UV—B輻射和氮處理對(duì)水稻生理生化指標(biāo)的影響

李林玉　黃群策　張樹艮　趙帥鵬

摘要：通過室外盆栽試驗(yàn)，研究了在4個(gè)不同氮水平條件下，增強(qiáng)UV-B輻射（0.57 W/m2）對(duì)水稻（Oryza sativa L.）生理生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，在自然光照條件下，適當(dāng)提高氮水平可以促進(jìn)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的合成，并降低丙二醛（MDA）和超氧陰離子（O-2·）的含量；增強(qiáng)UV-B輻射提高了SOD、POD以及CAT的活性，但MDA和O-2·的含量也顯著上升；在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，中氮處理（200 kg/hm2）使MDA和O-2·的含量最低，同時(shí)，SOD、POD和CAT的活性也相對(duì)較高，表明中氮處理可能提高了水稻對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的抗性。

關(guān)鍵詞：UV-B；氮處理；水稻（Oryza sativa L.）；超氧化物歧化酶（SOD）；過氧化物酶（POD）；過氧化氫酶（CAT）；丙二醛；超氧陰離子（O-2·）

中圖分類號(hào)：S511；Q691 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）06-1249-04

Effects of Nitrogen and UV-B Radiation on the Physiology and Biochemistry

Indexes of Rice

LI Lin-yu，HUANG Qun-ce，ZHANG Shu-gen，ZHAO Shuai-peng

（Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering， Zhengzhou University， Zhengzhou 450052， China）

Abstract： Effects of different levels of nitrogen on the physiology and biochemistry of rice under enhanced UV-B radiation（0.57 W/m2） were studied by pot experiment outdoor. The results showed that appropriate nitrogen addition promoted the synthesis of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT） and reduced the content of malonaldehyde（MDA） and superoxide anion radical（O-2·）. Enhanced UV-B radiation increased the activity of SOD，POD and CAT， but the content of MDA and O-2· increased at the same time. The middle level of nitrogen（200 kg/hm2） made the MDA and O-2· content become the lowest. The SOD，POD and CAT activity were comparatively high under the enhanced UV-B radiation. It is indicated that the middle level of nitrogen may improve the resistance to enhanced UV-B radiation in rice.

Key words： UV-B； nitrogen treatment； rice（Oryza sativa L.）； SOD； POD； CAT； MDA； O-2·

紫外線（200～400 nm）是一種常見的宇宙射線，根據(jù)其波長(zhǎng)和生物學(xué)效應(yīng)的不同可以將其分為3種，分別為UV-A（長(zhǎng)波紫外線，320～400 nm）、UV-B（中波紫外線，280～320 nm）、UV-C（短波紫外線，200～280 nm）[1]。20世紀(jì)以來，隨著社會(huì)的高速發(fā)展，人類活動(dòng)使得環(huán)境逐漸惡化，其中臭氧層的破壞是當(dāng)今社會(huì)最為突出的環(huán)境問題之一[2]，臭氧層的破壞使得到達(dá)地球表面的UV-B逐漸增強(qiáng)。UV-B對(duì)植物有強(qiáng)烈的生化效應(yīng)[3]，前人關(guān)于此方面的研究已較多[4-6]，但是自然界中的植物很少受單一環(huán)境因子的影響，其他的一些環(huán)境因子可能會(huì)影響UV-B對(duì)植物的生化效應(yīng)[7]，從而不能正確全面地評(píng)估全球環(huán)境變化引起的生態(tài)變化和生物學(xué)效應(yīng)[8]。氮素作為植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)元素和主要限制因子，其在自然環(huán)境中存在的狀態(tài)以及含量對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及最終的產(chǎn)量都有很大的影響[9]。關(guān)于氮素與UV-B輻射復(fù)合作用對(duì)植物生理生化影響的研究已有一些報(bào)道[10，11]，但其大都是在室內(nèi)進(jìn)行的短期試驗(yàn)，無(wú)法真正模擬自然界中氮素含量水平以及UV-B輻射這2個(gè)因子對(duì)植物生理生化的影響。本試驗(yàn)在室外條件下，研究了不同氮素水平與UV-B輻射復(fù)合處理對(duì)水稻（Oryza sativa L.）生理生化的影響，并探討其中的機(jī)理，以期豐富相關(guān)領(lǐng)域的研究，并為在全球UV-B輻射逐漸增強(qiáng)的情況下如何有效提高水稻的抗性提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以粳型水稻硅630為試驗(yàn)材料，該試驗(yàn)材料由鄭州大學(xué)河南省離子束生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試材培養(yǎng) 挑選子粒飽滿、胚完整的水稻種子于2012年5月10日種植于河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行育秧，育秧期間進(jìn)行正常的水肥管理。于6月10日將秧苗移栽至鄭州大學(xué)離子束實(shí)驗(yàn)室樓頂?shù)姆N植箱（500 mm×400 mm×300 mm）內(nèi)，每箱種植12株，每個(gè)處理種植9箱，設(shè)3次重復(fù)。種植土壤為預(yù)先混勻的沙土。待秧苗返青后進(jìn)行不同氮水平以及增強(qiáng)UV-B輻射處理。

1.2.2 氮處理 設(shè)置4個(gè)氮水平處理，分別為無(wú)氮處理、低氮處理（100 kg/hm2）、中氮處理（200 kg/hm2）和高氮處理（300 kg/hm2）。氮肥均分3次施加，底肥50%，分蘗肥30%，幼穗分化肥20%；磷肥（過磷酸鈣）和鉀肥（硫酸鉀）等用量按常規(guī)施肥水平施用，全部作為基肥。

1.2.3 UV-B輻射處理 設(shè)置2個(gè)UV-B輻射處理，分別為自然大氣中UV-B輻射（自然光照）和增強(qiáng)UV-B輻射。將UV-B燈管（購(gòu)于北京鴻達(dá)天炬股份有限公司，發(fā)射光譜為280～320 nm，主峰值為310 nm）垂直架于水稻植株上方，用于模擬增強(qiáng)UV-B輻射，輻射照度為0.57 W/m2（用北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn)的UV-B紫外輻照計(jì)測(cè)定297 nm處的紫外輻射照度），相當(dāng)于河南省鄭州市地區(qū)紫外線輻射照度增加20%。處理期間通過不斷調(diào)節(jié)燈架與水稻植株頂端的距離來控制UV-B輻射照度不變。每天輻照8 h（9：00—17：00），陰雨天除外，2個(gè)月后（幼穗分化期）測(cè)定各指標(biāo)。

1.2.4 試驗(yàn)組設(shè)置 設(shè)置8個(gè)處理組：自然光照+無(wú)氮處理（CK）；自然光照+低氮處理（X1）；自然光照+中氮處理（X2）；自然光照+高氮處理（X3）；增強(qiáng)UV-B輻射+無(wú)氮處理（R0）；增強(qiáng)UV-B輻射+低氮處理（R1）；增強(qiáng)UV-B輻射+中氮處理（R2）；增強(qiáng)UV-B輻射+高氮處理（R3）。

1.2.5 生理生化指標(biāo)測(cè)定方法 各處理均于上午10：00取材，并參考李玲等[12]和張志良[13]的方法測(cè)定各生理生化指標(biāo)的含量，均為新鮮葉片測(cè)定值。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。用SPASS 13.0軟件分析各處理間的差異顯著性（LSD法），并用Origin 7.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增強(qiáng)UV-B輻射和氮處理對(duì)水稻葉片SOD活性的影響

由圖1可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，SOD活性逐漸升高，在高氮處理（X3）時(shí)達(dá)到最大值，比CK增加了94.57%，差異顯著。單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理（R0）也使得SOD活性增加，是CK的1.51倍。在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，但均顯著高于CK，R1、R2、R3分別比CK增加了69.78%、98.78%、87.27%。

2.2 增強(qiáng)UV-B輻射和氮處理對(duì)水稻葉片POD活性的影響

由圖2可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，POD活性呈現(xiàn)先升高再下降的變化趨勢(shì)，但均高于CK，且差異均達(dá)顯著水平。與CK相比，單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理（R0）也使得POD活性增加了42.66%，差異顯著；在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，POD活性呈逐漸上升趨勢(shì)，R1、R2、R3比CK分別增加了6.23%、8.08%、53.91%，且差異均達(dá)顯著水平。

2.3 增強(qiáng)UV-B輻射和氮處理對(duì)水稻葉片CAT活性的影響

由圖3可以看出，單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理（R0）使CAT活性比CK有所上升，但差異不顯著。在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，CAT活性先下降后上升，其中處理組X2活性低于CK，X1和X3均高于CK，但只有處理X1與CK之間差異達(dá)顯著水平。在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，CAT活性的變化趨勢(shì)類似于SOD活性，先上升后下降，3個(gè)復(fù)合處理組都使得CAT活性顯著高于CK。

2.4 增強(qiáng)UV-B輻射和氮處理對(duì)水稻葉片MDA含量的影響

不同氮水平和增強(qiáng)UV-B輻射處理對(duì)水稻葉片MDA含量的影響如圖4所示。由圖4可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，MDA含量逐漸下降，且均低于CK，但差異均不顯著。單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射（R0）使得MDA含量大幅提升，與CK相比，差異達(dá)顯著水平。3個(gè)復(fù)合處理都使得MDA含量大幅提升，但相對(duì)于單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理（R0），處理R1和R2的MDA含量有所下降，其中R2與R0之間差異顯著。

2.5 增強(qiáng)UV-B輻射和氮處理對(duì)水稻葉片超氧陰離子（O-2·）含量的影響

由圖5可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，O-2·含量逐漸下降，但相對(duì)于CK差異均不顯著。單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理（R0）使O-2·含量比CK增加了34.62%，差異顯著。在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，O-2·含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，且均高于X1、X2、X3處理的O-2·含量，但低氮處理組（R1）和中氮處理組（R2）的O-2·含量卻低于單獨(dú)增強(qiáng)UV-B處理組（R0）。

3 討論

據(jù) Kerr等[14]估計(jì)，1994—2026年大氣層臭氧將減少16%，而大氣臭氧量每減少1%，到達(dá)地表的UV-B輻射照度將增加2%[15]，這使得到達(dá)地球表面的UV-B逐年增強(qiáng)。UV-B輻射可通過影響植物的生理生化以及代謝過程來影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[16]，降低植物的生長(zhǎng)參數(shù)[17]，破壞植物的光合結(jié)構(gòu)，從而影響植物的光合作用[18]，最終影響植物的產(chǎn)量以及果實(shí)的品質(zhì)。氮可在某種程度上促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，因此本試驗(yàn)探討了4個(gè)不同氮水平與增強(qiáng)UV-B復(fù)合處理對(duì)試驗(yàn)材料生理生化的影響，探究氮是否可以降低植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的敏感性，并尋找較合適的氮施用量。

增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)植物的毒害主要是因?yàn)槠湔T導(dǎo)植物體產(chǎn)生過多的活性氧[19]，活性氧的過量產(chǎn)生可促使膜質(zhì)氧化分解產(chǎn)生丙二醛（MDA），最后破壞細(xì)胞膜。本試驗(yàn)中，單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射處理提高了試驗(yàn)材料葉片超氧陰離子的含量，這與前人的研究相符[20]，而超氧陰離子含量的增加使得細(xì)胞膜質(zhì)的氧化分解加速，因此在此處理?xiàng)l件下，MDA含量也相應(yīng)升高。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了一套應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境影響的保護(hù)系統(tǒng)，其中抗氧化系統(tǒng)尤為重要[21]。本研究中，在單獨(dú)增強(qiáng)UV-B輻射條件下，抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性都有所升高，說明增強(qiáng)UV-B輻射可誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)抗氧化酶的合成，這與李東波等[22]的研究結(jié)果相一致。

在單獨(dú)氮處理?xiàng)l件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢(shì)并不完全一致，這可能與3種酶對(duì)氮的敏感程度不同有關(guān)。SOD活性在低氮處理時(shí)低于無(wú)氮處理，這可能是因?yàn)闊o(wú)氮處理本身是對(duì)試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內(nèi)SOD的合成，當(dāng)這種脅迫得到一定緩解時(shí)，SOD的含量出現(xiàn)了暫時(shí)下降。當(dāng)處于中氮和高氮處理?xiàng)l件下時(shí)，試材的SOD活性顯著高于無(wú)氮處理，說明適當(dāng)增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理?xiàng)l件下低于無(wú)氮處理，可能是由于試材體內(nèi)的SOD促使O-2·轉(zhuǎn)化為H2O2[23]，而H2O2具有強(qiáng)烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補(bǔ)了這一點(diǎn)，在此處理?xiàng)l件下，其活性要顯著高于無(wú)氮處理，將試材體內(nèi)積累的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，從而解除H2O2對(duì)CAT的長(zhǎng)期抑制和對(duì)試材的不利影響。本試驗(yàn)還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個(gè)復(fù)合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時(shí)活性最高，而此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時(shí)，POD的活性相對(duì)較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨(dú)不能清除試材體內(nèi)的自由基，所以此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因?yàn)楦叩乖嚥膶?duì)增強(qiáng)UV-B的反應(yīng)更敏感，這一點(diǎn)與Hunt等[24]的研究結(jié)果相同。

綜上所述，增強(qiáng)UV-B輻射可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量的活性氧，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而適當(dāng)?shù)脑鍪┑士墒怪参矬w內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對(duì)植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

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在單獨(dú)氮處理?xiàng)l件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢(shì)并不完全一致，這可能與3種酶對(duì)氮的敏感程度不同有關(guān)。SOD活性在低氮處理時(shí)低于無(wú)氮處理，這可能是因?yàn)闊o(wú)氮處理本身是對(duì)試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內(nèi)SOD的合成，當(dāng)這種脅迫得到一定緩解時(shí)，SOD的含量出現(xiàn)了暫時(shí)下降。當(dāng)處于中氮和高氮處理?xiàng)l件下時(shí)，試材的SOD活性顯著高于無(wú)氮處理，說明適當(dāng)增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理?xiàng)l件下低于無(wú)氮處理，可能是由于試材體內(nèi)的SOD促使O-2·轉(zhuǎn)化為H2O2[23]，而H2O2具有強(qiáng)烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補(bǔ)了這一點(diǎn)，在此處理?xiàng)l件下，其活性要顯著高于無(wú)氮處理，將試材體內(nèi)積累的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，從而解除H2O2對(duì)CAT的長(zhǎng)期抑制和對(duì)試材的不利影響。本試驗(yàn)還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個(gè)復(fù)合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時(shí)活性最高，而此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時(shí)，POD的活性相對(duì)較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨(dú)不能清除試材體內(nèi)的自由基，所以此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因?yàn)楦叩乖嚥膶?duì)增強(qiáng)UV-B的反應(yīng)更敏感，這一點(diǎn)與Hunt等[24]的研究結(jié)果相同。

綜上所述，增強(qiáng)UV-B輻射可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量的活性氧，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而適當(dāng)?shù)脑鍪┑士墒怪参矬w內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對(duì)植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

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在單獨(dú)氮處理?xiàng)l件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢(shì)并不完全一致，這可能與3種酶對(duì)氮的敏感程度不同有關(guān)。SOD活性在低氮處理時(shí)低于無(wú)氮處理，這可能是因?yàn)闊o(wú)氮處理本身是對(duì)試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內(nèi)SOD的合成，當(dāng)這種脅迫得到一定緩解時(shí)，SOD的含量出現(xiàn)了暫時(shí)下降。當(dāng)處于中氮和高氮處理?xiàng)l件下時(shí)，試材的SOD活性顯著高于無(wú)氮處理，說明適當(dāng)增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理?xiàng)l件下低于無(wú)氮處理，可能是由于試材體內(nèi)的SOD促使O-2·轉(zhuǎn)化為H2O2[23]，而H2O2具有強(qiáng)烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補(bǔ)了這一點(diǎn)，在此處理?xiàng)l件下，其活性要顯著高于無(wú)氮處理，將試材體內(nèi)積累的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，從而解除H2O2對(duì)CAT的長(zhǎng)期抑制和對(duì)試材的不利影響。本試驗(yàn)還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個(gè)復(fù)合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時(shí)活性最高，而此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時(shí)，POD的活性相對(duì)較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨(dú)不能清除試材體內(nèi)的自由基，所以此時(shí)超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因?yàn)楦叩乖嚥膶?duì)增強(qiáng)UV-B的反應(yīng)更敏感，這一點(diǎn)與Hunt等[24]的研究結(jié)果相同。

綜上所述，增強(qiáng)UV-B輻射可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量的活性氧，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而適當(dāng)?shù)脑鍪┑士墒怪参矬w內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對(duì)植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

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