梭梭氣體交換特征對人工模擬增溫的響應(yīng)

張 維， 莊 麗， 李桂芳， 王仲科， 黃 剛

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832000)

植物的光合作用是地球上最重要的生物化學(xué)反應(yīng)之一[1]，極易受到許多環(huán)境因子的影響，其中溫度就是一個很重要的方面[2]。溫度升高對植物的影響可分為直接影響和間接影響，直接影響主要包括溫度升高將改變植物的光合特性及生長速率；間接影響則主要包括改變植物的土壤特性和對營養(yǎng)物質(zhì)的利用[3-4]。迄今為止，大量的研究主要集中在低溫下植物的光合機(jī)理方面，對于高溫響應(yīng)的研究比較少。溫室效應(yīng)引起的全球性氣候變暖在很大程度上直接影響植物的生長發(fā)育及其生存狀況。因此，研究模擬增溫對植物的影響對于促進(jìn)生態(tài)平衡發(fā)展具有重要的理論價值和生態(tài)學(xué)意義。

梭梭(Haloxylonammodendron)為藜科梭梭屬灌木或小喬木，屬亞洲荒漠成分，廣泛分布于中亞荒漠地區(qū)，具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐鹽堿、耐瘠薄等生態(tài)適應(yīng)特征[5]，新疆尤以準(zhǔn)噶爾盆地為主[6]。由于其所具有的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)價值而遭到大規(guī)模的開發(fā)利用，從而導(dǎo)致原生天然梭梭林很快被大面積破壞，物種多樣性急劇降低，在一段時間內(nèi)處于瀕危狀態(tài)，因此，在1984年該種被列為國家瀕危三級保護(hù)植物。同時也正是因為梭梭這些巨大的經(jīng)濟(jì)價值和滅絕風(fēng)險，才引起了政府、專家及學(xué)者的高度重視與關(guān)注。迄今為止，已從微觀的分子水平[7-8]、生理水平[9-10]及宏觀的梭梭種人工培育種植[7，11]、梭梭林的更新修復(fù)技術(shù)[12-13]等多個方面展開了較為系統(tǒng)的研究。所獲得的研究成果也為今后如何更合理地開發(fā)利用及科學(xué)保護(hù)梭梭物種提供了豐富的科學(xué)依據(jù)，但有關(guān)梭梭光合生理特征方面，則更多的是圍繞梭梭對水分需求及土壤營養(yǎng)狀況方面展開，而對全球性氣候變暖后梭梭光合特征變化及其未來生存狀況方面的研究尚未見報道。

對此，為盡量避免人為破壞梭梭生境的前提下，本研究采用開頂箱(open top chamber，OTC)增溫的方法來進(jìn)行試驗溫度變量的控制，與此同時，對于試驗全過程所需獲取的各項數(shù)據(jù)都通過探頭監(jiān)測技術(shù)而獲得，這就意味著所得數(shù)據(jù)與梭梭真實的各項生理反應(yīng)參數(shù)更接近，也更具說服力和參考價值，且在具體的試驗操作過程中，還模擬全球氣候變化，對梭梭生長環(huán)境下的土壤進(jìn)行了氮(N)、磷(P)等營養(yǎng)成分及水分含量等相關(guān)分析。本研究主要是在控制其他各處理因素相同的情況下，就溫度變化對梭梭光合特征的影響方面而深入展開探討，旨在為認(rèn)識梭梭在全球氣候變化下的生存策略的適應(yīng)性變化及對梭梭未來的生存狀況提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗選址為中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所阜康荒漠生態(tài)研究站(87°45′ E、44°30′ N，海拔436 m)。地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣，該地區(qū)年平均降水量 117.2 mm，年平均蒸發(fā)量1 942.1 mm，年平均氣溫6.1 ℃，屬溫帶大陸性干旱荒漠氣候。植被屬典型荒漠灌木、半灌木及半喬木的單生或混生稀疏植被，梭梭是該區(qū)主要的關(guān)鍵種或建群種稀疏植被之一。

1.2 試驗樣地設(shè)置

本試驗樣地設(shè)置于研究站試驗基地的圍欄沙地內(nèi)，選取地勢平坦、分布相對均一的梭梭植被地作為試驗樣地。在試驗樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置OTC開頂箱增溫樣地(上下端直徑均為 4 m、高為2 m、邊長為1 m的正十二邊形)和常溫樣地(邊長為10 m的正方形)各8個，且通過溫度探頭監(jiān)測開頂箱內(nèi)外的溫度差，計算平均增溫值。為了便于定期地觀察和采樣，在開頂箱的南、北側(cè)各開1個高2 m、寬1 m的小門。

1.3 光合參數(shù)日變化及環(huán)境因子測定

氣體交換參數(shù)的測定于梭梭生長季(7月)，選擇晴天，北京時間08：00—20：00進(jìn)行，每2 h測定1次。測定方法為隨機(jī)選取常溫組與增溫組中生長良好的梭梭充分展開同化枝，利用美國Li-6400 XT便攜式光合測定系統(tǒng)儀測定，且每次每株同化枝連續(xù)重復(fù)測取5個數(shù)值，共測取3組，取其平均值。整個觀測全過程均采用光合儀系統(tǒng)自動記錄同步的各項參數(shù)數(shù)值，主要包括梭梭同化枝凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水氣壓虧缺(VPD)以及大氣二氧化碳濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)和相對濕度(RH)。而其同化枝瞬時水分利用效率(WUE)與氣孔限制值(Ls)則通過以下公式計算得出：WUE=Pn/Tr[14]；Ls=1-Ci/Ca[15]。所取土樣則采用烘干法測定其含水率，電位法(水土比為5 ∶1)測定其酸堿度(pH值)和電導(dǎo)率(EC)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對2種生境下的各環(huán)境因子及梭梭氣體交換參數(shù)進(jìn)行配對t檢驗；利用Pearson法對梭梭Pn、Tr與各環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，若P<0.05，則認(rèn)為兩者間存在顯著差異，同時結(jié)合Origin 8.0進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭不同生境土壤特性及微氣象因子日變化

由表1可以看出，梭梭生長地的土壤含水量極度缺乏，常溫、增溫處理分別為0.769%、0.656%，土壤電導(dǎo)率分別為140.2、136.9 μS/cm，土壤pH值分別為9.55、9.35，屬于典型的荒漠干旱性堿性土類型。因此，只有極度耐干旱耐鹽堿的植物種才能在此生境中生長。

表1 不同樣地的土壤特性

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

從梭梭生長的環(huán)境因子日變化結(jié)果可以看出，在整個觀測期內(nèi)PAR和Ta的日變化均為“單峰”型，RH則為“W”形，Ca為“S”形(圖1)。2種生境的環(huán)境因子在此過程中的變化規(guī)律基本相同，如2種生境中的PAR均隨著太陽高度的變化而變化，從上午最初觀測時開始上升，至14：00太陽高度最高，分別為1 922.6 、1 909.5 μmol/(m2·s)，之后又緩慢降低，并使得增溫處理于20：00左右降至整個觀測期的最低值(圖1-a)。Ta主要受PAR的影響，分別觀測到的最低Ta為08：00時的24.7、31.1 ℃左右。此后，由于光照度的逐漸增加而迅速上升，使得常溫與增溫下Ta分別于18：00和16：00左右達(dá)到1 d內(nèi)的最高溫度，較PAR而言，其各自峰值分別滯后了4、2 h左右，之后則隨著PAR的減弱而下降(圖1-b)。RH則受PAR和Ta的雙重影響，使得其日變化觀測過程中的最高值分別出現(xiàn)在08：00和10：00，約為29.3%和27.9%，最低值出現(xiàn)在12：00，約為16.7%和11.4%，其中增溫下RH在14：00有較小幅度的劇烈回升，后下降，之后才隨著PAR和Ta的下降逐漸回升，且變化幅度較大(圖1-c)。而Ca最初2 h則降低，于10：00降至峰谷值，其大小分別為265.0、240.0 μmol/mol，隨后又逐漸升高，直至18：00，最后急劇下降(圖1-d)。

2.2 不同生境下梭梭氣體交換的日變化

通過圖2-a可知，在整個試驗觀測期內(nèi)，2種生境下梭梭同化枝凈光合速率(Pn)的日變化趨勢均呈典型的“雙峰”型。其具體變化情況從最初的08：00迅速升高，至10：00左右出現(xiàn)第1個峰值，分別為17.1、16.8 μmol/(m2·s)，隨后出現(xiàn)急劇下降，約在14：00、16：00分別降至峰谷值，其值大小為4.5、3.6 μmol/(m2·s)，之后均逐漸回升，約于18：00左右出現(xiàn)第2個峰值，分別為8.4、4.8 μmol/(m2·s)；最后呈下降趨勢，其明顯的午間降低即所謂的“午休”現(xiàn)象。同時，從圖2-a也可看到增溫下梭梭同化枝Pn于10：00后隨著溫度的繼續(xù)升高而逐漸低于常溫組，雖分析結(jié)果并不顯著(P>0.05)，但卻從一定程度上表明了增溫對梭梭光合作用進(jìn)行所造成的負(fù)效應(yīng)。

圖2-b表明，在08：00—20：00常溫與增溫下梭梭Gs的變化趨勢則表現(xiàn)出截然不同的情況。常溫下梭梭Gs在 08：00—12：00變化劇烈，10：00達(dá)到峰值0.126 mol/(m2·s)，之后下降至16：00達(dá)到最低值，為0.032 μmol/(m2·s)，其間14：00時有小幅度的回升波動，16：00后才又逐漸回升，直至18：00左右，最后方才呈下降趨勢，從而使其日變化曲線呈“多峰”型。而增溫下梭梭Gs則在08：00—16：00期間呈持續(xù)下降變化，表明該環(huán)境下的溫度一開始就已對梭梭氣孔運(yùn)動產(chǎn)生了一定的脅迫效應(yīng)。最后，通過圖2-b可看出增溫下梭梭Gs也整體低于常溫組，但不顯著(P>0.05)。

圖2-c表明，梭梭Ci的日變化趨勢與其Pn日變化的趨勢相反。在08：00—16：00梭梭Ci均變化劇烈，Ci均于 10：00 達(dá)到最小值，其值分別為76.6、73.1 μmol/mol，又在10：00—16：00迅速上升，之后呈持續(xù)下降趨勢。其主要原因在于太陽輻射的增強(qiáng)和環(huán)境溫度的逐漸升高，使得光合作用酶的活性增強(qiáng)，從而加快了光合作用速率，導(dǎo)致Ci降低，但是由于酶活性受溫度的影響，導(dǎo)致在環(huán)境溫度高于酶最大活性溫度范圍時，光合速率減慢，氣孔逐漸關(guān)閉，Ci消耗達(dá)到最小值。與此同時，也使其呼吸作用加快，CO2釋放量增加，最終在一定時間內(nèi)表現(xiàn)出Ci的升高。說明隨著溫度的升高，增溫下梭梭Ci逐漸高于常溫下梭梭Ci，但差異性不顯著(P>0.05)。

2種生境下梭梭Tr的日變化趨勢也均截然不同，常溫下梭梭Tr的日變化趨勢卻與Gs的變化趨勢相似(圖2-d、圖 2-b)，即在10：00、14：00、18：00相繼出現(xiàn)3個峰值，其大小分別為3.77、4.99、3.63 mmol/(m2·s)；同時也在12：00、16：00相繼出現(xiàn)2個峰谷值，分別為3.33、2.47 mmol/(m2·s)。然而增溫下梭梭Tr的變化趨勢則呈現(xiàn)僅在14：00之后與常溫下梭梭Tr的變化趨勢相同，其余時間段則與之相反(圖2-d)。

在08：00—20：00期間2種生境下梭梭VPD的日變化均呈“單峰”型曲線(圖2-e)，且最小值的出現(xiàn)均在08：00，其大小分別為2.34、3.25 MPa；最大峰值則出現(xiàn)在16：00，其值分別為6.59、8.47 MPa。在整個過程中，增溫下梭梭VPD顯著(P<0.05)高于常溫下梭梭VPD。其主要原因可能在于隨著溫度和光輻射的增強(qiáng)，植物體為避免被高溫與過強(qiáng)的太陽輻射灼傷，其幼嫩同化枝及其細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)就必須盡可能通過增加蒸騰作用使水分揮發(fā)帶走大量熱能，從而來降低體表溫度，避免溫度過高帶來的傷害；但梭梭的生長環(huán)境本身又是一個白天溫度極高加之降雨不均且蒸發(fā)量極大的沙漠或荒漠環(huán)境，最終導(dǎo)致水分缺乏，使其吸水速率低于蒸騰失水速率，而出現(xiàn)VPD升高、同化枝水勢的降低及氣孔的關(guān)閉。

WUE反映了植被光合生產(chǎn)過程與耗水特性之間的關(guān)系。經(jīng)計算，常溫和增溫下梭梭WUE的日變化總體趨勢相似，均表現(xiàn)出明顯的“雙峰”型(圖2-f)。在08：00—12：00梭梭WUE變化劇烈，均于10：00達(dá)到第1個峰值，其大小分別為4.54、6.68 μmol/mmol，之后分別迅速下降，分別在14：00、12：00達(dá)最低值，其值大小分別為1.90、1.16 μmol/mmol，最后逐漸回升，均于18：00出現(xiàn)第2個峰值?？傮w可以看出，在增溫下梭梭WUE明顯高于常溫組。Ls反映了由于氣孔導(dǎo)度的降低，導(dǎo)致進(jìn)入氣孔的CO2的減少程度[17]。經(jīng)計算，2種生境下梭梭Ls的日變化趨勢并不完全同步(圖2-g)，常溫下梭梭表現(xiàn)出較明顯的“雙峰”型，2個峰值分別出現(xiàn)于 10：00、18：00；而增溫下梭梭則呈現(xiàn)出明顯的“單峰”型，其峰值出現(xiàn)于10：00。

2.3 不同生境梭梭光合生理分析

植物Pn和Tr不僅受到內(nèi)在生理因子的調(diào)節(jié)，同時還受到環(huán)境因子的影響[17-19]。從表2的分析結(jié)果可看出，2種生境下梭梭Pn與Gs之間均呈極顯著正相關(guān)，而其Tr則僅在常溫下與PAR呈顯著正相關(guān)。其中，常溫下梭梭Pn與Ta及VPD均呈負(fù)相關(guān)，與PAR、RH和Gs則呈正相關(guān)。而其Tr則僅與RH呈負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子中對常溫下梭梭Pn和Tr的影響依次分別為Gs>RH>VPD>PAR>Ta、PAR>Gs>Ta>VPD>RH。增溫下梭梭Pn與Ta和VPD也呈負(fù)相關(guān)，與PAR、RH及Gs則呈正相關(guān)，而其Tr與環(huán)境因子之間的關(guān)系則均呈正相關(guān)；影響增溫下梭梭Pn和Tr的環(huán)境因子大小依次分別為Gs>RH>Ta>VPD>PAR、Gs>PAR>RH>VPD>Ta。

表2 梭梭同化枝Pn、Tr與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平的雙尾檢驗中差異顯著。

3 討論

植物光合作用日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反應(yīng)[17-18]。在整個觀測期內(nèi)，梭梭2種生境中PAR和Ta的日變化均為“單峰”曲線，RH則為“W”形，Ca為“S”形。一般情況下，植物光合作用日變化均有規(guī)律可循，變化曲線呈“單峰”型或“雙峰”型[17-20]。2種生境下梭梭同化枝Pn在試驗觀測期間的日變化曲線均呈“雙峰”型，且峰值出現(xiàn)的時間一致。隨著PAR的逐漸增強(qiáng)，Ta升高而RH減小，但由于生長室內(nèi)的Ta上升較快且最初RH較大，從而導(dǎo)致梭梭Pn在前2 h內(nèi)顯著大于常溫下梭梭Pn且均呈上升趨勢；之后PAR和Ta繼續(xù)上升，使得RH進(jìn)一步減小，進(jìn)而造成水分虧缺而迫使Pn降低，但對10：00的Ta來說，則為該環(huán)境下梭梭葉片光合作用的最適溫度，在低于此溫時，升溫可促進(jìn)梭梭的光合作用，反之，則產(chǎn)生抑制作用。這與胡將男等研究高溫對楊梅葉片氣體交換的影響結(jié)果[21]相似。同時，本研究結(jié)果也進(jìn)一步表明了增溫下梭梭受高溫脅迫較常溫更為嚴(yán)重。不同生境下梭梭Gs值日變化趨勢則完全不同。相對Pn而言，僅常溫下梭梭Gs值日變化趨勢與其相似，而增溫下梭梭Gs日變化則在整個過程中均呈整體持續(xù)下降趨勢。

Tr是衡量植物水分狀況的有效指標(biāo)，同時WUE的大小也可反映植物對干旱環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[17]，而高的VPD則可使植物葉片的光合速率下降[22]。在本研究中，利用生長室模擬增溫效應(yīng)，得到梭梭同化枝VPD明顯增加，同時伴隨著Pn的下降，其主要原因是高溫對光合速率的影響是通過梭梭同化枝VPD的上升來實現(xiàn)的。

光合作用的降低一般可歸于2個原因：氣孔因素和非氣孔因素，但判斷其降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素的2個可靠判據(jù)則是Ci和Ls的變化。若Ci降低而Ls升高，則表明氣孔導(dǎo)度降低是主要原因；反之，則表明主要原因是非氣孔因素，即歸因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低[19，23]。盡管本試驗2種生境下梭梭Pn日變化均隨著光合有效輻射的增加呈上升趨勢，但當(dāng)PAR和Ta的進(jìn)一步升高，Pn則開始下降，且出現(xiàn)下降的時間同步，均從10：00開始；在此過程中Ci升高而Ls降低，表明2種生境下梭梭午間Pn下降均主要是由非氣孔因素造成的。但從14：00之后則主要是由于氣孔限制所致。植物這種所謂的“午休”現(xiàn)象，也是其適應(yīng)中午高溫高光強(qiáng)而免受傷害的一種普遍適應(yīng)策略，也是提高WUE的途徑之一[17-18]。此結(jié)果與趙長明等對梭梭同化枝Pn的研究結(jié)論[24]存在一定差異。

植物生長是對于各環(huán)境因子綜合作用的反映[18，25-56]，且已有不少研究發(fā)現(xiàn)，即使是同一環(huán)境因子，在不同生境下對同物種所發(fā)揮的主導(dǎo)作用也是不盡相同的[27-28]。如本研究中常溫下梭梭Tr與RH呈負(fù)相關(guān)性，而在增溫下則呈正相關(guān)性；這表明增溫下梭梭的生理需水已出現(xiàn)虧缺現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致梭梭同化枝氣孔的關(guān)閉和Tr的降低，同時也降低了葉肉細(xì)胞的羧化能力，致使Ci的升高。此外，在2種生境下RH是對梭梭Pn起最大主導(dǎo)作用的環(huán)境因子，而對梭梭Tr起最大主導(dǎo)作用的環(huán)境因子則為PAR，這些都充分表明了各環(huán)境因子相互作用時的復(fù)雜性。

4 結(jié)論

通過對2種生境下梭梭氣體交換特征及相關(guān)環(huán)境因子的同期觀測與對比分析得到：增溫生境下梭梭受高溫脅迫程度較常溫嚴(yán)重，造成其適應(yīng)干旱環(huán)境的能力減弱。因此，若未來全球氣溫進(jìn)一步變暖，則將對梭梭種的生存適應(yīng)能力與分布造成一定程度上的影響。在未來全球性氣候進(jìn)一步變暖的環(huán)境下，強(qiáng)輻射、高溫及其所導(dǎo)致的水分缺乏等環(huán)境因子雖都將對梭梭Pn產(chǎn)生一定程度的影響，但水分缺乏對其Pn的影響將更加顯著。