增多的趨勢(shì)，在高度級(jí)Ⅱ最少，在高度級(jí)Ⅳ達(dá)最多。重度干擾的高度級(jí)個(gè)體數(shù)先急劇增多再減少，高度級(jí)Ⅰ最少，Ⅲ最多，且高度級(jí)Ⅱ-Ⅳ的個(gè)體數(shù)均比Ⅰ多很多。3種干擾強(qiáng)度在高度級(jí)Ⅰ和Ⅳ的個(gè)體數(shù)相差不大，在Ⅱ和Ⅲ的差異較大。

圖2 不同人為干擾下群落物種組成Fig.2 The species composition of eight plots under different levels of disturbance

2.2 人為干擾對(duì)物種多樣性的影響

2.2.1 物種組成

如圖2所示，共記錄到維管植物127種，隸屬于76科94屬，其中以薔薇科(Rosaceae)，山茶科(Theaceae)，漆樹科(Anacardiaceae)，樟科(Lauraceae)等植物分布較多。不同強(qiáng)度人為干擾下喬灌草群落中植物分布情況不同，輕度干擾：?jiǎn)棠緦?5科18屬20種，灌木層33科45屬71種，草本層42科43屬45種；中度干擾：?jiǎn)棠緦?7科17屬18種，灌木層30科47屬61種，草本層32科36種36屬；重度干擾：?jiǎn)棠緦?3科14屬16種，灌木層20科30屬39種，草本層18科20屬20種。

2.2.2 重要值

重要值是反映群落優(yōu)勢(shì)種的關(guān)鍵指標(biāo)[11]。由表2可知，不同強(qiáng)度人為干擾下群落喬木層優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、野桐(Mallotusjaponicus)等，物種組成較單一，其中馬尾松處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)大部分的生境空間。灌木層優(yōu)勢(shì)種主要為寒莓(Rubusbuergeri)和枹櫟(Quercusserrata)。不同強(qiáng)度干擾下草本層優(yōu)勢(shì)種變化較小，以里白(Hicriopterisglauca)、蕨(Pteridiumaquilinum)等植物為主，說明草本植物適應(yīng)環(huán)境和抗干擾能力較強(qiáng)。

2.2.3 多樣性指數(shù)

人為干擾對(duì)群落各植物層的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′以及均勻度指數(shù)Jsw影響均較小(如表3所示)，其差異性不顯著(P>0.05)。喬灌草各植物層的物種豐富度指數(shù)S隨著干擾強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)，變化一致，且在輕度干擾下指數(shù)為最大值。不同植物群落Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)干擾強(qiáng)度的響應(yīng)不同，喬木層為中度干擾>輕度干擾>重度干擾，灌木層為輕度干擾>重度干擾>中度干擾，草本層為輕度干擾>中度干擾>重度干擾。

3 結(jié)論與討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)

群落結(jié)構(gòu)是評(píng)價(jià)植物群落受干擾程度和預(yù)測(cè)林H:Shannon-Wiener指數(shù);H′:Simpson指數(shù);S:物種多樣性指數(shù);Jsw:物種均勻度指數(shù)。

表2不同人為干擾下群落各層次物種的重要值

Tab.2 Importance values of species in different layers under different levels of disturbance

表3馬尾松人工林群落的物種多樣性

Tab.3 Species diversities of the three community levels of the Pinus massoniana planatanion forest

分結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標(biāo)，可反映群落垂直空間層次上的多樣性[12-13]。本研究中，輕度干擾林分的喬木個(gè)體數(shù)在不同徑級(jí)分布相對(duì)較均勻，波動(dòng)較小，無大徑級(jí)(徑級(jí)Ⅷ)的喬木個(gè)體，最小徑級(jí)(徑級(jí)Ⅰ)的個(gè)體數(shù)較其他兩種干擾強(qiáng)度多；重度干擾的小徑級(jí)(徑級(jí)Ⅰ-Ⅱ)個(gè)體數(shù)較少。重度干擾在高度級(jí)Ⅱ-Ⅳ的個(gè)體很多，在高度級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)卻比其他兩種干擾少。與郝建鋒[11]等的研究結(jié)果一致，說明重度干擾直接影響了抗干擾能力脆弱的喬木小樹的生存，使得其不易存活，而輕度干擾的群落個(gè)體分布均勻，小徑級(jí)和低高度級(jí)的幼樹生存良好，具有潛在的正向演替能力，如果加以合理引導(dǎo)，可實(shí)現(xiàn)自然更新，而且輕度干擾的各個(gè)徑級(jí)和高度級(jí)個(gè)體數(shù)之和在3個(gè)干擾中是最小的，說明其林分密度較小，由此可知其群落同時(shí)具有良好的環(huán)境因子，適宜幼樹生長(zhǎng)。因此，從群落結(jié)構(gòu)上來看，受輕度干擾的馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定，具有正向更新演替潛能。

3.2 物種多樣性

物種多樣性體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)組織、穩(wěn)定程度和生境差異[14]。在本實(shí)驗(yàn)中，隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，喬灌草各植物層的物種豐富度指數(shù)S均呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，這是因?yàn)楦邚?qiáng)度的人為干擾對(duì)馬尾松人工林生境破壞較嚴(yán)重，植被生長(zhǎng)受到抑制，故物種多樣性降低。該地區(qū)喬木樹種以馬尾松為主，人為干擾主要影響林下灌木層與草本層，因而其Shannon-Wiener指數(shù)H均隨干擾強(qiáng)度的增加而降低，同時(shí)林下植被的減少為喬木層樹種提供大量的生存空間與土壤養(yǎng)分，故其Shannon-Wiener指數(shù)H在中度干擾下反而上升。在人工林中，喬木層群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種單一，因此林下植被在維持群落物種多樣性和群落穩(wěn)定、發(fā)揮森林生態(tài)功能方面占有重要地位。各植物層中灌木層物種最豐富，多樣性指數(shù)最高，草本層次之，且各指數(shù)均在輕度干擾下為最大值，說明輕度干擾的馬尾松人工林物種多樣性更高，群落更穩(wěn)定。