異質(zhì)光環(huán)境下克隆整合對(duì)白夾竹光合氮分配格局的影響

陳旭黎 宋會(huì)興

摘要：? 采用盆栽試驗(yàn)，以單軸散生型竹類(lèi)植物——白夾竹（Phyllostachys bissetii）克隆片段為對(duì)象，使近端分株處于自然光照環(huán)境，遠(yuǎn)端分株處于遮蔭環(huán)境中，對(duì)根狀莖作切斷或不切斷處理，研究克隆整合對(duì)遠(yuǎn)端分株和近端分株光合氮分配格局的影響。結(jié)果表明：（1）根狀莖保持連接的遠(yuǎn)端分株較根狀莖切斷的遠(yuǎn)端分株具有更高的最大凈光合速率、葉片氮含量、光合色素含量、葉片光合氮分配系數(shù)。（2）相對(duì)根狀莖切斷處理，根狀莖保持連接的遠(yuǎn)端分株將更多的氮分配到光合系統(tǒng)的羧化系統(tǒng)、生物力能學(xué)組分，而分配至捕光系統(tǒng)組分的比例較小。（3）比較處于自然光照條件的近端分株，比葉重、葉片氮含量等并沒(méi)有因根狀莖切斷與否表現(xiàn)出顯著性差異，根狀莖連接的近端分株部分指標(biāo)甚至高于根狀莖切斷的近端分株。研究認(rèn)為，克隆整合作用影響處于遮蔭環(huán)境的白夾竹遠(yuǎn)端分株的光合氮分配格局，使得處于遮蔭生境中的克隆分株依舊維持較高的光合能力，保證了處于逆境條件下克隆分株的生存與生長(zhǎng)。-

關(guān)鍵詞： 克隆整合， 白夾竹， 光合氮分配， 光合能力-

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）12-1651-09--

廣西植物38卷

12期

陳旭黎等： 異質(zhì)光環(huán)境下克隆整合對(duì)白夾竹光合氮分配格局的影響

收稿日期：? 2018-02-27-

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金（31470636）;長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心開(kāi)放基金[Supported by the National Natural Science Foundation of China（31470636）; Foundation of Cooperative Innovation Center of Ecological Security in the Upper Reaches of the Yangtze River]。-

作者簡(jiǎn)介： 陳旭黎（1991-），女，四川德陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）498241463@qq.com。-

*通信作者：? 宋會(huì)興，博士，教授，主要從事植物種群生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）Huixingsong@aliyun.com。

Effects of clonal integration on patterns of nitrogen -allocated to photosystem in Phyllostachys bissetii -under heterogeneity light environment

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CHEN Xuli， SONG Huixing*

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（ College of Landscape Architecture， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China ）

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Abstract：? In this study， a pot experiment was conducted and clonal fragment of Phyllostachys bissetii with two successive ramets was used as experimental materials to examine the effects of clonal integration on the patterns of nitrogen， allocated to photosystem in P. bissetii under heterogeneity light environment. The main results were as follows： （1） When grown in shade， ramets connected with an unshaded mother plant displayed higher potential maximum net photosynthetic rate（Pmax）， leaf nitrogen content （NM and NA）， chlorophyll content and total partition coefficients of leaf nitrogen in photosynthetic apparatus （PT） than severed ramets. （2） The connected apical ramets had higher partition coefficients of leaf nitrogen in carboxylation components and bioenergetics components than that of in light-harvesting components. （3） There were no significant differences in unit-area leaf mass and nitrogen content between the two treatments of connected and severed proximal ramets in natural lighting conditions， while connected ramets displayed higher Pmax， PT and chlorophyll concentration. The results suggested that clonal integration affects the patterns of nitrogen allocated to photosystem in shaded apical ramets， and ensure young ramets maintain higher photosynthetic capacity， which impel the whole clone fragment had higher survival advantages. -

Key words： clonal integration，? Phyllostachys bissetii，? photosynthetic nitrogen distribution， photosynthetic capacity

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在對(duì)森林、草地、濕地等多種生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，具有克隆生長(zhǎng)特性的植物在生態(tài)系統(tǒng)中分布廣泛，甚至占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位（Jónsdóttir & Watson， 1997）。與不具克隆生長(zhǎng)特性的植物相比，克隆植物（具有克隆生長(zhǎng)特性的植物）最顯著的特征即可以通過(guò)間隔子（spacer）在分株之間傳輸水分、礦質(zhì)養(yǎng)分和光合產(chǎn)物，處在不利環(huán)境條件下的克隆分株能夠得以生存，結(jié)果有利于整個(gè)克隆片段的生長(zhǎng)和生存空間的拓展（Okutomi et al， 1996; Chidumayo， 2006）。這種整合作用尤其表現(xiàn)為近端分株供應(yīng)資源以支持與之相連的遠(yuǎn)端分株的生長(zhǎng)直到其生理上完全獨(dú)立（Kirby， 1980）。然而，現(xiàn)有報(bào)道多以草本植物為研究對(duì)象，研究?jī)?nèi)容主要圍繞礦質(zhì)元素含量與生物量合成等展開(kāi)，對(duì)其內(nèi)在的機(jī)制尚不清晰。

全世界有竹類(lèi)植物1 200 余種，竹林面積更是呈逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)（Jiang， 2007）。竹類(lèi)植物的擴(kuò)張已成為生態(tài)學(xué)與林業(yè)界普遍關(guān)注的問(wèn)題（Isagi & Torii， 1997; Lima et al， 2012）。中國(guó)是竹類(lèi)植物最為豐富的國(guó)家之一，資源主要分布于我國(guó)南方熱帶、亞熱帶地區(qū)。在該區(qū)域地帶性植被常綠闊葉林在遭受自然或人工干擾后，竹類(lèi)植物便可向周邊闊葉林?jǐn)U張（楊清培等，2017）。竹類(lèi)植物是典型的克隆植物（Okutomi et al， 1996）。在向周邊闊葉林?jǐn)U張過(guò)程中，克隆整合作用是否對(duì)林下克隆分株的光合能力產(chǎn)生影響？這種影響是否與遮蔭分株的光合氮分配格局相關(guān)？這些問(wèn)題對(duì)理解竹類(lèi)植物的擴(kuò)張過(guò)程及其機(jī)制具有重要的理論意義。

1材料與方法

1.1 材料

白夾竹（Phyllostachys bissetii），別名淡竹、蓉城竹、四川剛竹，隸屬于禾本科竹亞科剛竹屬，單軸散生型常綠喬木狀，主干高6～18 m，直徑約25 mm，稈環(huán)及籜環(huán)均具隆起。主要分布于四川、湖北、安徽、浙江、江蘇以及陜西秦嶺等地，是重要的筍材兩用竹，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，也是大熊貓主食竹之一。白夾竹通過(guò)地下竹鞭進(jìn)行無(wú)性繁殖，具有強(qiáng)烈的擴(kuò)張能力，為良好的木本克隆植物研究材料（宋會(huì)興等，2011）。本研究所用白夾竹取自四川省邛崍市南寶山（103°14′31″ E， 30°14′31″ N）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年10月在四川省邛崍市南寶山通過(guò)竹鞭走向確定白夾竹克隆片段的近端分株與遠(yuǎn)端分株并分別予以標(biāo)記。采集近端分株與遠(yuǎn)端分株年齡與長(zhǎng)勢(shì)一致的白夾竹分株對(duì)栽植于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)崇州教學(xué)試驗(yàn)基地內(nèi)。每個(gè)分株對(duì)栽植在相互貼近、直徑為50 cm的黑色育苗盆內(nèi)。盆內(nèi)栽培基質(zhì)來(lái)自于材料采集地四川省邛崍市南寶山，其理化性質(zhì)為土壤容重（1.45±0.06） g·cm-3，土壤總孔隙度為（48.67±0.89）%，土壤有機(jī)質(zhì)含量（5.41±1.21）g·kg-1，全氮含量（1.01±0.18）g·kg-1。將所有盆植分株對(duì)露天放置在基地內(nèi)，讓其自然生長(zhǎng)3個(gè)月，確定成活后進(jìn)行處理。包括2個(gè)處理：讓近端分株處于自然光照生境中，遠(yuǎn)端分株處于（75±5）%遮蔭處理環(huán)境中，對(duì)近端分株與遠(yuǎn)端分株之間的根狀莖作切斷或不切斷處理，試驗(yàn)設(shè)計(jì)如圖1所示。遮蔭處理采用黑色遮蔭網(wǎng)實(shí)現(xiàn)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)處理4個(gè)月，期間正常管護(hù)。2016年5月進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，并完成樣品采集。

1.3 指標(biāo)測(cè)定-

1.3.1 白夾竹葉片光合參數(shù)的測(cè)定使用Li-6400型光合儀于2016年5月中旬在晴朗天氣的上午9：00—12：00完成對(duì)白夾竹葉片光合指標(biāo)的測(cè)定。光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定時(shí)采用紅藍(lán)光源，光合有效輻射（PAR）設(shè)置為2 000、1 800 、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0? μmol·m-2·s-1共13個(gè)梯度，溫度控制為25 ℃，CO2濃度380 μmol·mol-1，流速為500 μmol·s-1，每個(gè)梯度平衡180 s，依據(jù)非直角雙曲線(xiàn)模型擬合Pn-PAR曲線(xiàn)求得近飽和光強(qiáng)（Gomes et al， 2006; Sorrell et al， 2012）;CO2響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定時(shí)控制條件與光響應(yīng)曲線(xiàn)一致，測(cè)定光強(qiáng)為近飽和光強(qiáng)，CO2濃度梯度從400、300、200、150、120、80、50、20、0? μmol·mol-1遞減，按400、600、800、1 000、1 200 μmol·mol-1遞增， 繪制Pn- Ci（ 胞間CO2濃度）曲線(xiàn)求得葉片最大凈光合速率（Pmax）。參照Farquhar & Sharkey（1982）方法計(jì)算最大羧化速率（Vcmax）與暗呼吸速率（Rd），最大電子傳遞速率（Jmax）參照Tenhunen et al（1977）的方法計(jì)算。-

1.3.2 光合色素的測(cè)定將葉片用紗布擦凈后稱(chēng)重，剪碎后使用95%的乙醇溶液進(jìn)行浸提，放置在暗處，避光室溫保存24 h，期間數(shù)次搖勻。用紫外分光光度計(jì)分別在665、649、470 nm 3個(gè)波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，光合色素濃度值由以下公式計(jì)算：

CA=13.95A665-6.88A649;CB=24.96A649-7.32A665;CC=CA+CB。

1.3.3 葉片比葉重與氮含量的測(cè)定使用HPScanJetG3110掃描儀對(duì)新鮮葉片進(jìn)行掃描后，用AutoCAD程序計(jì)算葉片面積。將掃描后的葉片置于信封中，70 ℃烘箱中烘干至恒重，根據(jù)比葉重（LMA）=葉干重/葉面積得出結(jié)果。葉片氮含量采用硫酸-過(guò)氧化氫-半微量凱氏定氮法（呂偉仙等，2004;雷澤湘等，2008）測(cè)定。-

1.3.4 白夾竹葉片光合氮分配系數(shù)的測(cè)定按照公式PC=Vcmax/（6.25×Vcr×NA）計(jì)算白夾竹葉片在羧化系統(tǒng)中的氮分配系數(shù)PC（Friend， 1995）;按照公式PB=Jmax/（8.06×Jmc×NA）計(jì)算白夾竹葉片在生物力能學(xué)組分中的氮分配系數(shù)PB（Evans， 1989）;按照公式PL=CC/（NM×CB）計(jì)算白夾竹葉片在捕光色素蛋白復(fù)合體中的氮分配系數(shù)PL（Hikosaka & Terashima， 1995）;按照公式PT=PC+PB+PL計(jì)算白夾竹葉片在光合機(jī)制中的總氮分配系數(shù)PT。上述公式中，NA是葉片單位面積的氮含量（g·m-2）;NM是葉片單位質(zhì)量氮含量（mg·g-1）;CC為葉綠素濃度（mmol·g-1）;CB是定值， 5.79 mmol·g-1;Vcr是單位羧化蛋白的固定活性;Jmc為單位細(xì)胞色素f的最大電子傳遞速率;Vcr與Jmc的測(cè)定參見(jiàn)Ninnemets & Tenhunen（1997）。-

1.3.5 數(shù)據(jù)處理采用 IBM-SPSS 22.0 進(jìn)行單因素ANOVA 顯著性水平檢驗(yàn)。圖形繪制及相關(guān)性水平分析采用OriginPro 9.0 完成。

2結(jié)果與分析

2.1 白夾竹葉片最大凈光合速率Pmax與比葉重特征

植物葉片的最大凈光合速率是植物葉片光合能力的體現(xiàn)。在本研究中，計(jì)算得到的根狀莖保持相連的遠(yuǎn)端分株最大凈光合速率Pmax為3.78? μmol·m-2·s-1，顯著高于根狀莖切斷的遠(yuǎn)端分株;近端分株也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，根狀莖保持連接的近端分株最大凈光合速率為根狀莖切斷近端分株的1.78倍，差異顯著（圖2：A）。

就白夾竹比葉重特征來(lái)看，無(wú)論是在遠(yuǎn)端分株還是近端分株，均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即根狀莖連接與否并沒(méi)有使得白夾竹葉片比葉重發(fā)生顯著性變化（圖2：B）。

2.2 白夾竹葉片氮含量及光合色素特征

以單位面積表示的葉氮含量（圖3：A）和以單位質(zhì)量表示的葉片氮含量（圖3：B）在白夾竹分株中的變化趨勢(shì)一致：根狀莖斷開(kāi)的遠(yuǎn)端分株較根狀莖連接的遠(yuǎn)端分株，葉片氮含量顯著降低;在近端分株中，根狀莖連接與剪斷的NA值分別為1.947、1.826 g·m-2，NM值分別為24.179、22.809 mg·g-1，差異均沒(méi)有達(dá)到顯著性水平，與遠(yuǎn)端分株的表現(xiàn)并不一致。

植物捕光色素蛋白復(fù)合體主要由葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）組成，它們?cè)谥参锕夂线^(guò)程中起著極其重要的作用。圖4可以看出，遮蔭環(huán)境中的遠(yuǎn)端分株較自然光照環(huán)境中的分株葉片具有更低的Chl a（圖4：B）、Chl b（圖4：C）和總?cè)~綠素含量（圖4：A）;根狀莖連接的遠(yuǎn)端分株較根狀莖切斷的遠(yuǎn)端分株葉片具有更高的Chl a、Chl b和總?cè)~綠素含量，其中Chl a含量差異顯著，Chl b和總?cè)~綠素含量差異極顯著;近端分株與遠(yuǎn)端分株表現(xiàn)出了相同的變化趨勢(shì)，根狀莖連接的較根狀莖切斷的分株葉片同樣具有更高的Chl a、Chl b和總?cè)~綠素含量，其中Chl a含量差異顯著，Chl b和總?cè)~綠素含量差異極顯著。

2.3 白夾竹分株光合氮分配格局

在遮蔭處理的遠(yuǎn)端分株中，根狀莖保持相連分株的葉片氮在光合機(jī)構(gòu)中的總分配系數(shù)PT值為0.638，顯著高于根狀莖切斷的遠(yuǎn)端分株P(guān)T值0.448（圖5：A）;葉氮在生物力能學(xué)組分系統(tǒng)中的分配系數(shù)PB值（圖5：B）和在羧化系統(tǒng)中的分配系數(shù)PC值（圖5：C）與PT值表現(xiàn)出相同的變化特征，根狀莖連接遮蔭分株較切斷的分株分別高出52.58%、42.74%，且差異顯著。根狀莖保持相連分株在捕光系統(tǒng)中的分配系數(shù)PL值高于根狀莖斷開(kāi)遠(yuǎn)端分株17.23%，但二者差異不顯著（圖5：D）。

在自然光照環(huán)境的近端分株中，根狀莖相連的分株P(guān)T、PB和PC值表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，且均顯著高于根狀莖切斷分株，這與遠(yuǎn)端分株的變化趨勢(shì)是一致的;與遠(yuǎn)端分株不同的是，根狀莖相連近端分株的PL值不僅高于根狀莖切斷分株，且差異極顯著（圖5）。

2.4 白夾竹光合能力與比葉面積、氮含量及光合氮分配之間的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析表明，白夾竹葉片光合潛力與NA、NM、CC、PT、PB以及PC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P≤0.01），與比葉面積和PL呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P≤0.01））（表1）。

3討論

以克隆草本植物空心蓮子草（Alternanthera pkiloxeroides）和姬巖垂草（Phyla canescens）為對(duì)象開(kāi)展的研究發(fā)現(xiàn)，克隆整合對(duì)克隆植物新生分株的生長(zhǎng)和生存具有積極作用（Xu et al， 2010）。對(duì)毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）、筇竹（Qiongzhurea tumidinoda）施肥試驗(yàn)的結(jié)果表明，在較高土壤肥力生境中的無(wú)性系分株，可以通過(guò)地下莖將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到相對(duì)貧瘠生境中的分株，實(shí)現(xiàn)資源共享，以克服不良環(huán)境對(duì)部分分株生長(zhǎng)的限制作用（李睿等，1997;董文淵，2000）。在本研究中根狀莖保持連接的白夾竹遠(yuǎn)端分株較根狀莖剪斷的遠(yuǎn)端分株具有更高的最大凈光合速率、葉片氮含量、光合色素含量以及葉片光合氮分配系數(shù)，這緣于根狀莖斷開(kāi)的遠(yuǎn)端分株失去了來(lái)自自然光照下近端分株的資源支持，進(jìn)而限制了遠(yuǎn)端分株的生長(zhǎng)。上述結(jié)果預(yù)示著克隆整合對(duì)處于異質(zhì)性光照下的白夾竹遠(yuǎn)端分株可能非常重要，進(jìn)而會(huì)促進(jìn)其在自然生境中的擴(kuò)張與入侵性。

Urban et al（2006）認(rèn)為最大凈光合速率Pmax是反映植物葉片光合能力的主要參數(shù)之一。葉片比葉重LMA是葉片厚度與密度的乘積，能夠在一定程度上反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)（Wilson，1999; Long et al， 2011;劉濤等2016）。根狀莖相連的遠(yuǎn)端分株比斷開(kāi)的遠(yuǎn)端分株顯示出更高的最大凈光合速率、比葉重，這說(shuō)明根狀莖保持相連促使克隆分株具有更強(qiáng)的光合能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，從而使遭受遮蔭脅迫下的分株具有更好的生長(zhǎng)狀態(tài)。Lei et al（2014）對(duì)草本植物活血丹的研究發(fā)現(xiàn)，克隆整合顯著增加了根狀莖連接遠(yuǎn)端分株的比葉重。對(duì)白夾竹的研究顯示出不同的結(jié)果，無(wú)論是遠(yuǎn)端分株間還是近端分株間，比葉重均沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異。白夾竹每年4—5月份集中出筍、長(zhǎng)葉。在試驗(yàn)過(guò)程中，移栽的白夾竹并沒(méi)有集中出筍、長(zhǎng)葉，所測(cè)定葉片為移栽前已長(zhǎng)成的，而不是試驗(yàn)處理期間長(zhǎng)成的。這可能是比葉重變化不同于前人關(guān)于草本植物研究的原因。

在蔭蔽生境中，植物葉片細(xì)胞顯著增大，細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)減少，葉片器官形態(tài)與組織結(jié)構(gòu)的變化會(huì)導(dǎo)致林蔭蔽環(huán)境中的植物葉片可能具有更高的氮含量（Niinemets， 1999; Yamashita et al， 2002），并認(rèn)為這是植物葉片對(duì)弱光環(huán)境的形態(tài)生理適應(yīng)特征（胡啟鵬等， 2008; 王玉平等， 2012）。在油樟幼苗對(duì)馬尾松林窗面積光合響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，在較大的林窗中葉片氮含量與林窗面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在小林窗內(nèi)，葉片氮含量隨林窗的增大而增加（劉輝等， 2015）。在本項(xiàng)研究中，遮蔭強(qiáng)度達(dá)到75%，是遮蔭分株葉片氮含量低于自然光照環(huán)境中分株葉片氮含量的原因。

Xu et al（2010）的研究顯示，克隆整合顯著提高了空心蓮子草和姬巖垂草遠(yuǎn)端分株葉片氮含量和光合色素含量。本研究對(duì)白夾竹的研究結(jié)果顯示，不論是以單位質(zhì)量表示還是以單位面積表示的葉氮含量，根狀莖保持相連的遮蔭分株均高于根狀莖切斷的遮蔭分株，尤其是根狀莖保持相連的遮蔭分株具有比根狀莖剪斷的遮蔭分株具有更高的光合氮分配特征。

葉氮在光合作用羧化系統(tǒng)、生物力能學(xué)組分和捕光系統(tǒng)中的分配情況更能反映環(huán)境變化條件下的植物種群適應(yīng)對(duì)策（張亞杰和馮玉龍， 2004）。Feng et al（2007）認(rèn)為分配到光合器官中的葉片氮含量對(duì)于增強(qiáng)植物的光合能力更加重要。比較處于遮蔭環(huán)境中的白夾竹遠(yuǎn)端分株可見(jiàn)，根狀莖保持連接的分株總光合氮分配PT顯著高于根狀莖切斷分株，表明克隆整合作用顯著提高了遮蔭環(huán)境分株葉氮在光合系統(tǒng)中的分配，從而有效緩解了強(qiáng)度遮蔭對(duì)白夾竹葉片光合能力的削弱，這與朱成剛等（2017）研究認(rèn)為克隆整合有利于克隆植物在逆境條件下保持更高的生存優(yōu)勢(shì)的結(jié)果是一致的。

在對(duì)非克隆植物光合氮分配的研究中，隨著光照強(qiáng)度的降低，植物在捕光系統(tǒng)中的氮分配顯著增加，而在羧化系統(tǒng)中的光合氮分配降低，PL的增加是以減少葉氮在羧化組分和電子傳遞體中的分配為代價(jià)的（劉輝等， 2015）。本研究在白夾竹中，處于遮蔭環(huán)境的克隆分株通過(guò)克隆整合作用從相連分株獲得了額外的N的支持，并且將更多

的光合氮分配至羧化系統(tǒng)和生物力能學(xué)組分，從而減緩了遮蔭分株光合能力的降低程度。相關(guān)性分析的結(jié)果進(jìn)一步表明，白夾竹最大光合速率與PT、PB、PC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與PL呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

對(duì)比處于自然光照環(huán)境中的近端分株發(fā)現(xiàn)，根狀莖保持連接的白夾竹分株與根狀莖剪斷分株在比葉重、葉片氮含量等并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異，最大凈光合速率、光合色素含量與光合氮分配系數(shù)等根狀莖連接分株均顯著高于根狀莖切斷的分株。這意味著白夾竹對(duì)遮蔭遠(yuǎn)端分株的N資源支持并沒(méi)有造成近端分株的顯著消耗，甚至?xí)碳そ朔种甑拇x水平，提升自身的光合能力。

總之，在異質(zhì)性光照條件下，克隆整合作用使得遮蔭生境下的遠(yuǎn)端分株從處于自然光照環(huán)境中的近端分株獲得N的共享，緩解弱光環(huán)境對(duì)克隆分株的傷害;并且通過(guò)增加光合氮在羧化組分和生物力學(xué)組分的分配比例影響光合氮分配格局，提高遮蔭環(huán)境條件下克隆分株的光合水平;對(duì)遮蔭遠(yuǎn)端分株的N資源支持并沒(méi)有造成近端分株的顯著消耗，因此，整個(gè)克隆片段對(duì)異質(zhì)性光照環(huán)境的適應(yīng)能力得以增強(qiáng)。本研究有助于加深對(duì)克隆整合生態(tài)適應(yīng)意義的認(rèn)識(shí)，為竹林?jǐn)U張和竹林入侵周邊森林的機(jī)制提供一定依據(jù)。

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