杜鵑花屬植物種間可交配性及其特點

摘要：? 該研究以杜鵑花屬5亞屬3組17亞組38種和 共計91個可育組合及109個不育組合的雜交結果為依據(jù)， 通過雜交可育指標頻度分析， 初步揭示該屬植物種間可交配性的分布規(guī)律。結果表明：（1）根據(jù)育性等級頻度的研究， 可得到種間可交配性排序結果，即亞屬級：常綠杜鵑亞屬內(nèi)雜交>杜鵑亞屬內(nèi)雜交>常綠杜鵑亞屬×杜鵑亞屬>杜鵑亞屬×映山紅亞屬>常綠杜鵑亞屬×映山紅亞屬>常綠杜鵑亞屬×羊躑躅亞屬>常綠杜鵑亞屬×馬銀花亞屬>杜鵑亞屬×羊躑躅亞屬; 亞組級：銀葉杜鵑亞組×同亞屬的其他亞組>云錦杜鵑亞組內(nèi)雜交>云錦杜鵑亞組×銀葉杜鵑亞組>銀葉杜鵑亞組×杜鵑亞屬各組>三花杜鵑亞組內(nèi)雜交>云錦杜鵑亞組×同亞屬其他亞組>云錦杜鵑亞組×杜鵑亞屬各組>常綠杜鵑亞屬的其他亞組×杜鵑亞屬各組。（2）種間可交配性與親本間的親緣關系及染色體倍性有明顯的關聯(lián)， 與分類系統(tǒng)中所反映的類群親緣關系契合， 原始的杜鵑花屬植物類群如常綠杜鵑亞屬可能比較進化類群具有更廣泛的可交配性。（3）坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)和單位可育種子數(shù)量及其等級頻度能從不同的側面反映杜鵑花屬植物雜交可育性數(shù)量特征， 但也分別存在某些局限性， 建立綜合評價方案和可育性等級頻度指標十分重要。

關鍵詞： 杜鵑花屬， 雜交親和性，? 可育性， 可交配性， 植物系統(tǒng)學

中圖分類號：? Q943

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2018）12-1588-07

可交配性（crossability）是育種學家常用的術語，其內(nèi)涵包括了交配是否親和及其后代是否可育的概念（孟金陵， 1997）。有關杜鵑花屬種間自然與人工雜交的可交配性研究表明，在該屬植物的同一亞屬的（亞）組內(nèi)（張長芹等，1998; Tagane et al， 2008; Milne et al， 2003）、（亞）組間（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993; 張敬麗等， 2007; Zhang et al， 2007; Zha et al， 2010; Ma et al， 2010）和亞屬間（Kenji et al， 2000， 2006; Akihide & Kenichi， 2004; Nobuo et al， 2008）均有部分研究。Williams et al（1990）和Rouse et al（1993）認為越桔杜鵑組（sect. Vireya）的各亞組間和亞組內(nèi)的種類之間雜交幾乎無雜交障礙，并育成了包括 ‘Wattle Bird ‘Liberty等10余個著名的園藝雜交品種。組間的雜交包括溫性的擬著生杜鵑組（sect. Pseudovireya）與越桔杜鵑組、越桔杜鵑組與杜鵑組（sect. Rhododendron）的許多正反交試驗，表現(xiàn)了明顯的雜交障礙。而有關樹形杜鵑亞組（subsect. Arborea）的馬纓花（R. delavayi）分別與大白杜鵑（R. decorum）、露珠杜鵑（R. irroratum）和藍果杜鵑（R. cyanocarpum）天然雜交的報道（張敬麗等2007; Zhang et al， 2007; Zha et al，2010; Ma et al， 2010）和露珠杜鵑×馬纓花、粗柄杜鵑（R. pachypodum）×基毛杜鵑（R. rigidum）的人工雜交結果（張長芹等， 1998）則提供了常綠杜鵑亞屬內(nèi)及杜鵑亞屬不同類群雜交部分可育的證據(jù)。Tom et al（2007）的研究涉及到了映山紅亞屬（subgen. Tsutsusi）栽培種與杜鵑花屬其它亞屬或組的種間雜交問題，如杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）及越桔杜鵑組、 常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）、羊躑躅亞屬（subgen. Pentanthera）等，研究結果表明可得到有生活力苗木的組合包括映山紅亞屬×杜鵑亞屬的正反交和常綠杜鵑亞屬×映山紅亞屬與越桔杜鵑亞組×映山紅亞屬（subgen. Tsutsusi）的單向交配。Nobuo et al（2008）成功地進行了映山紅亞屬的（R. nakaharae）同羊躑躅亞屬幾個種的雜交。Rouse et al（1993）總結認為，羊躑躅亞屬、映山紅亞屬等被統(tǒng)稱為Azalea的類群間雜交多少可以親和，但通常植株弱，后代不能進入花期;常綠杜鵑亞屬與上述Azalea的類群間雜交的資料極其匱乏，無鱗類杜鵑與有鱗類杜鵑雜交通常存在生殖隔離障礙，很難形成種子;越桔杜鵑亞組與Azalea的類群間雜交偶爾可產(chǎn)生后代，但后代的花通常敗育;杜鵑組植物作為父本與Azalea交配則可能產(chǎn)生有生活力的種子，但幼苗羸弱，通常在開花前即死去。Williams et al（1990）也強調(diào)，有鱗類與無鱗類杜鵑雜交困難。

迄今為止，在常綠杜鵑亞屬和杜鵑亞屬，這兩個在我國分布類群與種類最多的亞屬中，其亞屬內(nèi)與亞屬間不同類群與種類雜交的報道依然較少，且鮮見此兩亞屬與其他杜鵑花亞屬雜交的研究，尤其是馬銀花亞屬與其他亞屬雜交仍為空白。本研究從可交配性角度，利用育性指標的頻度比較分析方法，探討杜鵑花屬植物種間雜交的可育性問題。

1材料與方法

1.1 材料與組合

本研究所選用材料與自然授粉及自交授粉材料的相應種類為同一來源和保育地點（莊平， 2017a， b），包括杜鵑花屬植物38種，分屬5亞屬3組17亞組，共計200個雜交組合，其中不育組合109個，可育組合91個。

1.2 方法

1.2.1 育性指標閾值與權重分配杜鵑花育性指標閾值與權重分配的具體情況如表1所示。

1.2.2 育性指標等級頻度分析以表1劃分的高、中、低閾值為標準，以各雜交組合的各類育性指標值作為依據(jù)，計算各類群雜交組合育性指標等級頻度。其中：（1）可育頻度Fer=（可育組合數(shù)/類群組合數(shù)）×100%;（2）坐果頻度Fst=（坐果組合數(shù)/類群組合數(shù)）×100%;（3）綠苗等級率頻度Fgs=（某等級綠苗率組合數(shù)/類群組合數(shù)）×100%;（4）綠苗系數(shù)等級頻度Fgc=（某等級綠苗系數(shù)組合數(shù)/類群組合數(shù)）×100%;（5）單位可育種子量等級頻度Fsf=（某等級單位可育種子量組合數(shù)/組合數(shù)量）×100%。

1.2.3 雜交可交配性綜合評價等級頻度分析從表1可以看出，雜交可交配性綜合評分劃分為4個等級，即0≤無<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其對應的稱謂或可為不育型、弱育型、能育型、高育型。分別計算出某一類群組合數(shù)量條件下各可育等級的頻度分布。

2結果與分析

2.1 坐果與可育頻度分布比較分析

在200個雜交組合中，能不同程度坐果的組合117個，而最終可育的組合為91個，約有13%的組合能坐果但不育。有5個類群組合如云錦杜鵑亞組（subsect. Fortunea）內(nèi)、銀葉杜鵑亞組（subsect. Argyrophylla）×同亞屬的其他4個亞組（Hst）、云錦杜鵑亞組×杜鵑亞屬和杜鵑亞屬×映山紅亞屬及常綠杜鵑亞屬×羊躑躅亞屬的雜交坐果率與可育數(shù)量值為一致，其余10類雜交組合的坐果率與可育數(shù)均存在不同程度的差異。從圖1可以看出，常綠杜鵑亞屬內(nèi)的雜交坐果率與可育組合數(shù)量差異小，而杜鵑亞屬內(nèi)雜交組合的相應差異較大，而在亞屬間雜交情況下坐果率與可育數(shù)量的差異更大，其中Hst×RH、HY×AZ和HY×TS等組合的表現(xiàn)尤其如此。這說明坐果率作為度量可交配性的一個常用指標，雖然在一定程度上反映了交配的親和性，但并不意味著一旦坐果便一定可育，尤其不能揭示受精后敗育的情形，在遠緣雜交與有（杜鵑亞屬的某些種類）多倍體親本介入的情況下尤為如此。

2.2 綠苗率頻度分布比較分析

綠苗率頻度分布數(shù)據(jù)結果（圖2）表明，各類群雜交組合的高（Gs≥50）、中（10≤Gs<50）、低（02.3 綠苗系數(shù)頻度分布比較分析

綠苗系數(shù)頻度分布與綠苗率頻度分布相似（圖3），其不同點如下：在第一類情況下，高綠苗系數(shù)頻度占更大比例;第二類情況下，高綠苗系數(shù)頻度值有明顯增加，而三花杜鵑亞組內(nèi)和常綠杜鵑亞屬的其他亞組成分（Hst）×杜鵑亞屬的組合中未出現(xiàn)低等級綠苗系數(shù)組合;在第三類情況下，大多類群組合的可育等級有所提高，但常綠杜鵑亞屬×馬銀花亞屬僅有低綠苗系數(shù)等級出現(xiàn)。相比而言，敗育苗比例偏高的情況通常出現(xiàn)在杜鵑亞屬內(nèi)異種雜交、常綠杜鵑亞屬×杜鵑亞屬及云錦等級亞組×杜鵑亞屬、銀葉杜鵑亞屬（subsect. Argyrophylla）×杜鵑亞屬和常綠杜鵑亞屬×馬銀花亞屬的雜交中。

2.4 單位可育種子量頻度分布比較分析

在杜鵑花屬植物種間雜交情況下，單位可育種子量頻度高（Sc≥200）、中（20≤Sc<200）、低（0

3.3 可育性指標的特征、意義與局限性

坐果是一項常用的可育性指標，但研究表明杜鵑花屬植物的坐果頻度往往高于可育頻度，因而不能準確地反映該屬植物種間雜交的可育性面貌。本研究的15類雜交組合中，有10類組合的坐果頻度高于可育頻度，尤以常綠杜鵑亞屬的其他亞組（Hst）×杜鵑亞屬、常綠杜鵑亞屬分別×馬銀花亞屬和映山紅亞屬為盛，因此如果沒有其他可育性指標的配合則僅采用坐果指標很難判斷組合的可育性。

綠苗率、綠苗系數(shù)和單位可育種子數(shù)量及其等級頻度能從不同的側面反映杜鵑花屬植物雜交可育性數(shù)量特征，但也分別存在某些局限。綠苗率及其等級頻度無疑是杜鵑花屬植物研究中的一項最重要的相對數(shù)量指標，但其缺陷是不能反映可育性的絕對量和敗育苗的數(shù)量和比率;綠苗系數(shù)及其等級頻度是比較自然授粉與雜交苗木質(zhì)量的相對指標，但同樣不能反映可育性的絕對量，且該指標的靈敏度較差;單位可育種子量及其等級頻度則是可育性絕對量指標，但鑒于不同類群和種類的杜鵑花屬植物及其雜交組合的單位種子絕對量存在巨大的類群和種間差異，因而使用時需要認真斟酌。

本研究注意到了上述4項指標的特征、意義和局限性，并在有關等級劃分和權重分配的基礎上，建立了綜合評價與可育性等級頻度指標量化體系，從而避免了單一指標的局限性，比較綜合與客觀地回答了杜鵑花屬植物的可交配性問題，但該體系尚需完善。筆者認為，在今后的研究中，可考慮適當增加單位可育種子量而適當減少綠苗系數(shù)的權重。

致謝本研究田間與室內(nèi)試驗和數(shù)據(jù)采集工作由李燁與唐桂英女士完成，英文摘要得到高賢明研究員的傾力幫助，峨眉山生物試驗站為本研究給予了大力支持，在此一并致謝！

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