赤霉素浸根對溫室當(dāng)歸苗出苗及生長進(jìn)程的影響

張立軍 ，蔡子平 ， 張廷紅 ， 米永偉 ， 王國祥

（1．甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中藥材研究所，甘肅 蘭州 730070；2．甘肅省中藥材種質(zhì)改良與質(zhì)量控制工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3．甘肅省名貴中藥材馴化與種苗繁育工程中心，甘肅 蘭州 730070）

當(dāng)歸[Angelica sinensis（oliv.）diels]系傘形科當(dāng)歸屬多年生草本植物，以根入藥，有濃郁香氣，味甘、辛、微苦，性溫，歸肝、心、脾經(jīng)；含藁本內(nèi)酯、α-蒎烯等不飽和烴、醇、醚、醛、酮、酚、酸、酯、磷脂、多糖和氨基酸等多種成分，具有調(diào)血活血、調(diào)經(jīng)止痛、潤腸通便等功效，用于血虛萎黃、眩暈心悸、月經(jīng)不調(diào)、經(jīng)閉痛經(jīng)、虛寒腹痛、風(fēng)濕痹痛、跌撲損傷、癰疽瘡瘍、腸燥便秘等癥[1-2]。

傳統(tǒng)上，當(dāng)歸生產(chǎn)采用高海拔育苗、低海拔移栽的栽培方式。近年來，由于氣候變暖和降水減少等因素，當(dāng)歸在原產(chǎn)區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性下降，早期抽薹現(xiàn)象越來越嚴(yán)重[3]。抽薹是受多基因控制、多途徑調(diào)控和多因素影響的數(shù)量性狀，是十字花科和傘形科植物的正常生理現(xiàn)象，春化是植物誘導(dǎo)成花抽薹的必要階段[4-5]，避免春化是延遲或控制抽薹的有效方法。鑒于此，科研工作者進(jìn)行了溫室育苗技術(shù)的探索，一般在日光溫室進(jìn)行，于11月份播種，次年3月份起苗后于4月份移栽[6-8]。溫室所育的當(dāng)歸苗沒有經(jīng)歷冬季窖藏階段，因此未經(jīng)春化作用而處于休眠狀態(tài)，出苗及生長過程緩慢是制約其應(yīng)用的主要問題。

赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）和脫落酸（ABA）等是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要激素，它們通過協(xié)同、拮抗效應(yīng)等起作用[9-10]。赤霉素是芽萌發(fā)所必需的，在調(diào)節(jié)芽萌發(fā)時(shí)起“原初作用”，在打破人參、西洋參芽苞休眠而促進(jìn)提早出苗方面具有明顯效果[11]。

我們針對赤霉素在打破溫室當(dāng)歸苗休眠及促進(jìn)其出苗和生長進(jìn)程方面的可能作用，于移栽時(shí)采用不同濃度梯度的赤霉素溶液對溫室當(dāng)歸苗浸根，統(tǒng)計(jì)出苗動態(tài)、莖葉形態(tài)指標(biāo)、根部形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量，以篩選最佳的濃度梯度，為打破溫室當(dāng)歸苗休眠，促進(jìn)其移栽后的出苗與生長進(jìn)程提供可行方法。

1 材料與方法

1.1 材料

溫室當(dāng)歸苗為甘肅省中藥材種質(zhì)改良與質(zhì)量控制工程實(shí)驗(yàn)室于2015年10月所育?；|(zhì)分兩種，一種為草炭蛭石，一種為黃綿土。以草炭蛭石為基質(zhì)所育種苗根部形態(tài)指標(biāo)為：主根長（5.63±0.99）cm，須根長（4.59±1.61）cm，根粗（4.70±0.85）mm，根重（0.53±0.24）g。以黃綿土為基質(zhì)所育種苗根部形態(tài)指標(biāo)為：主根長（8.31±1.96）cm，須根長（4.25±2.17）cm，根粗（5.28±0.97）mm，根重（0.84±0.40）g。苗期每隔15 d澆營養(yǎng)液1次，營養(yǎng)液含NO3-N 60 mg/kg、NH4-N 40 mg/kg、P2O550 mg/kg、K2O 100 mg/kg。傳統(tǒng)當(dāng)歸苗選購于岷縣市場。GA3為化學(xué)純。

1.2 方法

試驗(yàn)于2016年在甘肅省渭源縣會川鎮(zhèn)半陰坡村（35.038 7°N，104.055 6°E）進(jìn)行，前茬作物為黨參。試驗(yàn)區(qū)海拔2 250 m，氣候高寒陰濕，晝夜溫差大，年平均氣溫4.7℃，年平均降水量650 mm，無霜期130 d。試驗(yàn)地土壤類型為黑壚土，含有機(jī)質(zhì)37.1 g/kg、速效鉀215 mg/kg、速效磷59.6 mg/kg，堿解氮 250 mg/kg，pH 7.77。

設(shè)傳統(tǒng)當(dāng)歸苗（CK1）和不浸根溫室當(dāng)歸苗（CK2）2個(gè)對照和20、40、60、80 mg/L共4個(gè)濃度梯度的赤霉素溶液浸根處理，浸根時(shí)間10 min，浸根溫度25℃。選用35 cm寬黑色地膜，于2016年4月30日采用膜側(cè)移栽方式移栽。3次重復(fù)，小區(qū)面積4 m×2 m=8 m2，行距40 cm，株距7.5 cm。

自2016年6月5日起統(tǒng)計(jì)出苗率，每隔5 d進(jìn)行1次，至2016年6月30日結(jié)束，共6次，在整個(gè)生長期統(tǒng)計(jì)不浸根溫室當(dāng)歸苗的出苗率。2016年9月5日統(tǒng)計(jì)保苗率，2016年10月15日測量莖葉形態(tài)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)抽薹率并拔出抽薹植株。2016年11月10日采挖后測量根部形態(tài)指標(biāo)，按照鮮重統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，采用OriginPro8.0進(jìn)行回歸分析。采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖，圖中每個(gè)水平相應(yīng)的數(shù)值為邊際均值，不同字母表示在0.05水平上的顯著性差異，數(shù)據(jù)以±s表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霉素浸根對當(dāng)歸出苗進(jìn)程的影響

2.1.1 赤霉素浸根下的當(dāng)歸出苗動態(tài) 從圖1—2可以看出，傳統(tǒng)當(dāng)歸苗雖然出苗快，但在統(tǒng)計(jì)期間內(nèi)（35～60 d）保苗率緩慢下降，這與傳統(tǒng)當(dāng)歸苗感病死亡有關(guān)；不浸根溫室當(dāng)歸苗在統(tǒng)計(jì)期間內(nèi)因處于休眠狀態(tài)而沒有出苗。

圖1 純土育溫室當(dāng)歸苗的出苗動態(tài)

圖2 基質(zhì)育溫室當(dāng)歸苗的出苗動態(tài)

赤霉素浸根后，溫室當(dāng)歸苗的出苗動態(tài)均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化趨勢，可以用S型生長曲線進(jìn)行描述。設(shè)y為出苗率，t為時(shí)間，yinitial為起始出苗率，yfinal為終止出苗率，t1/2為出苗率達(dá)到起始出苗率與終止出苗率之和一半時(shí)對應(yīng)的時(shí)間，k為時(shí)間常數(shù)，選用Boltzmann函數(shù)（式1）對溫室當(dāng)歸苗的出苗率和時(shí)間進(jìn)行擬合，擬合參數(shù)見表1。由表1可知，R2adj均大于99.00%，即用不同濃度梯度的赤霉素浸根時(shí)，Boltzmann函數(shù)能夠很好反映溫室當(dāng)歸苗的出苗動態(tài)。純土苗和基質(zhì)苗的出苗動態(tài)擬合曲線分別見圖3和圖4。

表1 溫室當(dāng)歸苗出苗動態(tài)的Boltzmann函數(shù)擬合參數(shù)

圖3 純土育溫室當(dāng)歸苗出苗動態(tài)的Boltzmann擬合曲線

圖4 基質(zhì)育溫室當(dāng)歸苗出苗動態(tài)的Boltzmann擬合曲線

2.1.2 當(dāng)歸出苗率及保苗率隨赤霉素濃度的變化趨勢 圖5—6表明，出苗率與赤霉素濃度間存在明顯的量效關(guān)系，而保苗率與赤霉素濃度間不存在量效關(guān)系。不浸根溫室當(dāng)歸苗在移栽后第60 d時(shí)開始出苗，第100 d時(shí)出苗率為25.45%，第125 d時(shí)出苗率為49.64%，且保苗率與赤霉素浸根的溫室當(dāng)歸苗相比差異不顯著（P＞0.05）。方差分析表明，赤霉素濃度是影響溫室當(dāng)歸苗出苗率的主效應(yīng)（P＜0.01），但不是影響當(dāng)歸保苗率的主效應(yīng)（P＜0.05）。相關(guān)分析表明，出苗率與赤霉素濃度在0.01水平上顯著相關(guān)，純土苗對應(yīng)的相關(guān)系數(shù)r=0.940高于基質(zhì)苗對應(yīng)的相關(guān)系數(shù)r=0.760。

圖5 當(dāng)歸出苗率隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖6 當(dāng)歸保苗率隨赤霉素濃度的變化趨勢

2.2 赤霉素浸根對當(dāng)歸生長進(jìn)程的影響

2.2.1 當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)隨赤霉素濃度的變化趨勢 圖7—12為當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)隨赤霉素濃度的變化趨勢。方差分析表明，赤霉素濃度是影響當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)的主效應(yīng)（P＜0.01）。綜合來看，不同濃度梯度的赤霉素對應(yīng)的當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)間差異不顯著（P＞0.05），說明赤霉素濃度梯度引起的出苗率趨異效應(yīng)在當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)上表現(xiàn)為趨同效應(yīng)。

圖7 當(dāng)歸株高隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖8 當(dāng)歸葉長隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖9 當(dāng)歸葉寬隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖10 當(dāng)歸葉柄長隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖11 當(dāng)歸葉柄粗隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖12 當(dāng)歸葉片數(shù)隨赤霉素濃度的變化趨勢

2.2.2 當(dāng)歸根部形態(tài)指標(biāo)隨赤霉素濃度的變化趨勢 圖13—15為當(dāng)歸根部形態(tài)指標(biāo)隨赤霉素濃度的變化趨勢。方差分析表明，赤霉素濃度是影響溫室當(dāng)歸苗根部形態(tài)指標(biāo)的主效應(yīng)（P＜0.01）。綜合來看，不同濃度梯度的赤霉素對應(yīng)的當(dāng)歸根部形態(tài)指標(biāo)間差異不顯著（P＞0.05），說明赤霉素濃度梯度引起的出苗率趨異效應(yīng)在當(dāng)歸根部形態(tài)指標(biāo)上也表現(xiàn)為趨同效應(yīng)。

圖13 當(dāng)歸根粗隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖14 當(dāng)歸根長隨赤霉素濃度的變化趨勢

圖15 當(dāng)歸鮮重隨赤霉素濃度的變化趨勢

2.2.3 當(dāng)歸抽薹率及產(chǎn)量隨赤霉素濃度的變化趨勢 溫室當(dāng)歸苗的抽薹率均在2.50%以下，且各處理間無顯著差異（P＞0.05），傳統(tǒng)當(dāng)歸苗的抽薹率為11.95%。圖16為當(dāng)歸產(chǎn)量隨赤霉素濃度的變化趨勢。方差分析表明，對于純土苗，赤霉素濃度是影響當(dāng)歸產(chǎn)量的主效應(yīng)（P＜0.01）；對于基質(zhì)苗，赤霉素濃度不是影響當(dāng)歸產(chǎn)量的主效應(yīng)（P＞0.05）。綜合來看，不同濃度梯度的赤霉素對應(yīng)的當(dāng)歸產(chǎn)量間差異不顯著（P＞0.05），說明赤霉素濃度梯度引起的出苗率趨異效應(yīng)在當(dāng)歸產(chǎn)量上也表現(xiàn)為趨同效應(yīng)。相關(guān)分析表明，對于純土苗，產(chǎn)量與赤霉素濃度在0.01水平上顯著相關(guān)（r=0.710）；對于基質(zhì)苗，產(chǎn)量與赤霉素濃度不相關(guān)（r=0.117）。

圖16 當(dāng)歸產(chǎn)量隨赤霉素濃度的變化趨勢

3 小結(jié)與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，赤霉素能有效打破溫室當(dāng)歸苗的休眠狀態(tài)，并顯著促進(jìn)其出苗進(jìn)程，對其生長進(jìn)程有一定影響。用80 mg/L赤霉素浸根時(shí)，純土苗和基質(zhì)苗的出苗率分別達(dá)到58.79%和43.76%，當(dāng)歸產(chǎn)量分別達(dá)到4 267.65 kg/hm2和4 116.60 kg/hm2。

赤霉素屬于植物激素，在浸根過程中滲透進(jìn)根部細(xì)胞，改變了細(xì)胞的激素水平，直接與對應(yīng)受體結(jié)合而誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)毛根生成和頂芽萌發(fā)[12]。赤霉素濃度是影響溫室當(dāng)歸苗出苗率、當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)、根部形態(tài)指標(biāo)及產(chǎn)量的主效應(yīng)。赤霉素濃度梯度引起的出苗率趨異效應(yīng)在當(dāng)歸莖葉形態(tài)指標(biāo)、根部形態(tài)指標(biāo)及產(chǎn)量上均表現(xiàn)為趨同效應(yīng)。出苗動態(tài)的Boltzmann函數(shù)擬合表明，赤霉素濃度越高，溫室當(dāng)歸苗出苗時(shí)間越早，出苗進(jìn)程越快。雖然溫室當(dāng)歸苗的出苗率與赤霉素濃度間存在量效關(guān)系，但對后續(xù)的生長進(jìn)程影響較弱，生長進(jìn)程主要受光、熱、水等因素控制，相同的光、熱、水等條件可以拉平赤霉素濃度梯度所引起的出苗率差異對生長進(jìn)程的效應(yīng)。

綜上所述，赤霉素浸根是移栽時(shí)打破溫室當(dāng)歸苗休眠的有效方法，且能顯著促進(jìn)當(dāng)歸的出苗進(jìn)程，對生長進(jìn)程也有一定影響，在生產(chǎn)上具有較好的應(yīng)用前景。