植物根系分泌物的作用及其與藥用植物連作障礙的關(guān)系

章云云等

摘要：植物根系分泌物是由植物自身合成，經(jīng)其根系分泌到環(huán)境介質(zhì)中的糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸以及多種代謝物質(zhì)，其中次生代謝物質(zhì)主要包括有機酸類、酚酸及其衍生物類、黃酮類、萜類、生物堿類等，在一定條件下此類物質(zhì)對植物自身有一定的毒害作用，會造成植物發(fā)育不良、品質(zhì)降低、產(chǎn)量下降、病蟲害發(fā)生嚴重等危害，是導(dǎo)致藥用植物連作障礙發(fā)生的重要原因。闡述了根系分泌物的種類、釋放以及與土壤環(huán)境的相互作用，探討了藥用植物發(fā)生連作障礙與其根系分泌物之間的相互關(guān)系，旨在為預(yù)防藥用植物連作障礙和建立科學的栽培制度提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；連作障礙；藥用植物

中圖分類號：S312；S344.4；S567 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）06-1241-04

Properties of Plant Root Exudates and Its Obstacles for Continuous Cropping of Medicinal Plants

ZHANG Yun-yun1，2，ZHU Duan-wei1，WANG Xiao2，ZHANG Lin2，SHI Guo-yu2，ZHOU Jie2，LIU Wei1，2

（1.College of Resources and Environment， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China；

2.Process Control Research Center of TCM， SDAS/Shandong Analysis and Test Center， Jinan 250014， China）

Abstract： Plant root exudates such as carbohydrates， proteins， amino acids and a variety of secondary metabolites are synthesized in the plant roots and dispersed into the environment. The secondary metabolites include phenolic acids and its derivatives， flavonoids， terpenoids， alkaloids， etc. These substances have toxic effects on plants in certain conditions resulting in stunted plants， lower quality， production decline， pests and diseases， and other serious harm. It also leads to obstacles for continuous cropping of medicinal plants. The root exudates in vivo synthesis， metabolism， functioning and the interactions between medicinal plants and soil environment were summarized. The relationship between the obstacles for continuous cropping of medicinal plants and root exudates was explored. It will provide scientific basis for preventing obstacles for continuous cropping and helping to establish a system of cultivating medicine plants.

Key words： plant root exudates； continuous cropping obstacles； medicinal plants

近幾年，人類回歸自然的呼聲越來越高，傳統(tǒng)醫(yī)藥倍受青睞，其用量也逐年遞增，在市場利益的驅(qū)動下，中藥材栽培面積不斷擴大，而藥材道地產(chǎn)區(qū)連年的栽培使某些藥用植物的連作障礙問題也日益突出，蟲害、土傳病害加重，藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)日趨下降，連作障礙已經(jīng)成為某些中藥材道地產(chǎn)區(qū)藥材生產(chǎn)中亟待解決的瓶頸問題[1]。

作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的問題[2]，造成連作障礙的原因主要包括土壤理化性狀的惡化、土傳病害和蟲害以及植物的自毒作用等[3]，除此之外，連作障礙與根系分泌物也有著極其密切的關(guān)系[4-7]。根系分泌物在一定濃度和條件下，可以改善土壤微環(huán)境，活化土壤礦質(zhì)元素，提高根系活力。然而，當某些根系分泌物在土壤中的濃度超過一定限量時便會對植物自身或伴生植物產(chǎn)生一定的毒害作用，使植物表現(xiàn)出連作障礙癥狀。

1 根系分泌物的種類及釋放

在植物生長發(fā)育過程中，根系作為重要的吸收和代謝器官，不僅能從生長介質(zhì)中攝取養(yǎng)分和水分，而且還具有強大的分泌功能，向生長介質(zhì)中溢泌或分泌質(zhì)子、離子和大量的有機物質(zhì)[8]。

1.1 根系分泌物的種類

植物根系分泌物是植物通過根系向外界環(huán)境釋放的各種物質(zhì)，主要包括滲出物、排泄物、分泌物、分解和脫落物四大類[9]，例如從根細胞中擴散或者釋放出來的水、無機離子，氨基酸、有機酸、單糖、維生素等小分子化合物和多糖類、酶類、激素類、化感物質(zhì)[10]等大分子化合物。

1.2 環(huán)境因素對植物根系分泌物的影響

根系分泌物的種類和數(shù)量主要受植物類型、植物的年齡和發(fā)育時期、土壤理化性質(zhì)、植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素和重金屬的脅迫作用、光照、溫度、水分、空氣等因素的共同影響[11， 12]。例如，徐衛(wèi)紅等[13]在研究重金屬對黑麥草根系分泌物的影響時發(fā)現(xiàn)，Zn和Cd的污染使得黑麥草根系氨基酸分泌量增加；王大力等[14]發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度的升高，單株水稻根系分泌物的總量以及其中甲酸和乙酸的釋放總量明顯增加；苜蓿在缺磷條件下根系分泌的檸檬酸含量是正常供磷時的2倍[15]；西洋參在營養(yǎng)生長階段的根系分泌物中含有N-苯基-萘胺類成分，但在生殖生長階段的根系分泌物中卻沒有檢出此類成分[16]?？梢姡煌母淡h(huán)境條件會使植物產(chǎn)生不同濃度及種類的根系分泌物。

1.3 根系分泌物的釋放

植物根系通過代謝途徑和非代謝途徑釋放各種物質(zhì)[17]。代謝途徑主要合成初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物，其中初生代謝產(chǎn)物為植物的生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)和能量信息，而次生代謝產(chǎn)物是植物利用某些初生代謝產(chǎn)物再次合成的一些特殊化合物[18]，其在某種程度上可抵御外來環(huán)境因素或者逆境條件對植物產(chǎn)生的危害[19]，有些次生代謝物質(zhì)能以植物根系分泌物的形式被釋放到土壤環(huán)境中，例如西洋參在不同礦質(zhì)元素缺乏條件下，其根系分泌物中的總酚含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢，進而提高該植物對不良環(huán)境的適應(yīng)能力[20]。非代謝途徑所產(chǎn)生的根系分泌物不受植物代謝調(diào)控而釋放，當細胞膜完整性和通透性受到損傷時，細胞中的有機物會大量泄漏釋出，使根系分泌物的含量迅速增加。如植物在缺鋅時，細胞內(nèi)自由基會大量累積而產(chǎn)生毒害作用，使細胞膜發(fā)生過氧化作用，膜結(jié)構(gòu)被破壞，其通透性增強，根系分泌物量增加[21]。

植物主要通過擴散、離子通道和小泡運輸[22]三種途徑釋放根系分泌物。擴散是由于植物體根際細胞的細胞質(zhì)濃度與根際土壤區(qū)域濃度存在濃度差而被主動分泌到體外的過程，例如糖、氨基酸、酚類等物質(zhì)的分泌。而一些化合物，尤其是羧酸類物質(zhì)（檸檬酸、蘋果酸、草酸等），在營養(yǎng)元素缺乏或者逆境條件下其分泌的濃度會升高，不能直接通過根細胞擴散出去，此時需要離子通道途徑來控制這些羧酸的釋放[23]。第三種方式是小泡運輸，一些高分子化合物[24]、植物鐵載體等可以通過小泡形式儲存并且釋放，但是其詳細的釋放機理目前還不清楚[19]。

2 根系分泌物對土壤環(huán)境的影響

根系分泌物是植物與其生存環(huán)境進行物質(zhì)及信號交流的重要媒介，對植物養(yǎng)分的活化吸收、根際微生物群落的多樣性和土壤酶活性的提高有較大的影響，同時還對植物自身的生存與種間競爭有著重要調(diào)節(jié)作用[25]。

2.1 根系分泌物對土壤養(yǎng)分的影響

植物根系分泌物中的一些物質(zhì)，如有機酸可以通過酸化溶解促進土壤養(yǎng)分的釋放，從而提高植物對土壤養(yǎng)分的利用率，實現(xiàn)植物的自身調(diào)節(jié)[26]。另一方面，植物根系分泌物也可與土壤中的Al、Ca等形成螯合物，使被Al、Ca等固定的磷得以釋放[27]。

陸海明等[28]發(fā)現(xiàn)有黑麥草生長的條件下，土壤中有效磷的含量顯著提高，其原因是黑麥草根系能夠分泌大量有機酸的結(jié)果；孫磊等[29]研究發(fā)現(xiàn)，棉花的根系分泌物能顯著增加土壤中速效磷和速效鉀含量，提高土壤磷、鉀利用率。藥用植物也是如此。枸杞根際分泌的有機酸使無機態(tài)磷被溶解活化，提高植物吸收量[30]；李勇等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在微量元素硼、錳、鐵、鋅虧缺下，人參根系分泌物中有機酸及酚酸類化合物的含量有所增多，而醇類和脂肪酸酯化合物的含量有一定的減少。

2.2 根系分泌物對根際微生物的影響

植物根系分泌物中含有碳水化合物、氨基酸、黃酮等有機物質(zhì)，這些物質(zhì)能為根際土壤環(huán)境微生物提供能源和碳源，從而誘導(dǎo)、維持和助長根際微生物群落的繁衍；一旦根際土壤環(huán)境失調(diào)，會抑制和降低微生物的生長和多樣性，例如高濃度的根系分泌物能增加土壤細菌的數(shù)量，低濃度的分泌物能增加土壤真菌的數(shù)量[32]等。藥用植物在長期連作后，土壤中的根系分泌物會不斷積累，從而導(dǎo)致土壤微生物種群發(fā)生明顯變化。如張辰露等[33]研究發(fā)現(xiàn)，丹參連作中其根系分泌的酸性物質(zhì)影響了土壤微生物群落，使土壤從高肥力的“細菌型”向低肥力的“真菌型”轉(zhuǎn)變，破壞了根際微生物種群的平衡，從而影響丹參的產(chǎn)量；陶波等[34]研究發(fā)現(xiàn)，假蒼耳根系分泌物對土壤中土著菌及有益、有害菌的生長都有一定的抑制作用，且隨著分泌物濃度的增加，其抑制作用也不斷增強。李勇等[35]在研究中也指出，人參或西洋參栽培土壤中微生物種群結(jié)構(gòu)的變化及病原菌數(shù)量增加是導(dǎo)致連作障礙形成的關(guān)鍵因子。由此可見，植物根系分泌物對根際土壤微生物種類、數(shù)量都會有一定的影響。連作條件下，土壤中由于同一類根系分泌物的持續(xù)釋放及殘茬腐化物的存在，形成了特定的土壤環(huán)境及根際條件，導(dǎo)致土壤微生物種類與數(shù)量發(fā)生變化，使有益微生物減少而有害微生物增加，引起植物的生長受到抑制，也就是說根際微生物與連作障礙之間有著明顯的相互關(guān)系。

2.3 根系分泌物對土壤酶活性的影響

土壤是多相介質(zhì)，土壤溶液中的離子濃度、pH、氧化還原電位等各種理化性質(zhì)隨環(huán)境的變遷而變化。植物根系分泌物不僅含有有機小分子物質(zhì)，還含有磷酸酶、淀粉酶、蛋白酶等多種酶類，當植物根系分泌物釋放到土壤中時，這些植物源的酶類與土壤自身的生物酶類一起構(gòu)成了土壤酶的龐大、復(fù)雜體系。釋放到土壤中植物根系分泌物將與土壤理化性質(zhì)一起直接或間接地影響著土壤的酶活性[36， 37]。

研究表明，低濃度的酚酸類物質(zhì)會使土壤中過氧化氫酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和脲酶活性上升，而高濃度的酚酸則使土壤酶活性降低[38]；酚酸化合物會對土壤中的過氧化氫酶和脲酶活性產(chǎn)生影響[39]。不僅如此，試驗還發(fā)現(xiàn)，人參根系分泌物中的5種化感物質(zhì)均對人參根系POD、CAT和PAL酶活性有顯著影響[40]?？梢姡捣置谖飳ν寥烂富钚缘挠绊懪c植物生長是否正常密切相關(guān)，土壤酶活性可以對土壤中的物質(zhì)能量代謝、土壤質(zhì)量起到重要的指標作用[41]。

2.4 根系分泌物對伴生植物的化感作用

根系分泌的化學物質(zhì)可能會直接或者間接地影響植物自身或周圍的同屬或近緣植物。吳宗偉等[42]指出酚酸類物質(zhì)可能是造成地黃發(fā)生連作障礙的重要自毒物質(zhì)；酚酸類物質(zhì)還能抑制西洋參幼苗的生長，是引起西洋參連作障礙的原因之一[43]?？梢?，酚酸是藥用植物土壤中常見的化感物質(zhì)，由此引起的化感作用會抑制植物根系對土壤養(yǎng)分的吸收，抑制酶的活性并且損害細胞功能，從而抑制植物生長。

3 根系分泌物與藥用植物的連作障礙

植物根系分泌物與藥用植物的連作障礙有著密切的關(guān)系，在連作障礙中起到了直接或者間接的作用。酚酸是公認的重要化感物質(zhì)，對植物生長有抑制作用，根系分泌物中的酚類和酚酸類化合物是導(dǎo)致藥用植物連作障礙的主要因子之一[44]。

當歸根際土壤水提液對自身種子萌發(fā)和幼苗生長具有明顯的自毒作用，且濃度越高，抑制作用會越明顯[45， 46]；銀福軍等[47]在研究黃連不同部位水浸液自毒作用時也得到了相同的結(jié)果；杜家方等[48]通過試驗證明，地黃連作后，根系分泌的阿魏酸會顯著地抑制黃葉片和塊根的生長。

同一藥用植物在同一塊土壤上種植，隨著種植年限的增加，植株根系分泌物含量顯著增加，根際土壤微生物生態(tài)逐漸單一，使根際微生物群落結(jié)構(gòu)失調(diào)及病原菌數(shù)量增加，造成植株抗逆性下降，藥用植物易感染病害。單一的大面積成片種植中藥材，更會給病原菌的繁殖和生長提供適宜環(huán)境，容易造成嚴重的連作障礙[49]。

根系分泌物與植物連作障礙有著密切的關(guān)系，含有大量次生代謝物質(zhì)的藥用植物也不例外。次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生、積累和釋放往往受制于根際環(huán)境的變化，它們根據(jù)所處環(huán)境的變化來決定合成次生代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量，只有在特定的環(huán)境下才合成特定的次生代謝產(chǎn)物，并釋放到土壤環(huán)境中去，以此來提高植物自身保護和生存競爭能力以及應(yīng)對環(huán)境不良因素的協(xié)調(diào)能力[50]。綜上所述，根系分泌物起著連接土壤和植物的中間紐帶作用，對之深入研究，可以明確和協(xié)調(diào)植物與環(huán)境之間的關(guān)系。

在實際生產(chǎn)中，利用植物的互作效應(yīng)，以活化土壤中的養(yǎng)分，提高土壤養(yǎng)分的利用效率；可以根據(jù)根系分泌物的化感作用及其對特定微生物的專一性原理，研制生物除草劑和殺蟲劑防治病蟲害，以減少農(nóng)藥的使用量；利用根系分泌物的溶解吸附、遷移轉(zhuǎn)化作用來修復(fù)土壤重金屬污染，減弱金屬離子對植物的毒害，解決中藥材中重金屬含量過高的問題。

隨著研究的不斷深入，根系分泌物在藥用植物連作障礙中的作用也會越來越清晰。探討植物在各種環(huán)境脅迫條件下根系分泌物的變化，明確根系分泌物的組成及其對根際環(huán)境的影響，搞清其主導(dǎo)作用，以便合理利用輪作解決連作障礙問題，為藥用植物連作和栽培新技術(shù)的研發(fā)提供理論依據(jù)。

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