山西華夏植物群研究史

王 瑾

華夏植物群（Cathaysia fl ora）簡介

華夏植物群同歐美植物群、安加拉植物群、岡瓦納植物群統(tǒng)稱為全球晚石炭世-二疊紀四大植物群。華夏植物群一詞是瑞典古生物學家T.G.Halle（赫勒）于1935年提出的，源自德裔美籍地質(zhì)學家A.W. Grabau（葛利普）于1923～1924年著的《中國地層學》一書中的一幅古地理圖，借用華夏古陸（Cathaysia land）這一名稱，將東亞一帶的石炭二疊紀植物群稱作華夏植物群。

華夏植物群主要分布在中國和朝鮮，向東延至日本，南至馬來半島和蘇門答臘島，北至中國的東北大部，向西經(jīng)沙特阿拉伯、伊拉克延伸至土耳其。我國是最重要的華夏植物群產(chǎn)地，是華夏植物群發(fā)育最好、研究最清楚的地方，也是華夏植物群的起源中心。在我國，除北部天山-興安嶺一線以北歸安加拉植物區(qū)，西藏南部、云南西部屬岡瓦納植物區(qū)外，其余部分都屬華夏植物區(qū)。

華夏植物群以含有華夏木屬（Cathaysiodendron），瓣輪葉（Lobatannularia），丁氏蕨（Tingia），貝葉（Conchophyllum），袁氏葉（Yuania），束羊齒（Fascipteris），織羊齒（Emplectopteris），編羊齒（Emplectopteridium），華夏羊齒（Cathaysiopteris），單網(wǎng)羊齒（Gigantonoclea），大羽羊齒（Gigantopteris），耳葉屬（Otofolium）等特有屬和貓眼鱗木（Lepidodendronoculus-felis），橢圓斜羽葉（Plagiozamitesoblongifolius），太原櫛羊齒（Pecopteris taiyuanensis），麻座延羊齒（Alethopterisnorinii），朝鮮麗羊齒（Callipteridium koraiense），尖頭帶羊齒（Taeniopteris mucronata），大寶側羽葉（Pterophyllum daihoense）等大量的地方性分子為特征。

晚石炭世全球四大植物群分布區(qū)（晚石炭世地理格局圖來源于網(wǎng)絡，www.geologypage.com)

從晚石炭世早期至早二疊世晚期，氣候濕熱，植物繁盛，華夏型的特征分子逐漸增加，達到其發(fā)育的頂峰。從晚二疊世早期開始，華北板塊氣候逐漸轉向干旱，晚二疊世晚期華北板塊的干旱氣候加劇，導致植物群絕滅，這一現(xiàn)象反映在石千峰組以紫紅色為主的沉積物上，只有一些耐旱的植物化石發(fā)現(xiàn)于其泥砂質(zhì)結核體中。晚二疊世早期，華南板塊正處于海退時期，陸地面積明顯擴大，以大羽羊齒類為代表的植物群高度繁盛，表現(xiàn)為濕熱的氣候條件。晚二疊世晚期，華南板塊發(fā)生一次廣泛的海侵，陸地面積明顯縮小，植物生存的環(huán)境受到了破壞。海水直到三疊紀初才逐漸退縮，受到海洋濕潤氣候的影響，該區(qū)部分屬種甚至在三疊紀初才絕滅。但是華夏植物群的大多數(shù)屬種由于受氣候、古地理環(huán)境以及植物演化這些綜合因素的影響，在二疊紀末期就發(fā)生了大規(guī)模的集群絕滅。

華夏植物群典型地方性分子（圖片來源于網(wǎng)絡，www.nrm.seenglish）

華夏植物群和歐美植物群當時都位于赤道附近的低緯度區(qū)，前者主要分布在東亞地區(qū)，為熱帶雨林氣候，而后者主要分布在歐洲和北美地區(qū)，以季節(jié)性熱帶氣候為特征，此時期，華夏植物群和歐美植物群在組分上具有許多形態(tài)相同或相似的分子；在二疊紀，由于氣候分異，生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，它們在東西各自不同的地理位置平行演化成兩個獨立的植物群。安加拉植物群分布于北半球較高緯度，為溫帶氣候，其組成成分不同于華夏植物群。岡瓦納植物群分布于南半球高緯度地區(qū)，在晚石炭世受寒冷氣候條件的影響，植物屬種頗為單調(diào)；在二疊紀，氣溫呈逐漸上升趨勢，為溫帶氣候條件，其組成成分亦不同于華夏植物群。

華夏植物群在山西的研究史

20世紀20年代初期，瑞典地質(zhì)學家E.Norin（那琳）與我國水文地質(zhì)學家王景尊等人在太原采集了大批古植物化石標本，這些標本后來被送往瑞典斯德哥爾摩自然歷史博物館，請瑞典古植物學家Halle鑒定，于1927年出版了Paleozoic Plants from Central Shansi（《山西中部古生代植物化石》）一書，它不僅是研究東亞石炭二疊紀植物群，而且也是探討各國同期植物群及其地層問題必不可少的參考書，被譽為石炭二疊紀植物群研究的經(jīng)典著作。同一時期，Norin又與我國學者王竹泉等人在保德采集了一批標本，但因Halle早逝，此項工作一直被擱置，迄今尚未完成。通過對山西太原等地植物化石的系統(tǒng)研究，Halle在1935年提出華夏植物群一詞。

20世紀50年代，斯行健先生對山西河曲、內(nèi)蒙古清水河一帶的植物化石進行了深入細致的調(diào)查研究，出版了《內(nèi)蒙古清水河及山西河曲晚古生代植物群》一書，該書內(nèi)容豐富，論述精辟，為華夏植物群的研究提供了寶貴的科學財富。1963年，李星學先生對太原西山、襄垣、武鄉(xiāng)等煤田植物化石研究并首次提出華夏植物群三分法，所著《華北月門溝群植物化石》一書的出版，堪稱是繼Halle在1927年巨著發(fā)表后的又一佳作，是研究中國晚古生代植物群的重要參考資料。該書不僅匯集了華北地區(qū)太原組和山西組的豐富資料，而且在不少理論問題的探討上均較前人有所發(fā)展和創(chuàng)新，補充和修改了Halle在Paleozoic Plants from Central Shansi一書中的一些不足和欠妥之處。此外，該書還首次建立了華北石炭二疊紀植物群的組合序列，勾勒出地理分布范圍，詳細劃分華夏植物群的演替階期，對指導和推動中國及東亞石炭二疊紀植物群的深入研究起了相當?shù)拇龠M作用。

1959～1975年，日本古植物學家淺間一男深入研究太原西山煤田，從植物化石的葉形變化入手，提出了解釋華夏植物群演變、陸生植物起源、裸子植物起源及被子植物起源的“生長遲滯”理論。1980年，沈光隆等人將其翻譯并出版《被子植物的起源》一書。

此后的幾十年內(nèi)，許多學者都從不同地區(qū)、不同方面和不同角度對山西省華夏植物群進行了研究，著述豐富。下面僅列舉一些重要成果。

華夏植物群

蕭素珍等人（1982）對山西省古生物資料進行全面、系統(tǒng)的總結工作后出版了《山西的二疊系》，總結了華夏植物群特征及其在時間、空間上的分布和變化以及與國內(nèi)外進行了比較，對研究華夏植物群的組合劃分、演化變遷等具有重要意義。朱家柟、杜賢銘等人（1981，1994）通過研究太原東山下石盒子組地層，發(fā)現(xiàn)了我國早期的蘇鐵大孢子葉，建立2個新屬種——中國始蘇鐵（Primocycas chinensis）和古生鐵花（Cycadostrobilus paleozoicus），證明了蘇鐵植物不是起始于晚三疊世，而是晚二疊世，為研究蘇鐵植物的發(fā)生和發(fā)展提供了確鑿無疑的證據(jù)。王士俊，田寶霖等人（1987，1989，1993，1995，1998）詳細研究太原西山煤田太原組7號煤層中的科達植物，將其劃分為Shanxioxylon sinense、Shanxioxylon taiyuanense、Pennsylvanioxylon tianii 3個組合，對恢復古沉積環(huán)境、推測古氣候等具有很大的幫助。

張宜（2009，2012）、顏夢曉（2012）深入研究了保德地區(qū)晚古生代石炭二疊紀植物群，并同我國其他地區(qū)華夏植物群典型分布區(qū)對比，認為保德植物群較太原西山植物群在地層連續(xù)性方面具有優(yōu)越性，較河南禹州植物群化石更豐富。王軍等人（2011）通過對山西壽陽上石盒子組等地化石標本的深入研究，建立了裸子植物新科——髻子羊齒科Nystroemiaceae，這是基于對華夏植物群研究所確立的一個晚古生代植物科級分類單元，增添了華夏植物群和二疊紀裸子植物的分異度，對探討種子植物的早期演化具有十分重要的學術價值。

李星學先生及代表著作（李星學先生照片來源于網(wǎng)絡）

斯行健先生及代表著作（斯行健先生照片來源于網(wǎng)絡）

萬明禮（2017）通過研究陽泉太原組一種科達類植物莖干，發(fā)現(xiàn)了擔子類真菌，揭示早在早二疊世，具備木質(zhì)素分解能力的擔子菌類已經(jīng)在我國華北由華夏植物群占主導地位的陸地生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)。近日，劉鋒團隊（2018）在山西保德2.8億年前的煤層中發(fā)現(xiàn)一種奇特的石松類大孢子，表面被一團圓形顆粒所覆蓋，被認為是最早的淀粉化石，通過與現(xiàn)生植物種子進行對比，認為這可能屬于油脂體結構，從而揭示了早期動植物存在復雜的共棲現(xiàn)象。

不難看出，山西省晚石炭世-二疊紀的華夏植物群植物屬種豐富、保存完好，是華夏植物群的典型分布區(qū)，尤以太原西山和保德地區(qū)最佳。淺間一男在《被子植物的起源》一書序言寫到，“世界上能夠顯示出單葉形成過程的地點，除太原而外，到目前為止再無第二個地區(qū)，由此可見，太原煤田在植物演化研究中的重要地位了”。相信，在今后，隨著地質(zhì)工作的進一步深入，將會在山西發(fā)現(xiàn)更多、更典型的華夏植物分布區(qū)。