生命的歷程系列講座（六）海洋動物多層次生態(tài)分布從那時形成

馮偉民

5.2億年前，古老的海洋開始喧囂起來，各類生物紛紛登臺亮相，從低等的海綿動物到高等的脊椎動物，包括了幾乎所有現(xiàn)生動物門類的原始祖先分子，它們共同演繹了地球歷史上最為壯觀的寒武紀生命大爆發(fā)。這樣的海洋生物大發(fā)展的場景，不僅在動物門類的多樣性，動物食物鏈的復雜性，而且在動物生態(tài)分布的多層次，都顯示了與前寒武紀末截然不同的面貌，突顯了生命進化史上極具革命性的獨一無二的重大作用和影響。

海洋生物多層次生態(tài)分布格局是現(xiàn)代海洋生物分布的特征，體現(xiàn)在海水層浮游生物和游泳動物、海底表棲爬行的和固著的動物以及內棲鉆埋動物，它們共同組成了現(xiàn)代海洋有光海域的動物生態(tài)系統(tǒng)。

那么，這一動物生態(tài)分布格局是從何時開始形成呢？

地球生命自誕生以后，演化了幾乎整整三十多億年，才迎來了寒武紀生命大爆發(fā)。而這之前的生命世界，生物繁衍在浩瀚的大海中，長期處在原始生命狀態(tài)，直到大約距今20億年前由于第一次大氧化作用，真核生命登上了地球歷史舞臺，開啟了生物多樣性發(fā)展的旅程。又經歷了十多億年的演化過程，特別是第二次大氧化作用和諸多地球重大事件的推動，多細胞真核生命開始進入不斷嘗試性的輻射演化，代表性的生物群有甕安生物群、藍田生物群、高家山生物群和埃迪卡拉生物群，等等。

但是，這些生物群無一例外的共性是生物間都相安無事，并沒有發(fā)生彼此競爭，因為它們都生活在海底表層，營底棲固著生活方式。生物界還沒有做好占領海洋各個水域的準備，絕大多數(shù)動物都還是二胚層體制，它們缺乏形成肌肉、骨骼、排泄系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、生殖器官、體腔膜等的中胚層，因此沒有現(xiàn)代動物所具有的嘴、骨骼，更缺乏動物通常所具有的進行運動、取食和消化等功能的器官。當時的生物大多靠身體表面和海水接觸，滲透吸收營養(yǎng)。為了獲取更多的營養(yǎng)，它們的身體不斷膨脹，于是出現(xiàn)了“巨大體型”，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀，例如狄更遜水母（Dickinsonia）。

直到寒武紀生命大爆發(fā)開始，海洋生物呈現(xiàn)出了明顯的依存關系和競爭關系，三胚層體制和具骨骼的二側對稱后生動物占據(jù)了主導地位，生物界呈現(xiàn)了前所未有的輻射，向不同海洋區(qū)域演化和擴散，直至呈現(xiàn)出現(xiàn)代海洋生物多層次的生態(tài)分布雛形。

狄更遜水母

解開寒武紀大爆發(fā)期間海洋生物多層次生態(tài)分布形成奧秘的就是澄江動物群，它出現(xiàn)在距今5.2億年前，是揭示寒武紀大爆發(fā)的最重要窗口，被譽為上世紀最驚人的科學發(fā)現(xiàn)之一。

科學家對澄江動物群研究表明，根據(jù)動物的生活方式和取食方式，可以識別出23個生態(tài)類群，生態(tài)類群是指生態(tài)行為（對主要環(huán)境因素的反應）相似的生物種群組合。澄江動物群不同生態(tài)類群在時空分布和演進上顯示了規(guī)律性，在物種組成上具有了顯著的特征。

1、生態(tài)類群時空分布

在澄江動物群時代，已經涌現(xiàn)了20個現(xiàn)生動物門的原始祖先分子和一些已經滅絕的動物門類，它們形成了從內棲固著動物、內棲鉆埋動物、表棲固著動物、表棲爬行動物、浮游動物到游泳動物在內的一系列生態(tài)類群，占據(jù)了海洋地底下和海底表面及海洋水體各個空間領域。

從晚前寒武紀到寒武紀化石群的埋葬環(huán)境看，生物群幾乎分布于淺海盆地各種環(huán)境，從近陸邊緣淺水盆地環(huán)境、淺水陸棚環(huán)境、較深水低能盆地環(huán)境、淺水高能灘環(huán)境、邊緣較深水陸架環(huán)境到邊緣深水斜坡環(huán)境呈現(xiàn)了各種各樣的生物類群。

從時間上來看，以宏觀藻類為特征的植物群在晚前寒武紀末埃迪卡拉紀就已發(fā)現(xiàn)于臺地淺水到臺地深水斜坡環(huán)境的黑色頁巖中，而動物群在埃迪卡拉紀發(fā)現(xiàn)于臺地內的淺水環(huán)境，直到寒武紀筇竹寺期動物群才從淺水到深水斜坡，以及盆地中的各種沉積環(huán)境中。表明動物是從淺水環(huán)境遷移到深水環(huán)境。

2、生態(tài)類群組成

澄江動物群不同生態(tài)類群擁有不同的物種組成，其中以表棲動物為主，約占整個生物群物種近三分之二，即63%，其次是內棲動物11.9%和中層水的游泳動物11.5%，而浮游動物數(shù)量較少僅占5.3%。這樣的比例關系或許受到埋葬偏差的影響，特別是中層水游泳和浮游生物在澄江動物群所占的比例少，更可能與埋藏偏差有直接關系, 因為它們生活的位置遠離洋底處于水層上部或頂部，風暴引起的遠基泥質絮狀沉積物沉降范圍并不能有效地達到其主要的生活水層區(qū)域，而底棲物種或處于水層下部的物種在絮狀沉積物沉降范圍內，可以有效的被捕獲。

澄江生物群復原生活場景

不同生態(tài)類群

帽天山蟲

從不同水體生態(tài)空間內的個體數(shù)量來看，澄江動物群中表棲動物也要遠高于浮游動物、內棲動物和中層水游泳動物，中層水游泳動物稍高于內棲動物和浮游動物。因此，澄江動物群主要以表棲動物為主，它們不但物種多，而且個體數(shù)量也最多，占到整個個體數(shù)量的68.4%，其次是內棲動物個體數(shù)量占25.9%。而在原口動物的節(jié)肢類和后口動物的脊椎動物組成的動物樹的頂端，游移生活方式已經取代了早期固著方式，成為動物生活的主要方式。

3、不同生態(tài)類群的代表物種

與其他星座一樣，人馬座這片黑暗天區(qū)中同樣散布著點點繁星，只是它們普遍沒有那么亮，顯得灰蒙蒙的。在那里，一顆名為S2（有時也稱S-02）的小恒星正在永恒的邊緣巡航。每16年，S2就會穿越一個神秘黑暗天體的勢力范圍，后者大概有400萬個太陽那么重，正正好好占據(jù)著銀河系的中心位置。

★內棲潛穴型動物已發(fā)現(xiàn)有14個種類，包括1個內棲固著型的和12個內棲活動型的。代表性動物如帽天山蠕蟲，它喜歡潛伏在海底的軟泥中，活動時依靠海水的壓力進行蠕動。喜群體潛居在溫暖淺海海底軟泥的近表面，為澄江生物群最主要的潛穴生物。它身體的前端有一個吻，能吸在其它生物身上，方便跟蹤和鎖定目標。吻的表面具有細小吻疣和吻刺。它的體內還有一條貫穿前后的腸管，管內充滿泥沙，可能是個吞食泥沙的家伙。蟲體的末端還如同佩著寶劍一樣長著一對短刺。

★表棲固著生活是動物界一種古老的生活方式，從前寒武紀一直延續(xù)到寒武紀乃至現(xiàn)代，也是澄江動物群表棲動物常見的一種方式，已發(fā)現(xiàn)32個種類。表棲固著生活是指生物固著海底底質或固著在生物礦化硬體基底（生物硬體）的生活。

澄江動物群以海綿類和刺胞動物為代表的眾多動物類型大多偏愛固著的生活方式，如澄江動物群中的海綿動物門若干屬種；刺胞動物門的先光?？?，原始管蟲等；腕足動物門的小舌形貝，龍?zhí)洞遑?，西山貝，顧托貝，滇東貝，王鈺貝等；瘤狀杯形蟲；高足杯蟲；一些分類位置不明確的如開腔骨類；火炬蟲；還有可能的后口動物長江海鞘等皆為固著型動物。期凱里動物群和布爾吉斯頁巖（Burgess Shale）動物群中棘皮動物大發(fā)展，將表棲固著生活方式推向一個新的繁榮階段。而在脊索動物的半索動物（腸鰓類）和尾索動物（海鞘）中也部分保留了該生活方式。

細絲海綿

底棲鉆埋型的舌形貝。它的身體包括成對的雙殼和向后延伸的肉莖。舌形貝直立生活在砂質膠結的洞穴中，通常僅留殼體最前緣暴露在沉積物表面。沿著暴露的殼體邊緣堅硬的剛毛形成3個孔狀的結構，使殼體內外相連通。舌形貝在掘穴開始時，首先通過體腔液的流體動力機制使其肉莖變硬，然后彎曲成弓形，從而使殼體后端抬起，前端與沉積物傾斜或高角度緊密接觸，然后通過殼體進行鉆穴活動。舌形貝最早出現(xiàn)在5.4億年前的早寒武世，是沿續(xù)至今的海生無脊椎腕足動物。

表棲固著型的海綿是最原始的一類后生動物，營單體或群體生活，但細胞間保持著相對的獨立性，是多細胞集合體與多細胞動物之間的過渡性類型。在動物進化譜系中，海綿動物很早就分離出來，并進化成區(qū)別于其他后生動物的一個側枝，因此也常被稱為側生動物。在澄江動物群中，海綿動物僅次于節(jié)肢動物，是位居次席的重要類群，有20余屬30余種。

隨著三胚層動物的出現(xiàn)，原口動物與后口動物的分道揚鑣，固著現(xiàn)象更加多樣化，固著物的選擇也更加豐富多彩。例如，腕足類等以生物殼體基底固著方式最為常見。而后口動物一支也有一些代表，如長江海硝等也以生物殼體基底固著生活。生物表棲固著方式是由早期僅有的非生物基底固著向生物硬體固著的演化發(fā)展。

微網蟲

奇蝦

原口動物以觸手冠類動物為代表，大多營表棲固著生活方式。尤其是寒武紀中晚它們通常生活在低鹽度、較淺水的潮間帶環(huán)境，因此在地質環(huán)境和沉積研究中作為重要的指相化石，指示一定鹽度、溫度和深度的淺水環(huán)境。

★表棲爬行型的動物最為多樣化，48個種類獨占鰲頭，如微網蟲、怪誕蟲、爪網蟲、貧腿蟲、心網蟲等，它們或許是首批通過葉足爬行在海底的先行者。其中，微網蟲是典型代表，這是一種蟲體兩側有九對網鱗狀骨片，似為復眼，故又稱為九眼精靈。骨片外形獨特，表面具六邊形網絡，圓孔和瘤狀裝飾的海生爬行型動物。微網蟲借助于體節(jié)伸縮來完成提腿和前移的動作。體節(jié)的伸縮分別通過環(huán)肌和縱肌的收縮來實現(xiàn)。微網蟲底棲爬行，或攀附在星口水母缽上營假浮游生活。

納羅蟲是第一個被發(fā)現(xiàn)的澄江動物群種類，它身披盔甲，呈長橢圓形，分為頭甲和軀干甲兩部分，頭甲向后延伸披蓋在軀干之上。可通過身軀的彎卷在軟底表面進行掘進，同時它的外肢具有很大的外葉，可以在近底游泳或用內肢步行。

星口水母缽與微網蟲

★游泳型動物在澄江動物群中也有比較多的類型，約有15個種類，如瓦普塔蝦、尖峰蟲、撫仙湖蟲等，還有已經出現(xiàn)的最古老的無頜魚類?？隰~、昆明魚和鐘鍵魚。但游泳能力超強的當屬奇蝦。

奇蝦是寒武紀早期代表性海洋肉食性生物，體長從數(shù)十厘米至2米，是澄江動物群時代最強大的物種。屬于奇蝦的標本最初發(fā)現(xiàn)于加拿大不列顛哥倫比亞的布爾吉斯頁巖，后來在美國的猶他州、內華達州，加拿大的不列顛哥倫比亞州的布爾吉斯頁巖，中國云南省澄江，澳大利亞袋鼠島鴯海灣巖層，格陵蘭島西里斯帕西特巖層中多有發(fā)現(xiàn)。帚狀奇蝦是帽天山頁巖化石群中奇蝦的代表。此外，抱怪蟲和擬背脫蝦也是奇蝦家族的成員，其中后者還是寒武紀海洋中個體最大的化石代表，其口器的直徑可達25厘米。

★浮游型的動物有中華櫛水母，星口水母缽等。澄江生物群中外形輪廓如水母的動物，其內部構造有差異。它們是由原本表棲的觸手冠動物中的一類向漂浮生活演變而來的。以星口水母缽為代表的水母狀觸手冠動物是澄江動物群和寒武紀中期凱里動物群中浮游群落的重要組成部分。

總之，從寒武紀大爆發(fā)開始，海洋生物多層次生態(tài)分布雛形業(yè)已形成，廣闊深邃的海洋真正成為了生物界的天堂，從此開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程。